Referáty – Discussion paper

Referáty – Discussion paper
PREDACE MEZI BROUKY VÁZANÝMI NA DŘEVINY: ČÁST II. VLIV PREDACE
NA LESNÍ EKOSYSTÉMY A DŮSLEDKY PRO PRAXI
Jakub HORÁK1, 2, Oto NAKLÁDAL3
1
Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta životního prostředí, Kamýcká 1176, CZ–165
21 Praha 6
2
Výzkumný ústav Silva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví, v.v.i., Květnové náměstí
391, CZ–252 43 Průhonice, e-mail: [email protected]
3
Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta lesnická a dřevařská, Kamýcká 1176, CZ–165
21 Praha 6, e-mail: [email protected]
HORÁK, J., NAKLÁDAL, O.: Beetles associated with trees and predation between them: Part
II. The effect of predation on forest ecosystems and implications for management. Lesn. Čas.
– Forestry Journal, 55(1): 85 – 91, 2009, ref. 35. Discussion paper. ISSN 0323–10468
Beetle predators are beneficial in forest management. They are almost generalists, which
feed on large number of prey. Predators do away with potential pests – gratis without
disruption or exploitation of forests. This part of review deals with (i) impact of beetle
predators – history of this interaction, foraging and preferences; (ii) biological protection –
predators’ disposition to indicate environmental changes, short-time support capabilities and
examples of introductions; (iii) and at last implications for preservation – support (leaving of
standing and lying dead wood, close-to-nature managing, and spatial and temporal diversity)
and risks (using of pheromone traps, long-time decking and late timber hauling, cutting of
emerged trees and violation of primary biotopes). Some of beetle predators are sensitive to
non-close-to-nature practices as large clear-cuttings, plantings of monocultures or elimination
of dead wood. They could extinct with loss of primary biotopes. Many of potential predators
are among them.
Key words: bio indication, biological control, forest management, forest protection,
natural enemies, primary biotopes
Predátoři ze skupiny brouků jsou většinou generalisté živící se velkým množstvím druhů
kořisti. Pro lesnickou praxi mohou být tedy velmi užiteční. Predátoři nás zbavují
potenciálních škůdců zcela zdarma a bez negativních vedlejších účinků na lesní ekosystémy.
Tato část příspěvku pojednává o (i) vlivu predace – vývoji tohoto vztahu, způsobu lovu a
preferencích; (ii) biologické ochraně – schopnosti indikovat environmentální změny,
krátkodobých možnostech podpory a příkladech introdukcí; (iii) a konečně důsledcích pro
praxi – podpoře (ponechávání stojícího a ležícího mrtvého dřeva, přírodě blízké hospodaření a
prostorová a časová diverzita) a rizicích (nevhodném užívání feromonových pastí,
dlouhodobé skladování a pozdní odvoz dříví, těžba již vylétlých stromů a ztráta primárních
biotopů a jejich základních charakteristik). Některé druhy predátorů jsou citlivé na zásahy,
které nejsou přírodě blízké, jako jsou velké paseky, pěstování monokultur nebo odstraňování
mrtvého dřeva. Mnohé druhy mohou se zánikem primárních biotopů vyhynout, přičemž mezi
nimi mohou být i četné druhy potenciálních predátorů.
Klíčová slova: bioindikace, biologická ochrana, péče o lesní ekosystém, ochrana lesa,
přirození nepřátelé, primární stanoviště
1. Úvod
Vlivu predátorů na lesnicky významné druhy hmyzu se věnovala řada studií, které do
značné míry přispěly k objasnění interakcí mezi predátory a jejich kořistí, a to přes
biotopovou preferenci, feromonovou komunikaci až po těsnost vazeb na hostitele atd. Výčet
druhů brouků lovících jiné brouky čítá minimálně 200 druhů (o těch bude pojednáno
v závěrečném příspěvku), přičemž některé z nich můžeme právem považovat za faktory
značnou měrou ovlivňující mortalitu a reprodukční potenciál některých jiných lesnicky
významných druhů hmyzu.
2. Zhodnocení vlivu predace
Obecně lze konstatovat, že predátoři jsou zpravidla většími generalisty než parazitoidi.
