subhymenium

Basidiomycota
•Popsáno asi 30.000 druhů
•Většina zástupců jsou terestrické druhy, některé i sladkovodní a mořské
•Saprofyté, parazité a symbionti
2
Životní cyklus u stopkovýtrusých hub
Monokaryotické mycelium
1.
Imperfektní stádium nepohlavní
Klíčení spór
4
Párování monokaryotických
mycelií a vznik dikaryonu
3
Tvorba a uvolňování
spór
5
sklerocium
6.
Formace primordií
Vývoj plodnice
1.
Basidiospóra je haploidní a dormantní spóra.
Klíčivost je ovlivněna vnějšími chemickými a fyzikálními faktory
Může klíčit přímo v tzv. klíček a následně v primární mycelium
Může klíčit nepřímo tím, že vytváří sekundární spóry (balistospóry, sporidie)
nebo nepohlavní spóry
SOMATICKÉ STRUKTURY
1/ Kvasinkovité mycelium
2.vláknité mycelium
- primární mycelium (vyrůstá z homokaryotické basidiospóry)
-sekundární mycelium
- terciální mycelium
2.
Primární mycelium - homokaryon, ihned po vyklíčení basidiospóry,
myceliární články jsou zpočátku:
a/ mnohojaderné - krátká perioda
-formace sept a rozdělené mycelia na jednobuněčné úseky
b/ jednojaderné primární mycelium - některé druhy- septy se formují
po první divizi jader ve spóře
2.
Kompatibilní monokaryotická
mycelia fúzují (plasmogamie)
vrcholky hyfy, dochází k
otevření dolipóru a do
cytoplasmy se dostávají jádra z
druhého mycelia a dochází k
dikaryotizaci a vzniku
sekundárního mycelia.
Směr tvorby přezek, matečná jádra
Spojení hyfálním vrcholem- jádra
se ve vrcholu hyfy simultáně
dělí – konjugační dělení jader.
U většiny basidiomycet je tento
jev doprovázen tvorbou přezek.
Přezky se tvoří v souladu s růstem
hyfy směrem dozadu. Do přezky
směřuje jedno z jader a tam se
mitoticky dělí stejně tak jako
druhé jádro v sub-terminální
pozici. V terminální buňce se se
tvoří transversálně septum
stejně tak jako v bázi přezky,
dochází k plasmogamii a
dceřinná jádra putují do
terminální buňky mycelia.
Směr růstu hyfy, dceřinná jádra
3
3/ Sekundární mycelium-(heterokaryotické dvoujaderné)
Heterokaryon
výsledek interakce mezi dvěma
homothalickými * nebo heterothalickými** kompatibilními primárními
mycelii (spermatizace, fůze) dikaryotické
a/ větvení mycelia
migrace jader + konjugační dělení
sesterská jádra jsou separována ve větvi hyfy a oddělena septou od
matečných jader - opakované konjugace jader - extensivní růst mycelia
b/ Divize jader v dikaryotickém myceliu
migrace dceřinných jader
do primárního mycelia opačného párovacího typu - extensivní růst
mycelia (septy homokaryonu (primárního mycelia) jsou degradovány)
*pohlavní proces může proběhnout mezi dvěma mycelii aniž by byla odlišena párovacími
faktory (homothalismus)
**pohlavní proces může proběhnout mezi dvěma mycelii , která musí mít odlišné párovací
faktory a být vzájemně kompatibilní (heterothalismus)
4.
Nepohlavní rozmnožování
•
Nepohlavní spóry – konidie (3 typy)
1.
Oidie (arthrokonidie) – prášné nebo lepivé př. Prašné oidie například
produkují odumřelé plodnice Flammulina velutipes v zimním
období.Oidie mohou být produkovány na mono-i dikaryotickém
myceliu, ale jsou vždy monokaryotické. Oidia mají fci jako naváděcí
agents produkující chemoatraktanty. Monokaryotická hyfa roste
směrem k oidii a dochází k fůzi růstovým vrcholem (dikaryotizace)
(podmínkou je kompatibilita mezi hyfou a oidii).
4.
