6 - Agnatha

6
Basální divergence Craniata a
evoluce stavebního plánu
Gnathostomata
„Agnatha - Bez㾘elistní
Cyclostomata (kruhoústí)
Vodní formy s kruhov!m pr㿺㿤ezem t㾦la, bez prostorné
t㾦lní dutiny, bez párov!ch ploutví, bez 㾘elistí, bez
"upin, bez dermálních kostí a mineralisovan!ch tkání,
jen chrupav㾘it! endoskelet: pololebka +
neurapophysy (chybí u sliznatek), nepárová nozdra a
nasohypofysární kanál, chorda mohutná, neza"krcená
(axiální pohyb)
#ábra: endodermální $áberní vá㾘ky
㿤ada autpesiomorfií (monomerick! hemoglobin
apod.), specifické adaptace u mihulí (parasitismus).
Recentní skupiny bez㾘elistn!ch:
Sliznatky (Myxini) a Mihule (Petromyzones) se v 㿤ad㾦
znak㿺 v!znamn㾦 li"í. Není vylou㾘eno, $e sliznatky jsou
sesterskou skupinou v"ech ostatních obratlovc㿺,
v㾘etn㾦 mihulí a "títnatc㿺
!"#$#%&%'!()*%+&,+ !
•  -./0%+&12!+!3/,4.#5!6#0!7#839.%'$,!1:;<!+!
3/%#8+./;:=+%>$,!&19%'?!@#%!$,84A+=B/&>!
#%7:;1#.#&!!C!D!;#14%798%E!F3/,4.#G!C!D!
A8/398%E!F;./0%+&12G!!
•  H968+5!#%7:7#839.%'!
•  I+7+!+4&A#;/:3:8J'!+!;#1K!0@#7%:74L#%'!
FA+8+;/M;34;!C!3/,4.#G!
N84,:O;<!C!P2$.:;&:3+&+!
•  !"#$%&'(!)*+,&-./0&')1$23+4&5+,(6&7&
)$2'*1"1892:&
•  =>.4B%E!=:7%'?!6#0!A98:=>$,!A.:4&='!+!B#./;<?!
6#0!1:;<?!6#0!L4A/%?!:$+;!A8:&:$#81%'?!
3:%:3#8/$1>!,#3:*.:6/%?!%#A98:=9!%:078+!+!
%+;:,2A:Q2;98%'!1+%9.?!$,26'!R+.47#1!+!
A8:;&:8%9!&E.%'!74M%+!
;*<!$1=>*!CS#&8:320:%#;?!
S#&8:320:%MQ:83#;?!
T2A#8:+8M/!
•  A8/398%E!;.+71:=:7%'?!6/A:.98%'!8:0L'I#%'?!
•  .+8=9.%'!=>=:@?!.+8=+!3/18:Q9*%'!F8:0;/=12G?!7:;AE.$/!
A+8+;/MB<!
•  !UV!;AAK?!WV!8:7X!Y!B#.#7'5!S#&8:320:%M7+#!FZ)3?!
[4);G?!\#:&8/7+#!F)4?Z]!C!U!;AAKG?!^:87+$#/7+#!
F;)3?!)4!C!Y!;AAKG!
•  784,:=_!:184,25!091.+7%'!=;K!;+&#./&%'!784,2?!
7/+78:3%'!3/*8+$#!
Mihule – Petromyzones 40 spp.
^/,4.#!C!
7:;AE.$/!W!
•  ,I6#&%'!A.:4&#=?!7:6I#!=2=/%4&_!:B/?!%#A98:=9!%:078+!
F;.#A>!%+;:,2A:Q2;98%'!=+1G?!`!A98X!R+6K!=9B1X!
F#1&:7#83G!
•  184,:=>!O;&%'!:&=:8?!AI';+=%>!&#8B!;!8:,:=K0:4612!
F784,:=E!;A#$/J$1_G!
•  A';&:=/&>!@+021!;!8#&8+1&:8#3!
•  ,.&+%!8:07E.#%!%+!;A:7%'!+!;=8$,%'!O;#1?!A.+$,#&1+!
F=#..43G?!7>$,+$'!;=+.2!F(M79.%'!=#%M.+$# G!
P㿤ísavn! ter㾘, pístovit! jazyk s mohutn!mi retraktory
(n. V – ne XII jako Gnathostomata) – homologon
㾘elistí ?