Mají tedy daleko širší záběr kořisti, kterou se živí. Predátoři jsou mnohem pohyblivější a
aktivnější mimo vegetační sezonu než jejich kořist (KENIS et al. 2004a). Zdá se, že nepreferují
určitou část stromu, ale mají tendenci obsazovat nižší partie dřeviny, kde je silnější borka
(WERMELINGER 2002). Stejně jako většina parazitoidů orientují se predátoři podle kairomonů
kořisti (látek lákajících predátory – vylučovaných jejich kořistí) nebo látek vyprchávajících
z dřevin (tzv. primárních atraktantů) (KENIS et al. 2004a). Predátoři bývají mezi prvními
druhy, které osidlují napadené dřeviny často i zároveň s jejich kořistí. Dospělci predátorů se
díky detekci feromonů kořisti dokáží shlukovat na čerstvě nalétnutých stromech a likvidovat
kořist ještě před tím než kořist napadne dřevinu (AUKEMA & RAFFA 2004). Většina predátorů
má v závislosti na klimatických podmínkách pouze jednu generaci v roce (NICOLAI 1996).
Role dravého brouka není nikterak jednoduchá. Brouci jako kořist disponují řadou
obranných mechanismů od dobře známých mimetiků či aposematiků (např. KOMÁREK 2004)
až po chemickou ochranu pomocí toxických nebo odpudivých sekretů či jedovaté hemolymfy,
jejíž existence je u brouků doložena již před více než 100 mil. lety (POINAR et al. 2007). Tyto
chemické mechanismy jsou známy v desítkách různých podob např. u masožravých
(Adephaga), ale i u minimálně 20 čeledí všežravých (Polyphaga) (např. DETTNER 1987). Je
také diskutována otázka, zda může být komunikace mezi herbivorními brouky skrytá pro
predátory (RAFFA et al. 2007). Některé studie naopak prokazují, že predátoři mohou být
lákáni feromony kořisti silněji než kořist samotná (AUKEMA et al. 2000b).
Přesné zhodnocení vlivu broučích predátorů je velmi složité. Jejich užitečnost je spojována
především v souvislosti s predací potenciálních škůdců, jako je komplex kůrovců na smrku a
borovici. Právě proto, že řada druhů je predačními generalisty (REEVE et al. 2003) může jejich
užitečnost v očích veřejnosti oslabit fakt, že se mohou živit i dalšími druhy hmyzu včetně
dalších predátorů (MENDEL et al. 1990). Známý je například silný vliv pestrokrovečníka
mravenčího (Thanasimus formicarius) na mortalitu dravých larev kovolesklic z rodu
Medetera (Diptera: Dolichopodidae) (NUORTEVA 1959). Aby byl výčet úplný, je třeba zmínit,
že se objevují i názory, že přirození nepřátelé nemají příliš vliv na regulaci potenciálních
škůdců. Poměrně zajímavý je tedy poznatek, že zatímco účinnost parazitace koreluje s vyšší
denzitou brouků u predace je tomu opačně (KENIS et al. 2004a). Zároveň je ale také prokázán
pozitivní vliv predace při gradacích kořisti (AMMAN 1984), a dále že abundance predátorů je
vyšší v prvním roce náletu kořisti, zatímco u parazitoidů přichází vrchol o rok později
(WERMELINGER 2002). Poněkud odlišné poznatky uvádí SCHROEDER (2007) o schopnostech
kořisti uniknout predátorům. V prvním roce kůrovcové kalamity bylo predátorů méně než
v roce druhém. Jedinou možností kořisti jak uniknout predátorům v prostoru je tedy rapidní
vzrůst početnosti. Většina autorů se shoduje na tom, že komplex predace a parazitace má
jednoznačně pozitivní vliv na udržení rovnováhy v rámci hmyzích společenstev (např. REEVE
2000).
GIBB et al. (2006) uvádí, že početnost obligátních predátorů je v porostech s ponechaným
mrtvým dřevem vyšší než na holině, a to i bez ohledu na to, zda se v nich provádí či
neprovádí zásahy. To zřejmě souvisí s nižší pestrostí nabídky kořisti na holině. Dále uvádí, že
obligátní predátoři preferují na holině stojící mrtvé dřevo před ležícím. V porostech však tento
rozdíl zaznamenán nebyl. Pokud byli do vyhodnocení zahrnuti i fakultativní predátoři, tak se
preference ke stojícímu dřevu ukazovala i v porostech, kde se provádí zásahy.
