- Západočeská univerzita

BIOLOGIE
Snadno určitelné choroše vhodné pro demonstraci
na biologických exkurzích
Jiří Kout
Abstrakt: Příspěvek prezentuje deset snadno určitelných chorošů jako vhodné druhy pro demonstrace na exkurzích,
a to i mimo vegetační období. Druhy jsou popsány se zřetelem na důležité makroskopické znaky a zobrazeny
na fotografiích.
Klíčová slova: nelupenaté houby, chorošotvaré, stopkovýtrusé houby, říše houby, biologie.
Abstract: The article presents ten easily identified polypores as suitable species for demonstration at field trips.
The species can be demonstrated also in outside the vegetation season. The species are described with regard to
important macroscopic features. All species are illustrated.
Key words: Aphyllophorales, Polyporales, Basidiomycota, Fungi, biology.
KOUT, J. 2015. Snadno určitelné choroše vhodné pro demonstraci na biologických exkurzích. Arnica 4, 1–2, 1–6.
Západočeská univerzita v Plzni, Plzeň. ISSN 1804-8366.
Rukopis došel 29. října 2014; byl přijat po recenzi 10. prosince 2014.
Jiří Kout, Centrum biologie, geověd a envigogiky, Fakulta pedagogická, Západočeská univerzita v Plzni,
Klatovská 51, Plzeň, 306 19, Česká republika; e-mail: [email protected]
Úvod
Morfologická skupina nelupenatých hub (Aphyllophorales) nebývá častým objektem praktických ukázek
ve výuce. Obecně se považuje za obtížnou díky značnému množství nesnadno odlišitelných druhů a malé
prozkoumanosti. Lupenatých hub je však popsáno
podstatně více. Mezi nejvíce známé nelupenaté houby
patří choroše, mezi něž zahrnujeme převážně dřevní
houby (tj. houby enzymaticky rozkládající dřevní hmotu) s poroidním hymenoforem připomínajícím rourkovitý hymenofor hřibovitých hub. Taxonomicky nejde
o jednotnou skupinu v rámci stopkovýtrusých hub
(Basidiomycota), která by vytvářela monofyletický taxon (Binder et al. 2013). Pojem choroš může být také
vykládán jako rodové jméno Polyporus (Ryvarden &
Melo 2014). Nápadné jsou u chorošů především víceleté
plodnice, protože dosahují často větších rozměrů než
u druhů jednoletých.
Vzhledem k tomu, že mnoho druhů vytváří vytrvalé
plodnice, může jejich demonstrace příjemně obohatit
i zimní exkurzi. Tento příspěvek demonstruje několik
nápadných a dobře poznatelných druhů chorošovitých
hub z řádů Polyporales a Gloeophyllales, které mohou
být s úspěchem určeny v terénu bez použití mikroskopu. Prvotní určení je však vhodné konzultovat
s mykology, kteří se orientují v nelupenatých houbách.
Metodika
Vytrvalé choroše jsou vhodný materiál pro uchovávání v herbáři, protože po usušení obvykle příliš nemění
vzhled. Pro trvalé uložení do sbírky se doporučují
různé formy sterilizace materiálu, neboť plodnice
může být napadána a postupně až zcela zničena
mykofágním hmyzem. Pokud nechceme používat
jedovaté prostředky, pak nejsnadnější dezinsekci poskytuje nízká teplota. Vzorky hub uložíme na několik
dní do mrazničky. Vhodné je nastavení co nejnižší
teploty.
Ke každé herbářové položce je nutné přiložit lístek
se základními údaji: druhovým názvem, informací
o lokalitě, substrátu, datum sběru. Návody na určování chorošů vychází z odborné literatury (Ryvarden
& Gilbertson 1993, 1994, Ryvarden & Melo 2014).