2. Blastické
konidie
•
•
Vznikají půčením z hyfy
Heterobasidion annosum
Spiniger mieneckellus (anamorfní stádium)
3. Chlamydospóry
•Endogenně vznikající jednobuněčné silnostěnné spóry
•Laetiporus sulphureus
4. Hlízky
Mnohobuněčné pseudoparenchymatické
propagule – tenkostěnné
Bulbillomyces farinosus (resupinátní houba)
PŘEZKY
5.
Terciální mycelium - organizované a speciální tkáně
podílí se na tvorbě basiodiokarpu (pseudoparenchym, plektenchym)
-komplexní a kompaktní pletiva vytvořená sekundárním myceliem
Doliporus
soudečkovitě ztlustlé okraje
septálního póru, překryté
parenthosomem
5.
Terciální mycelium je
základem pro myceliární
agregáty a vegetativní útvary
• Myceliární provazce
• Rhizomorfy
• Sklerocia
• Pseudosklerocia
• Plodnice – basidiokarpy (4.)
(makrokarpy)
6.
Basidiokarpy (plodnice, makrokarpy, sporokarpy)
Plodnici tvoří výtrusorodá vrstva - HYMENIUM a TRAMA
1.hymeniální - basidie jsou v hymeniu (výtrusorodá vrstva) na povrchu nebo části
plodnice
•hymenium tvoří :
a/ celý povrch plodnice – holothecium nebo některé formy krustothecia (rozlité,
amphigenní)
b/ pouze část plodnice – hymenofór - lupenitý, lištovitý, ostnitý, rourkatý, pórovitý
– pilothecium (jednoleté) a krustothecium (jedno i víceleté)
•Hymenium - výtrusorodá vrstva - basidie, basidioly a cystidy
•Basidie – jednojaderné spóry
•basidioly - útvary podobné basidiím - neprodukují spóry
•cystidy - dobře odlišitelné od basidií, silnější a kompaktnější struktura
•- regulace teploty a odparu vody a těkavých látek v hymeniu
2. geastrální - basidie jsou nejčastěji uvnitř plodnice v komůrkách gleby (výtrusorodá
vrstva u gasteroidních forem hub)
6.
Základní typy plodnic
Krustothecium
Heterobasidion annosum
Kořenovník vrstevnatý
Pilothecium
Holothecium
Clavulina rugosa
Kuřátečko svraskalé
6.
Hymenofór stopkovýtrusých hub – vrstva nesoucí hymenium
(výtrusorodou vrstvu), je tvořený vegetativními hyfami
•Lupenitý (řád: Agaricales, Russulales etc.)
•Rourkatý řád: Boletales – hřibovité houby)
•Ostnitý (Polyporales)
•Pórovitý (Polyporales)
1.basidie - hymenium, 2. Cystidia,
3.basidiospóry.,4. Subhymenium, 5.
Bilaterární trama
1. Hymenoforální trama, 2.
Hymenium – basidie, 3. pór
6.
Subph: Agaricomycomycotina
Tř: Agaricomycetes
Ř: Agaricales, Russulales
6.
TRAMA
TRAMA – hyfální pletiva z vegetativních hyf tvořící plodnice
celou nebo vrstvu která nese HYMENIUM.
Trama je A/ homoimerní – je tvořena pouze stejnými hyfami,
které mohou být uspořádány rovnoběžně nebo různě
propletené, bilaterárně nebo inverzně.
B/ heteromerní – mezi hyfami jsou i jiné buňky (řád:
Russulales – sférocysty a laktifery)
6.
Trama je tvořena plektenchymatickými pletivy na jejichž tvorbě se
podílí tři typy hyf.
•Generativní (monomitická)
Dimitická
•Skeletové
Amfimitická
•vazbové
trimitická
Generativní hyfy: septované, mají přezky, stěny hyfy jsou tenké nebo
sklerotizované, jsou
obsažené ve všech basidiokarpech, produkují basidie (monomitické struktury)
Vegetativní hyfy: nemají septa a rozlišujeme dva druhy
A- skeletové: nevětvené, neomezený růst, pevná stěna, neomezený růst
B- vazbové hyfy: větvené a sinusoidní, stěna tenká nebo zesílená, růst někdy
omezený
6.