3. Biologická ochrana
Biologická ochrana je řadou autorů stále považována za efektivní, ekonomickou a ve
srovnání s aplikací pesticidů za přírodě blízkou (např. LEPPA & DELFOSSE 1995, WAAGE
2001).
Predátoři jsou nezbytným prvkem v trofických vztazích a mohou velmi významně
regulovat početnost své kořisti. Predátoři dokážou být do jisté míry i skupinou se značnou
mírou bioindikace přirozenosti prostředí nebo alespoň dlouhodobé šetrné péče o stanoviště.
Nemálo byla studována i schopnost těchto druhů likvidovat tzv. škůdce a to i pomocí
introdukce.
Pokud je třeba z určitých důvodů navýšit početnost predátorů, nabízí se řada prostředků,
jak toho dosáhnout. Prvořadým úkolem by měla být podpora přírodě šetrného hospodaření.
Pokud jde o člověkem silně změněná stanoviště, existuje řada poměrně jednoduchých
způsobů jak podpořit výskyt predátorů. Ty vychází z poznatků, že imaga řady druhů
predátorů (ale i parazitoidů) mají velké nároky na medovici (HOLUŠA & WEISER 2005). S tím
souvisí pěstování přimíšených nektarodárných listnatých stromů a keřů, stejně jako podpora
širokých a květnatých ekotonů volně přecházejících do nelesní půdy a případná péče o ně
(kosení, prořezávání ad.). Stejně tak i péče o okolní nelesní porosty, okraje lesních cest či
lesní světliny. Hlavním úkolem by však měla být snaha zpestřit druhovou skladbu dřevin.
Často diskutovaným problémem je i umělé vysazování predátorů. Řadu druhů predátorů lze
líhnout v chovech. Je však otázkou, zda by to bylo ekonomicky únosné. Pravděpodobnější než
v lesnictví by tento postup byl možný např. v ovocných sadech (HOLUŠA & WEISER 2005).
Takový postup byl využit v souvislosti s gradací lýkohuba smrkového (Dendroctonus
micans), kdy byl v 60. letech importován z tehdejší ČSSR jeho (v té době již dobře známý)
predátor Rhizophagus grandis do tehdejšího SSSR. O podobné vysazování se později
pokoušeli např. i v Turecku, Velké Británii a Francii. Šlo tak v podstatě o jediný uskutečněný
program biologické kontroly u predátorů ve vztahu mezi brouky v Evropě (KENIS et al.
2004a). Aktivní introdukce proběhly např. v USA v souvislosti s introdukcí některých škůdců.
Vysazeni tak byli střevlíci z rodu Calosoma, kteří jsou však predátory housenek a kukel
motýlů (HANZÁK et al. 1973, ZAHRADNÍK & KOCIÁN 1993). Podobný pokus byl proveden i
s Thanasimus formicarius, který nebyl v USA úspěšný. Později byl tento postup zvažován i
v Kanadě a na Srí Lance, avšak vzhledem k možnému negativnímu vlivu konkurence tohoto
druhu na další původní predátory bylo od introdukce upuštěno (KENIS et al. 2004a).
Zhodnocení introdukcí provedla KIMBERLING (2004).
4. Důsledky pro ochranu
Vzhledem k tomu, že jsou predátoři ve většině případů generalisty, dokážou hubit poměrně
široké spektrum kořisti. Na rozdíl od feromonových lapačů, které vábí pouze určité druhy
(HULCR 2004). Využití feromonových lapačů je poněkud sporné. Pokud jsou využívány pro
jejich původní účel (pro monitoring populační dynamiky sledovaného druhu), a pokud jsou
dodrženy zásady jejich instalace, jde o užitečnou pomůcku pro lesní hospodaření.
Feromonové odparníky mohou být za určitých okolností pro predátory pastí. AUKEMA et al..
(2000a) uvádí, že při nevhodných kombinacích účinných látek v extrémních případech mohou
užiteční predátoři odchycení do lapačů až třikrát převyšovat svou kořist.