Vybrané druhy patří do dvou řádů a v čeledích jsou
řazeny abecedně. Krátké popisy druhů se zaměřují
na důležité makroskopické znaky pro určení a byly
ověřeny na biologických exkurzích. Mikroskopické znaky nejsou uváděny, protože mají pro terénní exkurze
malý význam. Jednoznačné určení chorošů však často
není možné bez mikroskopické determinace. Fotografie
pochází z území České republiky, aby byla vyloučena
možná variabilita plodnic vyrostlých za odlišných
podmínek mimo naše území.
Stavba plodnice chorošů
Na vertikálním řezu vytrvalou plodnicí troudnatce
kopytovitého (Fomes fomentarius) může být dobře
demonstrována její stavba (obr. 1). Hymenofor se nachází ve spodní části plodnice jako projev pozitivního
geotropismu. U víceletých druhů se v něm dá rozlišit
několik vrstev. Vícevrstevnatost rourek odpovídá přibližně ročním přírůstkům. Nad hymenoforem je různě
tlustá dužnina, jejíž barva bývá důležitá při určování.
1
BIOLOGIE
Obr. 1. Stavba víceleté plodnice choroše (troudnatec
kopytovitý): granulární jádro (a), dužnina (b), vrstva
rourek (c), hymenofor (d), povrch klobouku (e). Foto autor.
Přehled vybraných zástupců
Řád chorošotvaré (Polyporales)
Skupina nezahrnuje jen choroše, ale i mnoho dalších
druhů s neporoidním hymenoforem, které dříve patřily
mezi nelupenaté houby (Binder et al. 2013). Většina zástupců se shoduje v saprotrofní strategii získávání živin.
POPIS: Kloboukaté plodnice jsou tuhé, staženou bází
přirostlé k substrátu. Klobouky mají plochý tvar a výrazně chlupatý povrch, který je špinavě bělavý až
našedlý (stářím zelenající přítomností fotosyntetických
organismů) a pásovaný. Póry jsou špinavě bělavé až
našedlé, dužnina je bílá.
SUBSTRÁT: Nejčastěji se vyskytuje na dřevě listnáčů,
a to i na suchých místech, často ve společnosti outkovky rumělkové (Pycnoporus cinnabarinus).
URČENÍ: Výrazná chlupatost klobouku a šedé odstíny
bývají spolehlivými znaky pro určení. Méně známý druh
outkovka pýřitá (Trametes pubescens) nebývá běžná,
protože její plodnice velmi rychle podléhají destrukci
hmyzem. Plodnice outkovky pýřité nemají srstnatě chlupatý klobouk a po usušení nápadně žloutnou v pórech.
Záměna je možná i za outkovku pásovanou (Trametes
ochracea), u které hymenofor může také nabývat žlutavých odstínů. Určení outkovek rodu Trametes není
vždy snadné, vhodné je mít spolehlivě určené vzorky
v herbáři k vzájemnému dodatečnému porovnání.
Outkovka rumělková – Pycnoporus cinnabarinus
(Jacq.) P. Karst. 1881
Čeleď chorošovité (Polyporaceae)
Pomocným znakem v odlišení od zdánlivě někdy podobných druhů z čeledi troudnatcovitých (Fomitopsidaceae)
může být typ hniloby. Vychází z jednoduchého hodnocení barvy rozkládaného dřeva. Je však nutno mít
na zřeteli, že se ve dřevě mohou vyskytovat i další
houby s odlišným typem hniloby, které nemusí aktuálně
tvořit plodnice. Zástupci čeledi chorošovitých rozkládají dřevo tzv. bílou hnilobou, zatímco druhy z čeledi
troudnatcovitých hnědou hnilobou. Rozdíl je způsoben
odlišným složením enzymů, které rozkládají dřevo.
Outkovka chlupatá – Trametes hirsuta (Wulfen) Lloyd 1924
Obr. 2. Outkovka chlupatá. Foto K. Tejkal.
2
Obr. 3. Outkovka rumělková. Foto K. Tejkal.
POPIS: Kloboukaté plodnice široce přirůstají k substrátu, jsou tuhé, celé v barvě živě oranžové až do rumělkové. Povrch klobouku je lysý, nepásovaný. Póry jsou
kruhové až hranaté.