...ale: oporné struktury jazyka – apomorfie
(mukochrupavky)
•  $,84A+=B/&9!1:;&8+5!3+;/=%'!$,:87+?!%#489.%'!:6.:412!F%#!
,#39.%'?!%#!&E.+G!C!A+A8;12!A.:4&=:=_,:!.#34!
•  .#61+a),$21>8,+*!"!FA:.:.#61+G!C!1:%B'!4!%Kb5!6+;9.%'!
$,8K!A.:&_%1+!FA+8+$,:87+./+?!&8+6#$4.+#G!C!4A8:;&I#7!
:&=:8!F,2A:Q2;+G?!$+A;4.+!+47/M=+?!:.Q+$&:8/+?!A:7:B%'!
:6.:41?!O;&%'!$,84A+=1+!F$+8M.+*:!+%%4.+8/;G?!
A:7@+02B%9!$,8K!F$K*.:;;+G!
•  ?8,+><*%$+@&'(2$2A5!c!;=/;.>$,!%#A8+=/7#.%>$,!
:6.:41XFWK+!dKAI#7!WKL&E86/%:4G?!=09@#3%_!
;A:@12?!A:;.#7%'!;A:@#%!;!"#$%&'($#)"*&#+,!!
FA:7AX8%9!;&E%+!A#8/1+874G!!
•  68+%$,/9.%'!;1#.#&5!%#%'!,:3:.:*K!;!R+6#8K!
1:L#3!\%+&,:;&:3+&+!F=+#!R+6K+A+89&4?!7/Q#8K!
0#!;:3/&X!),!0#!;A.+%$,%:A.#482G!
•  S:,26!+e/9.%'?!6:B%'!;=+.!F32:3#82?!32:;#A&+?!
$,26'!;K,:8/;:%&+.#G?!,.+719!;=+.:=/%+!;&E%2!
;&I#=+!+!$_=!
•  ).#!A:40#!W!&2A!+1M%4!F\%+&,K!dG!
•  P_=%'!;2;&_35!;87$#!FU!:77K?!64.64;!+8&#8/:;4;G?!
%#A98K!P4=/#8:=+!R'.+?!='$#!784,X!,#3:*.:6/%4?!
='$#!*8+%4.:$2&X!!
•  ;152(:&B7C@$+D?!=!8:=/%E?!&2A!f!C!.+3/%98%'?!=#.1_!1:3:82!
FWK!+!dK!%#8:07E.#%2G?!=#.1_!64.6/!:.Q+$&:8//!FA98:=_!
B/$,K%#8=2!=;K!%#A98:=>!B/$,K:8*9%G?!7/#%$#A,+.:%5!
*+%*.K,+6#%4.+#!;!A+8+A/%#9.%'3!+!A/%#9.%'3!:8*9%#3!
F:1:G?!@/%+1!7:8;K;&841&482!39.:!7/g#8#%$:=9%2?!
%#48:%2!$#%&89.%E?!L#79!h6'.9!,3:&+!%#8:0./L#%2!
•  ^'$,+5!0A.:L&E.9?!7:8;K!+!=#%&89.%'!1:I#%2!
A+8+;#*3#%&9.%E?!%#;A:@4@'!;#?!3'$,+!6#0!/%&#8%#48:%X!
•  P,26'!R+.47#1?!,.&+%!;!=:7:8:=%:4!AI#A9R1:4!
F7:8;K!BK!&89=/$'?!=#%&8K!7>$,+$'!C;.#A9G?!@'$#%?!
;&I#=:!8:=%_!C!&2A,.:;:./;?!+%4;K!i9&8+!F,#A+8G!C!d!
.+.:12!F=BK!A+%18#+;4G!
•  ;2'1+2E81'?!A98:=9!j:.g:=+!$,:76+!C!
48:*#%/&9.%'!;/%4;!F;!+67:3/%9.%'3/!Ak82G!C!
A+A/.+!=!+%9.%'!@+3$#K!
•  \:%972!%#A98:=_?!=+@K!F3#;:CG!&#.:.#$/&9.%'!
Masivní chorda +
arcualia
Chybí septum
horisontale
Není volná úrobní
dutina
^/,4.#!C!R/=:&%'!$21.4;!W!
•  ^/,4.#!C!./&:J.%'?!A;+3:J.%'!F0+,8+69=+@'!@/182!7:!
A';14G?!.',%4<!0+!WU!7%X!FlC`!33G!
•  m+8=+!C!"*+1<,!Fn-..'"',/,0!($#)"*&#+&0!!
m/%%_G?!#%7:;&2.?!,.&+%!%#8:07E.#%?!=#.43!@+1:!
