méně toxický

Biodiverzita hmyzu
Koevoluční důvody biodiverzity:
herbivoři a parazitoidi
Členovci způsobují ročně 1030% škody na plodinách…
• Jak mohou rostlinám škodit?
• Mohou se rostliny chránit proti
herbivorům?
• Mohou herbivoři vypořádat s
nástrahami rostlin?
• Jaké si rostliny s živočichy
vypěstovali mutualistické vztahy –
opylení, obrana proti herbivorii…?
Obsah
• Herbivorie
•
•
•
•
•
paleozáznamy
ochrana rostlin proti herbivorům
pomoc parazitoidů a mravenců
opylovači
koevoluce
• Parazitoidi
• typy parazitoidů
• Polyembryonie
•
http://www.plantcell.org/site/teachingtools/teaching.xhtml
Evoluce herbivorie
400 Mya – první fosilie dokládající
herbivorii
Členovci
Rostliny
Fosilní exkrementy s kousky
rostlinného materiálu
První hmyzové byli spíše mono- až
oligofágní
Požírání
listů
Sání
Minujcí
hmyz
Sání
nektaru
Opylování
Krytosemnenné
Nahosemenné a
cykasy
Kapradiny
Mya
400
300
200
100
Počet druhů rostlin
Koevoluce hmyzu a rostin (400
Mya)
Možné typy interakce
rostlina - hostitel
Bodavě-savé a kousací úú vzniklo v
evoluci členovců několikrát
Pavouci sají
Kousací úú
Lízací
Sací
Bodavě
savé
pavouci
Kousací i bodavě-savé úú je
známé jak od herbivorů, tak
karnivorů
Mandibulata
Chelicerata
nohatky
ostrorepové
Roztoči –
nabodávají
a sají
Mnohonožky
kousací úú
Myriapoda
hmyz
korýši
Brouci kousací úú
Mšice –
bodavě-savé
Hálkotvornost
Různé skupiny nepříbuzných organizmů
(roztoči, třásněnky, molice, mery, čevci,
síťnatkovití, vrtule, bejlomorky, zelenušky,
žlabatky, fíkové vosičky, chalcidky, pilatky,
jehlatky)
Hálkotvornost – extended
phenotype
•
•
•
•
•
Kladou na nediferencovaná pletiva
(působení vajíček či larev)
Tvar, barva, velikost atd. jasně dané
druhem či generací
Nutná kontinuální interakce rostliny a
hmyzu, jinak se nevyvíjí
IAA (auxiny)
Vylučování ligninů, terpenoidů, taninů atd.
Hálkotvornost - inquilinismus
Rostliny se brání, hmyz také
Mandelinka Aplosonyx
vykousává kruhovité
útvary na Colocasii
Labidomera clivicollis
vykousává stružku, aby
odtekl latex plny lepivých
a nechutných látek
Dussourd, D., and Eisner, T. (1987). Science
Stupeň ochrany rostlin je různý…
Obrana nutričně bohatých, případně
rozmnožovacích orgánů je mnohem
pečlivější
Krátce žijící efémérní rostliny
investují do obrany mnohem
méně, než např. stromy
Žijí ~2 měsíce
20 cm
Amygdalin v
semenech
Žijí dlouho:
1000 let
70 m
Herbivoři
preferují
konzumaci
nutričně
zajímavých
částí rostlin
Rostliny si vynalezly spoustu
obranných mechanizmů
fyzikální
chemické
obojí
Chemical
Physical
Nicotine
Ranger, C.M., and Hower, A.A. (2001), Crop Sci.
Fyzikální mechanizmy
Trny, ostny
trichomy
Voskové povrchy Latex či pryskyřice
Vosková
vrstva
Buněčná
stěna
Cardoso, M.Z. (2008). Neotropical Entomology
Některé trichomy jsou skutečně
nebezpečné!
Mentzelia
pumila
trichomy a
chycený hmyz
Eisner, T., Eisner, M. and Hoebeke, E.R. (1998). Proc. Natl. Acad. Sci.