SUBSTRÁT: Nejčastěji se vyskytuje na odumřelém
dřevu listnáčů, typicky bývá na březových větvích
a na dřevě jeřábu a třešní.
URČENÍ: Specifická je barva plodnice. Ostatní podobně
do oranžova vybarvené choroše jsou vzácné a nemají
červenavý odstín. Nedávno do Evropy pronikla příbuzná tropická outkovka krvavá (Pycnoporus sanguineus), která však prozatím nebyla zaznamenána
ve střední Evropě. Odlišuje se plochými klobouky
a zbarvením (Ryvarden & Melo 2014).
BIOLOGIE
Síťkovec načervenalý – Daedaleopsis confragosa
(Bolton) J. Schröt. 1888
známým výskytem prozatím omezen převážně na západní Čechy (Kout & Vlasák 2013). Severský druh
Daedaleopsis septentrionalis u nás nebyl potvrzen.
Tvarem hymenoforu se k síťkovci načervenalému blíží outkovka hrbatá (Trametes gibbosa), která však
postrádá jakékoliv červenavé odstíny a její dužnina
je čistě bílá.
Troudnatec kopytovitý – Fomes fomentarius (L.)
Fr. 1849
Obr. 4. Síťkovec načervenalý, povrch klobouku.
Foto K. Tejkal.
Obr. 6. Troudnatec kopytovitý. Foto autor.
Obr. 5. Síťkovec načervenalý, hymenofor. Foto autor.
POPIS: Až přes 10 cm široké kloboukaté plodnice
tohoto choroše mají plochý tvar, jsou široce připojené
k substrátu a jsou tuhé. Povrch klobouku je lysý,
od světle okrové barvy až po tmavou s červeným
nádechem, často je pásovaný. Hymenofor je v mládí
bílý, pomačkáním se mění na růžovou, stářím je
hnědě tmavnoucí. Póry jsou charakteristicky alespoň
mírně radiálně protažené, lamelovitý hymenofor je
vyvinut nanejvýš u starých plodnic. Dužnina je
světle hnědavá.
SUBSTRÁT: Vyskytuje se na dřevě listnáčů, hojně
na větvích vrb, dřevě lísek a bříz. Jeden nález z České
republiky pochází i z jehličnanu (Kotlaba 1984).
URČENÍ: I přes značnou variabilitu se jedná o snadno
určitelný druh podle charakteru hymenoforu. Vzácnější
síťkovec trojbarvý (Daedaleopsis tricolor) má hymenofor zřetelně lamelovitý, ale záměna je možná
za staré plodnice síťkovce načervenalého, u kterých
může hymenofor projít výraznou změnou od poroidního k lamelovitému. Síťkovec trojbarvý je svým
POPIS: Víceletý druh, který vytváří nápadné kloboukaté plodnice typické kopytovitým tvarem, který
však nemusí být vždy zřetelný. Plodnice jsou přisedlé,
tuhé, starší plodnice jsou i přes 15 cm široké. Povrch
klobouku je lysý v podobě tvrdé krusty šedé barvy,
v mládí je hnědý a zónovaný. Póry jsou nahnědlé,
kruhové. Dužnina je světle hnědá, v místě připojení
plodnice k substrátu je přítomno granulární jádro
(obr. 1).
SUBSTRÁT: Široce rozšířený druh na dřevu listnáčů,
nejnápadnější bývá na buku, často roste i na bříze. V České republice není znám z jehličnanů
(Kotlaba 1984).
URČENÍ: Pokud nestačí vnější morfologické znaky, pak
významnou pomoc při určování poskytuje přítomnost granulárního jádra na vertikálním řezu (obr. 1).
Ostatní druhy chorošů s granulárním jádrem vypadají
dosti odlišně (rod Inonotus, Phellinus tremulae).
Český název rodu se shoduje s rodem Fomitopsis
z čeledi troudnatcovitých, který má však odlišný typ
hniloby.