J.&8K:8*9%?!:B/!%#=2=/%4&2?!3/18:Q9*%'?!=>=:@!
WCWV!FYCoG!.#&?!3#&+3:8Qk0+!F1:%$#3!._&+!C!UCl!
&>7%XG5!0189$#%'!&E.+?!O;&%'!&#8B?!0462?!:B/?!
A/*3#%&+$#?!A.:4&=#?!!
Larva mihule: horní ret s 㾘lenit!mi filtra㾘ními ciry,
kruhové velum, nerozd㾦len! jícen, hltan se "terbinami,
endostyl – p㿤i metamorfose se rozd㾦luje do párové
thyreoidy, mozek nedifer. – o㾘ní skvrna bez dif.
jednotliv!ch struktur, základy otického vá㾘ku, Po
vykulení – jednovrstevná poko$ka s mikrovilli
^/,4.#!C!R/=:&%'!$21.4;!d!
•  )G!S+8+;/M$1_!784,25!7/+78:3%'!a!1+&+C!/!,+,C81"+@!
F1,/$'.23')4!5#.6,/$#!789&#:+&04!;,'/$&#G!/!&8=+.#!
;.+71:=:7%'!F<8%')/'.23')!%#)='$%&4!<>.#$&#,G?!
%E1&#8_!38$,:R8+=_!F?#06&'.23')G?!=#.1_!p!A+8+;/M$1>!
R/=:&!WqCYV!3E;'$X!
•  rG!Z#A+8+;/M$1_!784,25!A:!3#&+3:8Q:;#!%#AI/@'3+@'!!
A:&8+=4?!3#%L'!%#R!.+8=+?!%#3/*84@'?!R/@'!o!3E;'$X!
@5#.6,/$#!6+#),$&4!<8%')/'.23')!A$#"&+&04!<>9+#%2B'9&4!!!
+@KG!
^/,4.#!C!R/=:&%'!$21.4;!Y!
•  sI#%'!C!@+8:?!&87./L&E!C!,:8%'!&:1!I#1?!WdCWq!VP!!
L&E8B'1?!OA8+=+!,%'07+?!!
•  S9I#%'!3:%:*+3%'!&#88/&:8/9.%'!
FS#&8:320:%G!%#6:!;14A/%:=_!Fm+3A#&8+G!C!
Q#8:3:%2!
•  =#.1_!784,2!WVVVVCYVV!VVV!=+@'B#1?!3+._!$+!
WVVVCYVVV!
•  A:!;A9I#%'!7:;AE.$/!,2%:4!
^/,4.#!C!AI#,.#7!&+e:%X
•  S#&8:320:%M7+#5!1,/$'.23')!.#$&)80!C!
3K3:I;19!
•  m+3A#&8/7+#5!5#.6,/$#!789&#:+&0!C!3KI'B%'!!
5>6+#),$&!C!3K!A:&:B%'?!!<8%')/'.23')!%#)='$%&!
p!3K1+8A+&;19?!<>.#$&#,!3K418+@/%;19!!
•  \#:&8/7+#!C!3/,4./$:=/<!
•  ^:87+$//7+#!C!3/,4.1:=/<!
F$*5+,A(65!^2e/%/!FT2A#8:&8#MG!
•  =>.4B%E!3:IL<!FUW!;AAK!o!8:7XG?!6#%MB<!F7:!WVVV!
3G?!$,.+7%_!=:72!
•  %E1&#8_!;:$/9.%'?!A8:;&:8:=9!+1M=/&+?!+=L+1!%#!
3/*8+$#!
•  R/='!;#!38&=>3/!826+3/!+!0#@3K!3%:,:L&EM%+&$/!+!
1:8>L/!!
•  *:%:$,:8/;&_!F&8+%;/M=%'!,#83+Q8:7/M;34;!p!
:=+8/43!+%&#8/:8%EG?!=>=:@!AI'3>?!NC;&8+&_*:=_!
-./0%+&12!!
•  7:!W!3?!;/.%9!1XR#!+!;./0:=_!R.902!
•  :B/!0+18%E._?!AI#182&2!1XR'?!$,26'!:B%'!;=+.2!
F/!%Kfff!+!ftuG!
•  O;&+!C!o!3+;/&>$,!&21+7#.?!4=%/&I!d!O;&%'!
7#;MB12!C!1#8+M%!F/%#8=+$#!%Kt!C!=0&+,2!1!