Někteří hmyzáci se mohou
lepivým trichomům vyhnout
Nůžkovité uchopení
trochomu
…nebo tělem
nad trichomy
Dlouhé nohy k
chození po…
(Berytidae)
Voigt, D. and Gorb, S. (2010). Arthropod-Plant Interactions.
Trichomy mohou produkovat
chemické detergenty Brambora
Rajče (Solanum
lycopersicum)
(Solanum
berthaultii)
Repelentoidní
trichomy
Repelenty proti
molicím
Lepivé
trichomy
Repelenty proti
mšicím
A nebo jsou lepkavé
Gibson, R.W., and Pickett, J.A. (1983). Nature
Indukce obrany a protiopatření
herbivorů
Zjištění herbivorie
Poškození
okusem
Nabodnutím
a sáním
Sekrece a
regurgitace
Kladení vajíček
I-D-C-I
N
Inceptin
G-V-C-V-D-A
Volicitin
ALARM
Volicitin a inceptin jsou herbivorněspecifické sloučeniny
Konjugace mastných
kyselin a glutaminu ze
žaludku hmyzu
I-D-C-I
N
Inceptin
G-V-C-V-D-A
Inceptin je uvolněny z rostlin
po poškození
Indukce rostlinné obrany
?
Protein kinases
Konjugáty mastných kyselin
(fatty-acid conjugates - FACs)
indukují expresi sekundárních
metabolitů
Wu, J., Hettenhausen, C., Schuman, M.C. and Baldwin, I.T. (2008). Plant Physiology.
Herbivorie zapříčiňuje přímou a
nepřímou odpověď
Lokální signál
Indukce přímé obrany
(e.g. alkaloidy a další toxiny,
inhibitory proteináz)
Nepřímá obrana –
produkce volatilních
látek, které lákají
nepřátele herbivorů
Signály na delší
vzdálenost
Přímá obrana - produkce
volatilních látek, které lákají
nepřátele herbivorů; méně silná
Wu, J., Hettenhausen, C., Meldau, S., and Baldwin, I.T. (2007). Plant Cell
Některé obranné látky jsou
sekundární metabolity
Qu
ino
ne
s
Carbohydrate
metabolism
Alkaloids
F
m atty
et
ab aci
oli d
sm
Photosynthesis
Te
Sekundární
metabolity:
obranná a
atrahující fce,
fylogeneticky
nepříbuzné
Poly
keti
des
Coumarins
n
ge m
tro lis
Ni abo
ic
et
en s
m
og de
an osi
Cy lyc
g
Glycosinolate
s
ins
n
n
Ta
ids
no
vo
Fla
Primární
metabolity:
AMK, cukry,
nukleotidy, lipidy
→
Všude v rostlinné
říši
s
ne
e
rp
Hartmann, T. (1996). Entomologia Experimentalis et Applicata
Někteří herbivoři samozřejmě
odolávají rostlinným toxinům
toxin
Rychlá
degradace
Herbivoři tolerují rostlinné toxiny
degradací, exkrecí či sekvestrací
(chemická modifikace a uložení ve
speciálních žlázách).
sekvestrace
Rychlá
exkrece
Jednoduše došlo ke změně struktury
enzymu a nefunkčnosti dále se zabývat
toxinem
enzym
Modifikovaný
enzym
toxin
toxin
Fenoly a terpeny se užívají v
medicíně, insekticidech
Taxol
Pyrethrin
Chrysanthemum
Nejméně 10 tis. a většina
necharakterizována
Urushiol
břečťan
Terpenoidy vnímají i parazitické
rostliny
Cuscuta pentagona roste směrem k rajčeti, ale také tam, kde je vypouštěna
jen jeho vůně
Runyon, J.B., Mescher, M.C. and De Moraes, C.M. (2006). Science
Alkaloidy obsahují dusík, ale hlavně
obsahují stimulanty a narkotika
Káva
Theobromine
Koka
caffeine
Cocaine
Kakao
Nicotine
Morphine
Tabák
Opium
Bělásek umí přetvořit glukosinoláty
na méně toxický produkt
NSP –
nitrilspecifický
protein
Standardní
produkt
isothiocyanát:
hodně toxický
Navíc dokáže sekvestrovat
glukosinoláty jako obranu před
predátory
dospělec
Nitrile:
méně
toxický
Wittstock, U., et al. (2004). Proc. Natl. Acad. Sci.