Čeleď troudnatcovité (Fomitopsidaceae)
Bělochoroš pýchavkovitý – Postia ptychogaster
(F. Ludw.) Vesterh. 1996
Syn. Oligoporus ptychogaster (F. Ludw.) Falck &
O. Falck
3
BIOLOGIE
SUBSTRÁT: Vždy na bříze.
URČENÍ: Pro svoji vyhraněnou ekologii a specifický tvar plodnic v našich podmínkách je jen obtížně
zaměnitelný.
Sírovec žlutooranžový – Laetiporus sulphureus (Bull.)
Murrill 1920
Obr. 7. Bělochoroš pýchavkovitý, nepohlavní stádium.
Foto K. Tejkal.
POPIS: Plodnice jsou vzácné, ukryté pod nepohlavním
stádiem, které je při exkurzích možným demonstračním cílem, protože se vyskytuje daleko častěji nežli
plodnice. Anamorfní stádium tvoří polštářkovitá měkká struktura, nápadná ostny bílé barvy, které hnědnou
ve stáří (vznikají chlamydospory), častá je gutace.
SUBSTRÁT: Na jehličnanech, často na pařezech.
URČENÍ: Anamorfní stádium je u chorošů obecně
vzácné a u ostatních druhů vypadá zcela odlišně.
Za anamorfu bělochoroše pýchavkovitého by mohly
být zaměněny některé hlenky (např. hojná válečkovka
keříčkovitá – Ceratiomyxa fruticulosa), které však
mají zcela jinou mazlavou konzistenci.
Březovník obecný – Piptoporus betulinus (Bull.)
P. Karst. 1881
Obr. 9. Sírovec žlutooranžový. Foto K. Tejkal.
POPIS: Jednoleté plodnice rostou často střechovitě nad
sebou a jsou zúženou bází připojeny k substrátu. Mají
značnou velikost, dosahují i více než 30 cm. Povrch
klobouků je výrazně žlutý až oranžový, sesycháním
a stářím bledne, bývá pak vrásčitý, okraj plodnice
bývá zvlněný a zaoblený. Póry jsou žluté, dužnina je
bílá, za sucha rozpadavá.
SUBSTRÁT: Na dřevě listnatých stromů (dub, vrba,
třešeň), často na jejich kmenech jako parazit.
URČENÍ: Pokud nebudeme uvažovat o záměně za horský druh Laetiporus montanus rostoucí na jehličnanech, máme malou možnost záměny.
Síťkovec dubový – Daedalea quercina (L.) Pers. 1801
Obr. 8. Březovník obecný. Foto K. Tejkal.
POPIS: Choroš je kloboukatý, se staženou bází připojenou k substrátu. Klobouky jsou polokruhové,
vyrůstající solitérně. Povrch klobouku je bělavý až
šedohnědavý, stářím rozpraskávající, nechlupatý, nepásovaný, jeho okraj přesahuje pod povrch hymenoforu.
Póry jsou bílé, dužnina je rovněž bílá.
4
Obr. 10. Síťkovec dubový, pohled na povrch klobouků.
Foto K. Tejkal.
BIOLOGIE
Obr. 11. Síťkovec dubový, mladé stádium plodnice.
Foto K. Tejkal.
POPIS: Kloboukatý choroš s vytrvalými, tuhými, až
přes 20 cm velkými plodnicemi (široce přisedlé k substrátu). Klobouky jsou ploché, někdy se vyskytují
střechovitě nad sebou, povrch je hladký, od krémové
až po okrovou barvu. Okraj plodnice je ostrý, někdy
mírně zaoblený. Póry jsou okrové, velké (přes 2 mm
široké), tvarově variabilní od kruhových v mládí až
po protažené do lamel, často jsou labyrintické.
SUBSTRÁT: Většinou na dubu, nejčastěji na jeho
pařezech.
URČENÍ: Výrazný hymenofor umožňuje snadné určení.
Troudnatec pásovaný – Fomitopsis pinicola (Sw.)
P. Karst. 1881
Obr. 12. Troudnatec pásovaný. Foto autor.