Trama - typy
6.
basidiospóry
hymenium basidie
subhymenium
trama
mage of Hygrophoraceae from Joseph Henri Léveillé (1837) Sur le hymenium des champignons in Annales des Sciences Naturelles. Botanique
6.
Basidiospóra se uvolňuje mechanickou silou – je vystřelena ze sterigma (jak
zraje stlačuje Hillarovu kapénku
6.
Basidie vyrůstají z hymenia (výtrusorodá vrstva) a to vyrůstá na
tramě (generativní hyfy, skeletové a vazbové)
Gastroidní basidiospóry: uvolňují se pasivně (ř.Geastrales)
Hymenomycetoidní basidiospóry: jsou aktivně odmršťovány
Basidiospóry: tvar, velikost, ornamentace, barva
Barvitelnost BS:
•cyanofilní (anilínová modř v kys. mléčné)
•amyloidní (jód = modře-fialově)
•dextrinoidní (jód = hnědočervené)
6.
6.
fragmobasidie
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina
Agaricomycotina: Tremellomycetes
holobasidie
Agaricomycotina: Tř Agaricomycetes
6.
6.
Plodnice – růst a vývoj
- pozice hymenia -výtrusorodé vrstvy – a přítomnost či absence ochranné
vrstvy - plachetky (Velum)
Ochranné vrstvy:
1.VELUM (plachetka) (př. Agaricales, Cortinariales)
• Velum universale – kryje celou plodnici, pochva na bázi třeně a bradavky na
klobouku
•Velum partiale – prstenec na třeni nebo pavučina (kortina) na klobouku
2. PERIDIE (gasteroidní typy-př. Geastrales, )
Gymnokarpní vývoj plodnice
Pseudoangiokarpní vývoj plodnice
Velum partiale
Hemiangiokarpní vývoj plodnice
Vnitřní velum – velum partiale
Hemiangiokarpní vývoj
•Velum universale
•Velum partiale
Trofické vztahy:
• saprofytické druhy
• parazitické – dřevinách
• mykoparazitické
• symbiotické - ektomykorhizy
Boletus parasiticus na Scleroderma
citrinum
Heterobasidion annosum – Kořenovník vrstevnatý
Ektomykorhiza
1. Symbióza mezi houbami a rostlinami
2. 2000 druhů rostlin, stromů a keřů, v lesích mírného a
boreálního pásu
3. 5 000 hub – basidiomycety a askomycety
4. Houby kolonizují laterární kořínky, vytváří houbový plášť
na povrchu kořínky a v buňkách rhizodermis a ve vnějších
vrstvách primárního kořene vytváří tzv. Hartigovu síť
5. ECM houby vytváří v půdě bohaté mycelium, které
absorbuje a transportuje vodu, dusík, fosfor, aminokyseliny
a některé bílkoviny k rostlině
6. Rostlina poskytuje ECM houbě zejména glukózu
Houbový plášť
Střední válec
kořene
Kolonizace
laterárních kořínků
kortex
endodermis
Hartigova síť
Hartigova
síť
Laccaria laccata – morfotyp ECM a plodnice
Paxillus involutus
Čechratka podvinutá
Hartigova síť v primární kůře kořene dubu
Order: Atractiellales
SOUČASNÉ ČLENĚNÍ SYSTÉMU HUB – Basidiomycota
Class: Classiculomycetes
Matheny et al, 2006 Mycologia 98(6); Hibbett D.S. 2006
Mycologia 98(6); Hibbett et al, 2007, Mycological research
(III) 509-547
Order: Classiculales
Class: Mixiomycetes
Phyllum: Basidiomycota
Order: Mixiales
Subphyllum: Pucciniomycotina
Class: Cryptomycocolacomycets
Class: Pucciniomycetes
Order: Cryptomycocolacales
Order: Septobasidiales
Subphyllum: Ustilaginomycotina
Pachnocybales
Class: Ustilaginomycets