NSP produkce byla v evoluci
motýlů ztracena
Bílé kroužky – ztráta
schopnosti produkovat
NSP
Černé kroužky zachována
Původ NSP detoxifikace se
odhaduje na před 80 Mya
Wheat, C.W., Vogel, H., Wittstock, U., Braby, M.F., Underwood, D., and Mitchell-Olds, T. (2007). Proceedings of the National
Academy of Sciences.
Příklad: Sekvestrace u danausů
Ouabain se váže na
Na+, K+ ATPázy a
zastavuje jejich fci
Klejicha hedvábná
(Asclepias syriaca)
produkuje latex a
alkaloid ouabain
K+
Na+, K+ ATPázy danausů jsou
insenzitivní k ouabainu
Danaus plexippus
(insenzitivní)
Vaughan, G.L., and Jungreis, A.M. (1977). J. Insect Physiol.
Tah Danaus plexipus (Lepidoptera: Nymphalidae)
Jedovaté i housenky díky živným rostlinám, specializovaní predátoři
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/comm
ons/9/90/MonarchWanderungKlein.gif
Danausy jen tak něco nežere
Fuj!
Mullerovy mimikry…
Fuj!
Netoxičtí motýli – komplex
více druhů
Ale někteří predátoři jsou
tolerantní k ouabainu
Mučenka produkuje umělé struktury, které
připomínají vajíčka motýlů
Samičky těchto motýlů
preferují klást vajíčka na čisté
listy
Heliconius sara
Williams, K.S. and Gilbert, L.E. (1981) Science
Rostliny a predátoři nebo parazitoidi
slunéčko
zákeřnice
Larvy (kukly) parazitoida
Lumek Hyposoter ebeninus
napadá larvu Pieris rapae
Rostliny atrahují predátory/parazitoidy
pomocí chemikálií
http://pb.pharmazie.unihalle.de/anschrift/forschung/2012131_2199
270/?lang=en
Volatilní látky přispívají k nepřímé
ochraně rostlin
Většina predátorů/parazitoidů
používá jak chemickou orientaci,
tak vizuální
Indukovaná nepřímá obrana –
produkce látek za přilákáním
nepřátel herbivorů
Herbivoři také dokáží lákat
parazitoidy
Hydrolýza glukosinolátů atrahuje
parazitoidy
Jednoduché nitrily (R-C N)
Hydrolýza glukosinolátů běláskem P. rapae
Cotesia rubecula je lákána nitrily
Některé rostliny si dokonce povolaly
bodyguardy
Akácie poskytují ve svých
trnech úkryty pro mravence
a nektar z extraflorálních
nektarií
EFN
Ochrana akácií proti
herbivorům
Domatia
Food bodies
Myrmekofyty optimalizují svůj
nektar pro mravence
Více než 100 známých myrmekofytů
Nektar obsahuje
ponejvce sukrozu,
kterou si mravenci
většinou dokáží
invertovat na
monosacharidy
(fruktoza ci glukoza)
sukroza
invertaza
fruktoza
Pseudomyrmex neprodukuje
invertázu a nektar je složen
z fruktozy a glukozy
glukoza
Heil, M., Rattke, J., and Boland, W. (2005). Science
Domatia mohou být různých typů a slouží
různým organizmům
Domatia pro dravé
roztoče
Opylovači
Z prašníku na bliznu
samoopylení
cizosprašnost
Většina rostlin je
cizosprašných, jen
malé procento se
může samoopylit
Co láká opylovače?