POPIS: Vytrvalý kloboukatý choroš, široce přisedlý
k substrátu, tvrdý. Povrch klobouku je variabilní,
v mládí celý oranžový až červeno-nahnědlý, postupně
je veškerá výrazná barva omezena na okrajový pruh
a zbytek klobouku se stává našedlým až černým, je
hladký. Póry jsou krémové, pomačkáním žloutnoucí, dužnina je světlá, ale nikoliv bílá, s výrazným
nakyslým pachem (i v hymenoforu). Velmi často se
objevuje gutace.
SUBSTRÁT: Roste na dřevě listnáčů i jehličnanů, je
široce rozšířený.
URČENÍ: Od začínající fáze růstu až do plně vyvinuté plodnice vykazuje nemalou vnější variabilitu.
Výborným určovacím znakem je charakteristicky
nakyslý pach. Podobně mohou vypadat kloboukaté
plodnice kořenovníku vrstevnatého (Heterobasidion
annosus). Někdy může připomínat i lesklokorky, které
ale mají hnědou dužinu a výrazněji hladce a leskle lakovaný povrch klobouku. V České republice se
v rodu Fomitopsis vyskytuje ještě troudnatec růžový
(Fomitopsis rosea) s narůžovělou dužninou a omezeným rozšířením v lesnickým hospodařením nenarušených porostech pralesovitého typu (Kout & Vlasák
2009).
Řád trámovkotvaré (Gloeophyllales)
Řád Gloeophyllales s jednou uváděnou čeledí má oproti ostatním chorošům samostatnou pozici. Výrazným
makroskopickým znakem je hnědavá barva připomínající kožovkotvaré (Hymenochaetales), ale zástupci řádu
zcela postrádají tlustostěnné sety a odlišují se i typem
hniloby (hnědá hniloba). Český název trámovkotvaré
nebyl zřejmě ještě nikde uveden, protože jde o nedávno
definovaný řád (Hibbett et al. 2007).
Čeleď trámovkovité (Gloeophyllaceae)
Anýzovník vonný – Osmoporus odoratus (Wulfen)
Singer 1944
Obr. 13. Anýzovník vonný. Foto K. Tejkal.
Syn. Gloeophyllum odoratum (Wulfen) Imazeki
POPIS: Plodnice jsou vytrvalé, kloboukaté, široce
připojené a tvrdé, začínají však růst jako malé živě
okrově oranžové polštářky. Příjemná vůně popisovaná
jako anýzová se objevuje již u těchto mladých stadií.
Povrch klobouků je hrubý, nejprve oranžové barvy,
později ve stáří se mění na černou, okraj plodnice je
zaoblený. Póry jsou hnědavé, kruhové až hranaté,
5
BIOLOGIE
mírně labyrintické, poměrně velké (1–2 póry na mm),
dužnina je hnědá.
SUBSTRÁT: Většinou pařezy smrků, vzácněji jiné
jehličnany.
URČENÍ: Výrazná vůně s kombinací některých makroskopických znaků je dostačujícím znakem pro určení.
Poznámka: Oddělení samostatného rodu Osmoporus
od Gloeophyllum podporují fylogenetické analýzy
(např. nejnověji He et al. 2014).
Závěr
Některé choroše rostoucí na území České republiky se
jeví jako vhodné objekty pro demonstraci na exkurzích, a to i v zimních měsících. Vysvětleny jsou základní určovací znaky těchto druhů, které umožňují jejich
identifikaci přímo v terénu bez použití mikroskopu.
Poděkování
WEIR, A., WEISS, M., WHITE, M. M., WINKA, K.,
YAO, Y. J. & ZHANG, N. 2007. A higher-level
phylogenetic classification of the Fungi. Mycological
Research 111: 509–547.
KOTLABA, F. 1984. Zeměpisné rozšíření a ekologie
chorošů (Polyporales s.l.) v Československu.
Academia, Praha. 194 s.
KOTLABA, F., POUZAR, Z. & KOUT. J. 2010. Lokality
velmi vzácného choroše síťkovce trojbarvého
(Daedaleopsis tricolor) v České republice.