Helicobasidiales
Order: Urocystales
Platygloeales
Ustilaginales
Pucciniales
Class: Exobasidiomycetes
Class: Cystobasidiomycetes
Order: Doassansiales
Order: Cystobasidiales
Entylomatales
Erythrobasidiales
Exobasidiales
Naohideales
Georgefisheriales
Class: Agaricostilbomycetes
Microstromatales
Order: Agaricostilbales
Tilletiales
Spiculogloeales
Malasseziales
Class: Microbotryomycetes
Subphyllum: Agaricomycotina
Order: Heterogastridiales
Class: Tremellomycetes
Microbotryales
Order: Cystofilobasidiales
Sporidiobolales
Filobasidiales
Class: Atractiellomycetes
•
Tremellales
Class: Agaricomycetes
Subclass: Agaricomycetidae
Order: Agaricales
Atheliales
Boletales
Class: Agaricomycetes
Order: Cantharellales
Order: Corticiales
Gleophyllales
Hymenochaetales
•Polyporales
•Russulales
Sebacinales
Thelephorales
Trechinosporales
Class: Wallemiomycetes
Order: Wallemiales
Class: Entorrhizomycetes
Order: Entorrhizales
Subclass: Phallomycetidae
Order: Geastrales
Gomphales
Hysterangiales
•Phallales
Subphyllum: Pucciniomycotina
Tř: Pucciniomycetes
•8.000 druhů
•Monofyletická vývojová skupina
•Karyogamie a meiosa se odehrávají odděleně v různých částech basidie - probasidie a metabasidie
•Metabasidium je transversálně septované a basidie jsou produkovány laterárně
•Septální pór nemá dolipór
•Mycelium netvoří přezky
Řády:
•Uredinales
•Microbotryales
•Sporidiales
Puccinia phragmites
Ř: Uredinales - rzi
Gymnosporangium sabinae – teliární stádium na jalovci
•obligátní parazité rostlin (obligátní biotrófové) (Pteridophyta, Gymnospermní i angiospermní
rostliny)
•Parasitismus je geneticky kódován jak u hostitelské R tak u HO– geny agresivity a patogenity, rostlina –
geny pro rezistenci (funguje to jako klíč a zámek)
•parazitické myceliární struktury - apresorium, penetrační hrot, Haustorium
•pravděpodobný vývoj a vznik je datován k období Křídy
•(144-66 mil.let) a Kenozoika (výskyt prvních kvetoucích rostlin)
Klíčící urediniospóra: dikaryotické klíční vlákno
formuje apresorium nad stomatálním otvorem a
jako penetrační hrot prorůstá do mezofylových
buněk, mycelium je intercelulární, haustoria jsou
globózní (D-haustoria).
primární mycelium (z teliospóra, basidiospóry)
- septované, haploidní, jednojaderné
- vzniká z homokaryotické basidiospóry
- má omezený růst
- je základem pro tvorbu pletiv pohlavních orgánů ve tkáních hostitelské rostliny
sekundární mycelium (aeciospóra, uredospóra)
- dikaryotické, dvoujaderné ( jádra kompatibilní,
haploidní) - dikaryotické spóry - disperze na jiného hostitele
- sekundární mycelium rzí netvoří přezky
- ve vrcholu hyfy se tvoří primitivní septa k oddělení dvou binukleátních článků, přičemž ten
vrcholový se neustále dělí a prodlužuje
- karyogamie - teliospóry, teliospóra se stává součástí basidie
- neprodukují basidiokarp
Životní cyklus
makrocyklické rzi (Puccinia graminis - rez travní)
Hostitelské rostliny:1/ Dřišťál sp. (Berberis sp)
2/ Traviny (Poaceae)