Olfaktorické
podněty
Vizuální
podněty –
barva, tvar,
vzory
Nektar
Povrchové charakteristiky
korunních plátků
Květy a opylovači – evoluce
kompatibility
Hmyz vidí jinak než obratlovci
Hmyzí fotoreceptory
jsou nejcitlivější k
UV, modré a zelené
Lidské fotoreceptory
jsou nejcitlivější k
modré, červené a
zelené
Arnold, S., Savolainen, V. and Chittka, L. (2009). Arthropod-Plant Interactions.
Květní pigmenty také odráží nebo
absorbují UV
Viditelné světlo
Simulace včelího
vidění
Včely mají navíc špatné
prostorové rozlišení
Benitez-Vieyra, S., de Ibarra, N.H., Wertlen, A.M. and Cocucci, A.A. (2007). Proc. Roy. Soc. B.
Kytky se také liší vůní a vůně se
může v čase měnit
Guterman, I., et al. (2002). Plant Cell
Různé složky vůní jsou docela
konzervativní, ale celková vůně (směs) je
vždy unikátní
Fenoly
Deriváty
isoprenu
Enzymy jsou červeně
Dudareva, N. and Pichersky, E. (2000). Plant Physiology.
Květní nektar – sladká
odměna pro opylovače
Nektar je ranná
inovace květů, který
přispěl k rozvoji
krytosemnenných
rostlin
150 Mya starý
hmyz s lízacím úú
Mnoho
opylovačů má
jazýček
přizpůsobený
k nasávání
nektaru
Ren, D. (1998). Science
Hledík
Antirrhinum
a čmeláci
Dobrý příklad koevoluce mezi
hledíky a čmeláky – dnes už je
nedokáže nic jiného opylovat
Hrubý porvch koruny hledíku
napomáhá čmelákovi přistát
Efektivnost opylení hladkého mutanta –
mixta je výrazně nižší
Normální,
přírodní typ
mixta ploché bb
Whitney, H.M., Chittka, L., Bruce, T.J.A., and Glover, B.J. (2009). Curr.Biol.
Koevoluce fíků a fíkových vosiček
Většina fků je opylována pouze jedním
druhem vosičky
750 druhů fíků –
300 druhů
opylovačů
(Agaonidae)
Opylovač se musí dostat dovnitř
fíku
Syconium se po vstupu vosičky uzavírá, žijí 1-2 dny
Ale! Jednodomost vs. dvoudomost
Nicméně koevoluce není tak úplně
one-to-one rule
Oveřeno pro asi 1/3
druhů, spousta druhů,
co opylují jeden druh
fíku – ne naopak
Opylovač
Parazitoid
Konvergence
Non-pollinator fig wasp
• Parazitoidi, fytofágové
Kladou skrz stěnu nebo
lezou dovnitř syconia
Z různých čeledí
napříč Chalcidoidea
Zloději: Berou si nektar bez pylu
Podvodník: Některé brukvovité
rostliny vs. parazitoidi
Pomoc!!!
Pomoc!!!
Produkují spoustu
volatilních látek už pod
malým tlakem, takže
podvádí parazitoidy
Shiojiri, K., Ozawa, R., Kugimiya, S., Uefune, M., van Wijk, M., Sabelis, M.W. and Takabayashi, J. (2010). PLoS ONE
Podvodník: orchideje vs. opylovači
Napodobování samic samotářských
včel
Parazitoidi
• Idiobiont vs. Koinobiont
• Ekto- vs. endoparazitoid
• Superparazitismus (více
jedinců na jednom druhu)
vs. multiparazitismus (více
druhů na jednom hostiteli)
• hyperparazitoid
hyperparazitoid
Polyembryonie
• U hlístů, Bryozoa,
máloštětinatců
• Z hmyzu blanokřídlí a
Strepsiptera
• Platygastridae,
Braconidae, Dryinidae a
Encyrtidae
• Už v roce 1982
Děkuji za pozornost!