B#./;&#3!\%+&,:;&:3+?!),!1!@+0214G!
•  &89=#%'!AI#;!341:;%'!:6+.!
Perinasální makadla
Nosní otvor
Keratinosní
zuby
Ústní
makadla
Myxine
-./0%+&12!Y!
•  @#7/%9!%#A98:=9!%:078+?!;A:@#%9!;!,.&+%#3!
F%+;:,2A:Q2;98%'!1+%9.G?!%#48:C!+!
+7#%:,2A:Q>0+!:77E.#%2!
•  %#@#7%:&%>!A:B#&!R+6#8%'$,!:&=:8X!FWCWoG!+!
#%&:7#83K=9B1X!FlCWlG?!B+;&:!;#!;A:.K!
1+%9.1#3!O;<$'3!1+479.%E!!=9B1X!
•  $,26'!:68+&.#?!Q4%1B%'!A8:%#Q8:;?!+6;#%$#!
&464.X!+!/;::;3:M$19!8#*4.+$#!
•  ;&+&K:8*9%!C!dFWG!A:.:184R%_!$,:762!
Sliznatky – Myxini
Branchiální aparát – unikátní stavba (? Autapomorfie)
Amocoetes
Petromyzon
Myxine
kompositní
(koroborovan!) 5-díln!
mozek, mícha a m.nervy
jako u Gnathostomata
! O㾘i velmi drobné, chybí
okohybné svaly i nervy!
! Chybí pineální orgán
! Chybí elektrorecepce a
postranní 㾘ára
! Chybí n. hypoglossus
(inervace jazyka)
! Lebka (neurocranium)
Specifické povrchové
vazivová = hemicranium (mechano?)receptory v
k㿺$i – inervace n.V !
! #ádné chrupavky v
axiální oblasti
! 
-./0%+&12!U!
•  +4&:%:3%'!A4.;+$#!;87$#!F+%#489.%'uG?!+77/M=%'!;87$#!=!
:$+;%'!B9;M?!=!18=/!#82&,8:$2&2?!+.#!A:40#!,#&#8:J.%'!
*8+%4.:$2&2!4%/19&%',:!&2A4!FY!&2A2!4!3/,4.'!+!
\%+&,:;&KG?!!
•  )7/M=%'!;87$#!
•  S#8/1+87!:&#=I#%>!7:!$:#.:34!
•  $,26'!+78#%#8*%'!+!$,:./%#8*%'!8#+1$#!+!FDG!)Z-!
•  1:R%'!1:.+*#%!4%/19&%'!F;#8/%?!&8#:%/%G!
•  Z#%'!;.#0/%+!
-./0%+&12!l!
•  &8+%;/M=%'!,#83+Q8:7/M;34;?!A:.2.#$/&9.%'!
=+@'B1+?!8:,:=K:6+.2!;#!&=:I'!=!:=+8/4u!p!*:%97+!
6#0!=>=:74!u!\+3#&2!4=:.v:=9%2!7:!$:#.:34!+!
*#%/&K!Ak8#3!7:!1.:+12?!;+3/$#5;+3$/aWVV5W!!
•  =>=:@!AI'3>?!#3682:.:*/#!%#@+;%9!FA:;.#7%'!
:A.:0#%9!=+@'B1+!%+.#0#%+!=!WcK;&:.K!p!%:=E!+R!
dVVquG!
•  ,.46L'!O;#1!L#.Q4!?!1:.:%/#!$+!WVV!#eK!;!
/%7/=/749.%'3/!(18M%+3/ ?!
•  #1:%:3K!.:=!C!(!O,:I'!1XR# ?!3';&2!=2,46#%2?!
3';&2!7:;47!=#.3/!,:@%'!F+R!lVV!VVV!h13dG!
•  /%Q:3+$#!AI#1=+A/=E!14;_!!
Myxinidae 4 g 23
spp. -jen 1 vn㾦j"í
$ab. otvor
Myxine
Eptatretidae 2 g 35
spp. -více $ab.
otvor㿺, Pacifik
Eptatretus,
Paramyxine
Dva chrupav㾘ité
$áb. oblouky,
Ale segmentární
kondensáty
chrupavky ústí
$aberních vá㾘k㿺
Sliznatky:
Nasofaryngeální
septum,
Otev㿤en!
nasohypofysární
kanál
Sliznatky:
Nasofaryngeální kanál se
zakládá v 㾘asné
embryogenesi expansí
endodermu -> 㾘ichov!
orgán a adenohypof!za
je endodermálního
p㿺vodu !!!