Fáze 0 - spermogonia nesou spermacie (n) (+) a receptivní
hyfy (n) (-) (dřišťál)
↓ dikaryotizace
fáze I - Aecia + aeciospóry (n+n) (dřišťál)
↓ infikuje traviny
fáze II - Uredinia + uredospóry (n+n) (travina) infekční fáze
↓
fáze III - Telia + teliospóry (n+n 2n) (travina) fúze jader,
přezimování, meioza
↓
fáze IV - basidia + basidiospóry (n) (travina) infikuje dřišťál
Spermogonium a aecium (Puccinia graminis/ list dřišťálu)
Spermogonium a aecium (Puccinia graminis/ list dřišťálu)
Receptivní hyfy
spermacie
Spermogonium rzi vonné (Puccinia punctiformis) na
pcháči osetu
uredinium
uredospóra
List obilniny s ložisky
(sori, pustuly) rzi travní
telia
teliospóry
Formace basidie a
basidiospór
Puccinia punctiformis – Rez vonná
(Cirsium arvense) Pcháč oset
Subph: Ustilaginomycotina
Tř: Ustilaginomycetes
Řád: Ustilaginales (Sněti)
-monofyletická skupina (1997, Begerow et al.), sesterská paraelní k
Hyphomycetes (sacharidy bs a sekundární struktura 5S rRNA)
- parazitují na dřevinách, bylinách, kapradinách i mechorostech
-teliospóry pouze sněti na bylinách, v parenchymatických pletivech
-organotropní, hypertrofie a hyperplazie pletiv
-jsou více příbuzné s Hyphomycetes než s Urediniomycetes typ B 5S rRNA, mycelium je septované s póry bez vrstev parentozómů
póry jsou uzavíratelné trojvrstevnou membranózní zátkou
Glukóza je hlavní sacharidová jednotka buněčné stěny (xylóza)
Ustilago maydis
Sněť kukuřičná
Snětivé nádory na listech a v palici kukuřice
Životní cyklus Ustilago maydis
Tř: Exobasidiomycetes
Řád: Tilletiales
• liší se způsobem klíčení teliospór
• ve zralé teliospóře dochází ke karyogamii a meióze + 2x
mitotické dělení a jádra migrují do promycelia (není septátní)
• basidie (soridie) (mitóza, dceřiná jádra putují zpět do
promycelu)
•sousedící soridie opačného párovacího typu fúzují –
dikaryon
• aseptátní promycelium - klíčí ve tvaru písmene H a
produkuje
•spirálovité sporidie
Rod: Urocystis spp.
Teliospory obsahují více melanizovaných buněk
obklopených sterilními buňkami.
Subph. Agaricomycotina
Tř: Tremellomycetes
Řády:
•Determinační znaky
•Ceratobasidiales
1.Tvar a barva basidiokarpu – gelatinózní a
rosolovitý
•Tullasnellales
2.Schopnost opakované rehydratace a
vysychání
•Dacrymycetales
3.Masová produkce sekundárních spór
•Auriculariales
4.Odlišná morfologie basidií
•Tremellales
Subphyllum: Agaricomycotina
Class: Agaricomycetes
Subclass: Agaricomycetidae
Order: AGARICALES
Čeleď: Amanitaceae
Tvar klobouku: zprvu vejčitý , polokulovitý později klenutý se zbytky
plachetky nebo bez
Povrch klobouku: hladký, lesklý nebo matný, se zbytky vela nebo bez,
se zřetelným rýhováním na okraji
Lupeny: jemné, husté a volné
Třeň: válcovitý na bázi ztlustlý – bulbózní, hlíznatý, s prstencem Spóry:
bílé, hladké kulovité amyloidní
Amanita muscaria
ECM
V rámci čeledi rozeznáváme dva rody: Amanita sp. a Amanitopsis sp.
Morfologické znaky: spóry, prstenec, hlíza, velikost spór, strupy na
klobouku, buňky subhymenia, aj.