Mykologické Listy 113: 20–22.
KOUT, J. & VLASÁK, J. 2009. Vzácné choroše z České
republiky, zejména z jižních Čech. MYKOLOGICKÉ LISTY
108: 22–33.
KOUT, J. & VLASÁK, J. 2013. Nové nebo vzácné
chorošovité houby z Plzeňska – 2. část. Erica 20:
55–66.
RYVARDEN, L. & GILBERTSON, R. L. 1993. European
Polypores 1. Fungiflora, Oslo. 387 s.
Autor děkuje K. Tejkalovi za poskytnutí fotografií
k článku. Tato publikace je podporována projektem
EXLIZ – CZ.1.07/2.3.00/30.0013, který je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním
rozpočtem České republiky.
RYVARDEN, L. & GILBERTSON, R. L. 1994. European
Polypores 2. Fungiflora, Oslo. 388–743.
Literatura
Summary – Easily identifiable polypores
suitable for demostration at field trips
BINDER, M., JUSTO, A., RILEY, R., SALAMOV, A.,
LOPEZ-GIRALDEZ, F., SJÖKVIST, E., COPELAND, A.,
FOSTER, B., SUN, H., LARSSON, E., LARSSON, K. H.,
TOWNSEND, J., GRIGORIEV, I. V. & HIBBETT, D. S.
2013. Phylogenetic and phylogenomic overview of the
Polyporales. Mycologia 105: 1350–1373.
HE, S. H., VLASÁK, J. & DAI, Y. C. 2014.
Hispidaedalea gen. nov. and Griseoporia taiwanense
sp. nov. (Gloeophyllales, Basidiomycota) based on
morphological and molecular characters. Mycological
Progress 13: 833–839.
HIBBETT, S. S., BINDER, M., BISCHOFF, J. F.,
BLACKWELL, M., CANNON, P. F., ERIKSSON, O. E.,
HUHNDORF, S., JAMES, T., KIRK, P. M.,
LÜCKING, R., LIMBECH, T., LUTZONI, F.,
MATHENY, P. B., MCCLAUGHLIN, D. J.,
POWELL, M. J., REDHEAD, S., SCHOCH, C. L.,
SPATAFORA, J. W., STALPERS, J. A.,
VILGALYS, R., AIME, M. C., APTROOT, A.,
BAUER, R., BEGEROW, D., BENNY, G. L.,
CASTLEBURY, L. A., ROUS, P. W., DAI, Y. C.,
BAMS, W., GEISER, D M., GRIFITH, G. W.,
GUEIDAN, C., HAWKSWORTH, D. L., HESTMARK, G.,
HOSAKA, K., HUMBER, R. A., HYDE, K.,
IRONSIDE, J. E., KÖLJALG, U., KURTZMAN, C. P.,
LARSSON, K. H., LICHTWARDT, R., LONGCORE, J.,
MIADLIKOWSKA, J., MILLER, A., MONCALVO, J.M.,
MOZLEY-STANDRIDGE,S., OBERWINKLER, F.,
PARMASTO, E., REEB, V., ROGERS, J. D., ROUX, C.,
RYVARDEN, L., SAMPAIO, J. P., SCHÜBLER, A.,
SUGIYAMA, J., THORN, R. G., TIBELL, L.,
UNTEREINER, W. A., WALKER, C., WANG, Z.,
6
RYVARDEN, L. & MELO, I. 2014. Poroid Fungi of
Europe. Fungiflora, Oslo, 455 s.
This article presents several well identified species of
polypores as suitable objects for exhibition at excursion. There are polypores from the three families:
Polyporaceae (Daedaleopsis confragosa, Fomes fomentarius, Pycnoporus cinnabarinus, Trametes hirsuta),
Fomitopsidaceae (Daedalea quercina, Fomitopsis
pinicola, Laetiporus sulphureus, Piptoporus betulinus,
Postia ptychogaster) and Gloeophyllaceae (Osmoporus
odoratus). The species were selected due to their typical macroscopic features which enable identification
without microscope technique in the field.