Ústní dutina
preformovaná ventrální
expansí endodermu je
invadována stomodeem
a$ v záv㾦ru
embryogenese
Cross sections through the diencephalon and infundibulum of a hagfish embryo approximately of the age represented by Fig. 7b. Compression
of the embryo after fixation has altered the shape of the brain so that it bends first to the right and then to the left. The neural folds have not
yet fused, or possibly the fixation distortion has separated them. The infundibulum has been squeezed so that it has lost its lumen and has a
flattened shape. The most superficial layer of endoderm is marked with an asterisk (*), in each photograph. The brain is in direct contact with
endoderm. Section a is through the adenohypophyseal anlage, a thickened layer of endoderm just beneath the infundibulum (labeled AD).
Somites (Som) are on both sides of the brain at this level. Section b is only slightly posterior to a. At this level the infundibulum is reduced in
size, near its end. The endoderm, since it is beyond the adenohypophyseal anlage, is thin again. The anterior tip of the notochord (N) has
appeared. The yolk is labeled (Y). From Gorbman (1983), with permission. Cross sections through the diencephalon and infundibulum of a
hagfish embryo approximately of the age represented by Fig. 7b. Compression of the embryo after fixation has altered the shape of the brain
so that it bends first to the right and then to the left. The neural folds have not yet fused, or possibly the fixation distortion has separated
them. The infundibulum has been squeezed so that it has lost its lumen and has a flattened shape. The most superficial layer of endoderm is
marked with an asterisk (*), in each photograph. The brain is in direct contact with endoderm. Section a is through the adenohypophyseal
anlage, a thickened layer of endoderm just beneath the infundibulum (labeled AD). Somites (Som) are on both sides of the brain at this level.
Section b is only slightly posterior to a. At this level the infundibulum is reduced in size, near its end. The endoderm, since it is beyond the
adenohypophyseal anlage, is thin again. The anterior tip of the notochord (N) has appeared. The yolk is labeled (Y). From Gorbman (1983),
with permission.
Apomorfie Vertebrata
(chybí u Myxini !):
Okohybné svaly
Chrupav㾘ité neurocranium
Inervace srdce
Obratle
Uzav㿤en! pericard
Postranní 㾘ára
H㿤betní ploutev s paprsky
+ svalov! aparát ploutve
Hypoosmoregulace
Uzav㿤en! nasohypofysární
kanál ektodermálního
p㿺vodu (ze separátních
plakod)
Z#+8!siK!dVVcK!P:%w/$&!+%7!8#;:.4M:%!6#&x##%!A,2.:*#%/#;! ;1$2(!$%8+#&G2+2H>(%&
/%Q#88#7!Q8:3!3:.#$4.+8!+%7!A,#%:&2A/$!7+&+!;#&;!Q:8!,+*J;,?!
)1C)18,&)81&
.+3A8#2;?!+%7!*%+&,:;&:3#;K!i![eA!]::.!r!^:.!y#=!
"1+1E6$!"&
[=:.!YWd5`UcpoWK!
!
I6>$1'A1",A,&
s+1#0+1/!Z?!z/*4#8:+!z?!]+.#;1+C"4&$02%;1+!]?!N.#/%!iK!dVVYK!
^:.#$4.+8!A,2.:*#%2!:Q!#+8.2!=#8&#68+&#;5!3:%:A,2.2!:Q!&,#! -,$A28+,H=,&
I8,+*,A,JK28A2?8,A,/L&
+*%+&,+%;!+;!8#=#+.#7!62!;#{4#%$#;!:Q!Yl!*#%#;K!^:.!r/:.!
[=:.!dV5dq`pcdK!
+6+@&=#AM*+1=D&+%518&
!
&
s+%1![^?!y#11#8!"\?!r#+4$,+3A!N?!j/.;:%!N)?!
r:#,31#!)[?!m+%*#.+%7!i)K!dVVcK!S+|#8%;!+%7!$:%;#{4#%$#;! F)2>*9(,&'$*5+,A2(&=M,(&
:Q!=#8&#68+&#![3e!*#%#!74A./$+M:%;K![=:.!y#=!
)N2'A1&"*"1N%C+#&
WW5YUYplYK!
81?!'A+@&L&,$A28+,H=,&
-+,+!Z"?!-3/&,!i?!)3#3/2+!PsK!dVWVK![=:.4M:%!:Q!