Amanitopsis crocea
Amanita rubescens
Amanita virosa
Č: Agaricaceae
•Volné lupeny
•Tmavé lupeny a tmavý výtrusný prach, hladké kulovité
spóry
•Sekundárně angiokarpní plodnice
•Blanitý prstenec
•Saprofytické i ECM druhy
Agaricus arvensis
Pečárka polní
Lepiota procera
Bedla jedlá
•Růžovohnědé lupeny
•Krémově zbarvené spóry s odstíny
růžové a žluté
•Třeň: šupinatý, s prstencem, dutý
Subphyllum: Agaricomycotina
Class: Agaricomycetes
Subclass: Agaricomycetidae
Order: BOLETALES
Pseudoboletus parasiticus
Hřib příživný
Boletus edulis
Hřib smrkový
Znaky u hřibovitých hub:
1. Povrch klobouku:
Suillus grevillei
Klouzek sličný
•Plstnatý – fibrily v různém uspořádání
•Šupinatý – aglutinace fibril
•Hladký
• Slizký
2. Barva: – odstíny hnědé, krémová, červená, žlutá
3. Okraj klobouku: celiství, hladký, některé rody mají na okraji mladých plodnic zbytky
tzv. falešného vela (Suillus sp.), které postupně vymizí
4. Důležitým znakem je kutikula u většiny se nachází tzv. trichodermiální
typ kutikuly
5. Kontext (trama) je většinou v barvách žlutých odstínů, bílý, s nádechem růžové
nebo hnědé
Mnoho druhů mění na řezu barvu: tzv. modrání
6.Tvar a povrch třeně
Klavátní, na bázi většinou rozšířený až bulbózní (Boletus satanas)
Barva: spektrum žluté, žluté, hnědé až černé
Povrch je většinou hladký, plstnatý, vláknitý nebo šupinatý
•U některých druhů (Boletus edulis, B. erytropus) je povrch síťovaný - apikální část
nohy
•Šupinatý – černající, caulocystidia nebo sterilní buňky
(Typické pro rod Leccinum sp. )
•Glandulózní – glandulae – tečky různé velikosti – caulocystidia
•Typické pro rod Suillus sp.
Subphyllum: Agaricomycotina
Class: Agaricomycetes
Subclass: Agaricomycetidae
Řád: Russulales
Amyloidní, ornamentované spóry
Všechny druhy jsou ektomykorhizní.
•
Pileus (klobouk) a noha mají heteromerní strukturu – jsou křehké a
lámavé, obsahují kulovité proteinové buňky - sférocysty
• Spóry jsou amyloidní, výrazně ornamentované
•
Rod: Holubinka (Russula sp)
•
Neprodukuje latex
•
Klobouk (pileus) některých druhů má jasné barvy (široké spektrum) (Russula
emetica) může být lesklý nebo matný, hladký nebo rozpraskaný, u jiných druhů
naopak mohou být barvy matné a nevýrazné (Russula cyanoxantha)
•
Není koncentricky zónovaný
•
Okraj klobouku je hladký, u většiny mladých plodnic později pilovitý
Russula lepida
Holubinka sličná
Russula cyanoxantha
Rod: Ryzec (Lactarius sp.)
•
Produkuje latex (laktifery) – mléčí: latex je bezbarvý, bílý nebo
oranžový a na vzduch může měnit barvu.
•
Klobouk některých druhů je zónovaný (Lactarius deliciosus)
•
Okraje některých druhů mohou být holé a hladké (Lactarius
quietus) u jiných jemně či hustě ochmýřený (Lactarius vellereus,
Lactarius torminosus)
•Barvy plodnice: tmavě hnědá, hnědá, oranžová – lesklé či matné
povrchy
Subphyllum: Agaricomycotina
Class: Agaricomycetes
Subclass: Agaricomycetidae
Řád: Polyporales
Phellinus ferruginosus
•1200 popsaných druhů
•Různě tvarovaný basidiokarp a hymenofór, a pletiva
přímo tvoří hymenium na tzv. gymnokarpním
basidiokarpu
•Produkují holobasidie, které jsou aktivně odmršťovány
- balistospory
•Hymenium – se nachází pouze na jedné straně
basidiokarpu (unilaterarní) nebo po celém povrchu
(amfigenní)
•Hymenofór je geotropicky orientovaný a může být
hladký, zvlněný, vrásčitý, zubatý, pórovitý nebo
lamelátní.
Gymnokarpní
basidiokarp –
krustothecium
korticioidního nebo
stereoidního typu s
obnaženým hymeniem
již během vývoje
basidiospor.
Piptoporus betulinus
Stereum subtomentosum
Gleophyllum sepiarium
Použité zdroje informací:
http://www.mycoweb.com
http://www.mycokey.com
http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungisy.html
http://www.mykoweb.com/systematics.html
http://www.biolib.cz/
http://tolweb.org/Fungi
http://www.ilmyco.gen.chicago.il.us
http://en.wikipedia.org
www.syngenta.cz
www.apsnet.org
Papoušek J. (2004) Velký fotoatlas hub z Jižních Čech
Alexopoulos C.J., Mims C.W., Blackwell (1996) Introductory Mycology pp 868