I8,+*,A,&J&;6O*+*&&P&
+7+AM=#!/334%#!8#$:*%/M:%!/%!@+x.#;;!=#8&#68+&#;K!
-#3/%!f334%:.!W5dlpYYK!
K28A2?8,A,&&&'A%$2&
i+%=/#8!SK!dVV`K![=:.4M:%+82!6/:.:*25!6:8%C+*+/%!,+*J;,#;K!
,(A!%$+@&
Z+&48#!UUo5oddpYK!
&
i+%=/#8!SK!dVVqK![+8.2!@+x.#;;!=#8&#68+&#;!+%7!$2$.:;&:3#!
:8/*/%;K!]::.:*!-$/!dl5WVUlploK!
&
microRNA (universální
regulátory exprese DNA): nár㿺st
gen㿺 u Craniata (duplikace),
monofylie Gnathostomata a ?
Cyclostomata
Heimberg et al.: PNAS | November 9, 2010 | vol. 107 | no. 45 | 19379–19383
?……………… Gnathostomata
Agnatha ……………
.&
m+8=+!3/,4.#!p!3:7#.:=>!:6@#1&!
;&47/+!#=:.4$#!!+A:3:8J'!
\%+&,:;&:3+&+!
• 
• 
• 
• 
SI#;&+=62!68+%$,/9.%'!:6.+;M!
t0%/1!3:014!
t0%/1!B#./;<!
t0%/1!:A:8%_!;:4;&+=2!
Branchiální aparát mihule a Gnathostomata:
homologické struktury ?
Branchiální aparát mihule a Gnathostomata:
homologické struktury ?
SoxE1
Shodn! obraz neuromerické organisace a hlavov!ch
proud㿺 NC, (tém㾦㿤) shodn! Hox – patterning, ale
jasné odli"nostni v Dlx (D-V patternace)
Specifika branchiálního skeletu – odli!nost v Dlx?
- Dlx as DV selector (Hox as AP selector)
(Depew et al., 2002. Science 298: 381-5)
A
Hox code
P
4
Dlx code
D
V
Modified from Depew et al., 2002
- Symmetric DV morphology in lamprey pharyngeal arches
Nested Hox expression is
observed along AP-axis
(Takio et al., 2004. Nature 429)
Lampetra fluviatilis
What about the Dlx code in lamprey ?
Modified from Grassé, 1958
Evolution of Dlx genes in chordates
genome duplications
mammals
x3
leopard shark
Dlx1
Dlx2
Dlx3
Dlx4
Dlx5
Dlx6
Dlx1
Dlx2
Dlx3
?
Dlx5
tandem duplication
x2
lamprey
Petromyzon marinus
Dlx4
Dlx6
DlxA
DlxB
DlxC
DlxD
Stock et al., 2005
Neidert et al., 2001
Ciona
Dll-A
Dll-B
Dll-C
Caracciolo et al., 2000
How many Dlx genes in lamprey?
chromosomal duplications
mammals
x3
leopard shark
Dlx1
Dlx2
Dlx3
Dlx4
Dlx5
Dlx6
Dlx1
Dlx2
Dlx3
?
Dlx5
tandem duplication
Dlx4
Dlx6
Stock et al., 2005
x2
?
lamprey
Ciona
Dll-A
Dll-B
Dll-C
Caracciolo et al., 2000
Lamprey Dlx genes
St.24
St.26
DlxA
- DlxA-D are expressed in NC-derived
ectomesenchyme.
DlxB
DlxC
DlxC
DlxD
Formerly
LjDlx1/6
DlxE
- DlxE is expressed in ectomesenchyme
in upper and lower lips, but not in
posterior arches.
-  DlxF is expressed presumably in
velothyroideus muscle and nasal placode,
but not in pharyngeal arches.
St.28
DlxF
Lampreys don t seem to possess the complete Dlx code
Conclusion
bony vertebrates
gnathostomes
cartilaginous fishes
x3
2R
lampreys
Mihule: ztráta
konkatenace
Dlx gen㿺 (Dlxkód) ?
tunicates
?
?
?
Velmi slo!itá stavba
chrupavek:
V㾦t"ina chrupavek
dosp㾦lce –
acelulární
mukochrupavky (?
apomorfie
Petromyzoniformes)
Hypotéza
vzniku
chrupavek
Mihule
Gnathostomata
Mihule: exprese Dlx, Msx rámcov㾦
shodná, ale ne pln㾦 koordinovaná,
markery 㾘elistního kloubu
Gnathostomata (Gsc.Barx, Bapx –
transkrip㾘ní faktory + Gdf – signální
faktory) p㿤ítomny v genomu, ale
autonomní nesynergická exprese
Cerny et al. 2010
Klí㾘ov! moment vzniku 㾘elistí (chybí u mihule):
a)  Koordinovan! exprima㾘ní pattern Dlx,
b)  exprese Bapx a Gdf5 (artickulace uvni㿤 branch
skeletu)
?……………… Gnathostomata
Agnatha ……………
.&
Agnatha - v#vojové vztahy & fosilní
bez㾘elistní,
"títnatci - Ostracodermi
! 
! 
! 
! 
! 
“Ostracodermi” - Cephalaspida
(“Monorhina”)
“Ostracodermi” - Pteraspida (“Diplorhina”)
“Thelodonta”a Anaspida (prostorná t㾦lní
dutina, !aludek)
Placodermi (Antiarchi, Arthrodira) a
Gnathostomata
Conodonta - konodonti
CONODONTA
Conodon
ta
Kambriumtrias
Conodonta
Parder (1856): zuby
primitivních obratlovc㿺,
Conodonta =
Conodontochordata
do 1995 incertae sedis
nyní:
vnit㿤ní skupina
Craniata
Nov㾦: sesterská
skupina sliznatek ?
Conodonta (sesterská
skupina sliznatek?):
nejstar!í makrofágové
Haikouella E-Cambr. 㾗ína - p㿤ítomna v㾦t"ina apomorfií Craniata,
organisace zhruba na úrovni 㾘asné minohy
Myllokumingia ECamb. 㾗ína
jasná Craniata,
patrn㾦 p㿤íbuzní
Petromyzontiformes
Ostracodermi
- v㿺d㾘í skupina
㾘asného
palaeozoika
Astaraspis
(Pteraspidomorpha),
N Am - Ordovik
Agnatha - v#vojové vztahy
! 
“Ostracodermi” - Cephalaspida
(“Monorhina”): Osteostraci (Sil-Dev. EuAs,
NAm), Galeaspida (ESil 㾗ína), Pituriaspida (Dev
Aus), Anaspida (E Sil EuAs, 㾗ína, NAm)
! 
! 
! 
“Ostracodermi” - Pteraspida + Heterostraca
(“Diplorhina”)
“Thelodonta”a Anaspida (prostorná t㾦lní
dutina, !aludek)
Placodermi (Antiarchi, Arthrodira) a
Gnathostomata
Euphaneros
Excesivní rozvoj
branchiálního aparátu,
absence vn!j"ího
skeletu, hypocerkní
ploutev s paprsky
Median stain - ?
cementov# orgán,
kruhová ústa s
chrupavkou - anc
Janvier P. & Arsenault
M. 2007
Janvier P. & Arsenault
M. 2007
Euphanerops:
Mikrostruktura ploutevních paprsk$ (A) a %aberních “oblouk$” :
chs – chondrocytes spaces, mtm – mineralized teritorial matrix,
mitm – mineralized interteritorial matrix
[Palaeontology, Vol. 53, Par 6, 2010, pp. 1393–
1409]
Jamoytius,
Euphanerops
?Anaspida
[Sansom et al.
Palaeontology, Vol. 53, Part
6, 2010, pp. 1393–1409]
Ostracodermi
Pteraspida
(Silur)
Heterostraci nebyli predato&i – orální aparát
(jeho drobné”zuby” jsou bez obrus): slou%il k
filtraci
Oralní zuby: podpora outside–in hypotézy
Pteraspidomorpha
Doryaspis
Laxaspis
Galaespida
Silur-Devon, ? Kmenová linie
Osteostraci
Nochelaspis
Galeaspida
Heterostraci
Cephalaspida
Cephalaspis
Amhiaspidae: sr㿺st
hlavov#ch desek, ztráta
o㾘í (hrabání) Englonaspis
Cephalaspida
Drepanaspis
㾗lenitá inervace
hlavy, okohybné
nervy, tekoucí sl.
vody
Pituriaspida
Thelodonta
Sansom 2009
Osteostraci – sesterská skupina Gnathostomata
MP Smith et al.
2002
sliznatky
mihule
+konodonti
„Ostracodermi
Gnathostomata - apomorfie
! 
! 
! 
! 
! 
! 
! 
! 
Kompositní lebka (neurocranium +
viscerocranium), rozvoj a diferenciace
branchiálního skeletu, 㾘elisti + zuby, kompositní
obratle a páte㿤
Nové struktury neurokrania: occipitale,
postorbitální v#b㾦!ek (orbita vs. p㿤ipojení 㾘elistí)
O㾘ní svaly
Ektodermální lamelární !ábra, vn㾦 !ab.oblok㿺
Diferencovan# integument ("upiny apod.)
párové kon㾘etiny, septum horisontale
rozvoj mozku a myelinisace
Muellerova chodba, renální vrátnicov# ob㾦h,
pancreas, slezina
Agnatha (!ab.vá㾘ky: entod.)
Gnathostomata (filament- !ábra)
! 
! 
! 
! 
! 
! 
D㿺sledná myelinisace
Zesílená mícha s rohy "edé hmoty
Párov# olfaktorick# trakt a distinktní bulbi o.
Cerebelum
Postraní 㾘ára, 3 polokru!né chodby
$aludek a spirální 㿤asa
Vznik párov#ch kon㾘etin
! 
! 
! 
Metapleurová teorie – rozpad ploutevního
lemu
Archipterygiová teorie (Gegenbauer) –
diferenciaci homologon㿺 !aberních
oblouk㿺
EVO-DEVO: – exprese Hox 13 (maximální
v ocasním segmentu embrya a pak v
kon㾘etinov#ch základech)
Typy kon㾘etin
! 
! 
! 
! 
Biseriální archipterygium
Uniseriální archipterygium
Actinopterygium (basalia, radialia,
ceratotrichia)
Kon㾘etina tetrapod㿺 (basipodium,
stylopodium, zygopodium, metapodium,
autopodium)
Lebka 㾘elistnatc㿺
! 
Primární neurokranium:
(parachordalia+trabecullae : ethmoidální,
orbitální, otická pouzdra+ occipitale)
! 
Branchiální skelet (!aberní oblouky) :
primární 㾘elisti : Viscerokranium
1.oblouk (㾘elistní): palatoquadratum
+mandibulare
2.oblouk (hyoidní): hyomandibulare+hyoideum
! 
Dermatokranium: krycí kosti lebky
EVO-DEVO a vznik 㾘elistí
Kuratani 2002: stejné
morfogenetické moduly u
Agnatha i Gnathostom.,
ale heterotopie
P㿤ipojení 㾘elistí k mozkovn㾦
! 
Primární autostylie (jen
palatoquadratum), rec. chiméry
! 
Amfistylie (palatoquadratum +
hyomadibulare)
! 
! 
Hyostylie (hyomadibulare)
Sekundární autostylie (jen
palatoquadratum, hyomandibulare =
collumela auris)
Placodermi
Dominantní skupina v devonu,
masivní endoskelet, kost㾦n#
pancí㿤, hlavové desky, 㾘elisti –
endoskelet (svaly zevnit㿤), bez
zub㿺, benti㾘tí, litorální,
Placodermi je parafylum
* Vesloploutví –
Antiarchi
! 
Drobní, veslovité prsní
ploutve – archipterygia
*Kloubnatci –
Arthrodira
(=kloubo-krk)
Velká hlava-kloub-prsní
pncí㿤, sex-dimorf.,
vztahy k chimérám
Placodermi: Antiarchi - masivní krun#㿤, dlouhé prsní
ploutve (archipterygium) - drobní 10-40 cm
Gnathostomata – základní
divergence
! 
㾗elistnatci bez dermálního skeletu i bez
endochondrální kosti, mají plakoidní "upiny,
rostrum a spodní posici úst
Paryby (Chondrichtyes): !raloci, rejnoci, chiméry
! 
㾗elistnatci s dermálním skeletem, "upiny
jiného typu, ústa v terminální posici (dermální
kosti 㾘elistí)
Acanthodi+, Ryby (Osteichtyes): Actinopterygii,
Sarcopterygii (v㾘.Tetrapoda)
Acanthoda - trnoploutví
(silur-perm)
Ploutve vyztu!eny trny, v㾦t"í
po㾘et párov#ch ploutví, 3 polkr.
Chodby velké otolity,
dermatokranium partim,dravci
Batoidea
Pristiophoriformes
Squatiniformes
Squalomorphi
Squaliformes
Hexanchiformes
Neoselachii
Carcharhiniformes
Lamniformes
ElasmobranchiiNeoselachii
Galeomorphi
Orectolobiformes
Heterodontiformes
vym!elé bazální linie
Holocephali