Úspěšně dokážou predátoři působit hlavně v přirozených porostech. Existuje řada způsobů
jak predátorům pomoci. Bez diskuze je ponechávání jak padlého, tak stojícího mrtvého dřeva
v porostech. Ponechání několika pokácených stromů, je sice chvályhodné, ale řada druhů – a
pro většinu predátorů to platí obzvlášť – preferuje dřevo stojící (HAMMOND et al. 2003,
HEDGREN 2007). JONSELL et al.. (2004) a HEDGREN (2007) uvádějí, že uměle vytvořené stojící
pahýly nebo vysoké pařezy mohou simulovat přirozená stanoviště. Je také prokázán pozitivní
efekt ponechání mrtvého dřeva na početnost a různorodost dravých druhů vázaných na
dřeviny (HARZ & TOPP 1999).
Opačným extrémem může být pozdní odvoz naskládkovaného dřeva. Je pravděpodobné, že
právě taková praxe je hlavní příčinou ohrožení saproxylických druhů brouků, např. tesaříka
alpského (Rosalia alpina) (HANZÁK et al. 1973).
Méně než 10 % lýkožrouta smrkového (Ips typhographus) přezimuje v napadených
smrcích, podobně je tomu i u dalších druhů kůrovců (WESLIEN 1992). Navíc mortalita takto
přezimujících jedinců dosahuje až 50% v závislosti na počasí (FACCOLI 2002). V chodbách
Ips typhographus bylo nalezeno více než 140 druhů dalších členovců (WESLIEN 1992). Proto
se jako neopodstatněná jeví těžba již vylétnutých stromů. Ty jsou totiž důležitým stanovištěm
právě pro přezimování predátorů a pro budoucí množství kůrovců již není jejich přítomnost
tak podstatná. Stejně tak je tomu i u pozdní asanace vylétnutých stromů v průběhu vegetace.
Predátoři totiž poněkud zaostávají svým vývojem za svou kořistí a odvozem vylétnutých
stromů jsou z porostů odstraňováni i oni. Je také jen velmi málo druhů, které by
upřednostňovaly holoseče před porosty (JOHANSSON et al. 2007), některé druhy dokonce jen
málo vyhledávají osluněná místa, jako jsou kotlíky (BOUGET 2005). Je obecně dobře známo,
že holosečné prvky se mohou vyznačovat vysokou abundancí, ale nízkou druhovou diverzitou
(JOHANSSON et al. 2007). To v praxi znamená, že na holosečích je vysoké zastoupení
primárních floeo- a xylofágů – především kůrovců. Řada autorů uvádí také, že s objemem
dříví narůstá nejen početnost predátorů (např. WESLIEN & SCHROEDER 1999), ale i jejich
druhová diverzita (JOHANSSON ET AL. 2007a). A dále, že preferují buď čerstvé dřevo, nebo až
pozdní stádia dřevní sukcese, což souvisí také s tím, že predátoři jsou často generalisté a
prostřední fáze rozkladu je druhově poměrně chudá (HAMMOND et al. 2003, VANDERWEL et
al. 2006).
Při péči o lesní ekosystémy je třeba brát v potaz ještě jeden důležitý fakt. Druhy, které jsou
na vyšších příčkách potravního řetězce, jako právě predátoři, mnohem citlivěji reagují na
negativní zásahy než jejich kořist (SPEIGHT 1989). Početnost predátorů je vyšší v porostech
bez aktivních zásahů proti škůdcům než v porostech ve kterých se zasahovalo. Naopak
početnost potenciálních škůdců je na obou typech zmíněných stanovišť údajně přibližně stejná
a stejně je tomu i v případě úspěšnosti jejich rozmnožování (WESLIEN & SCHROEDER 1999).
U predátorů obecně, tedy nejen tzv. užitečných, je důležitá diverzita stanovišť. Porosty
věkově, druhově ale i prostorově bohatě strukturované s dostatkem odumřelého dřeva, starých
stromů s dutinami a plodnicemi hub hostí široké spektrum organismů. Takováto stanoviště,
lidskou činností minimálně narušovaná jsou o to důležitější, že jsou stanovišti primárními.
Dnes totiž můžeme sledovat, že se řada ohrožených druhů stěhuje na sekundární stanoviště,
jako jsou aleje, příměstská a městská zeleň, stromy v zemědělské krajině či staré ovocné sady.
Tento fenomén je do určité míry zajímavý a je potěšující, že se mu řada ohrožených druhů
dokázala přizpůsobit. Existuje však velká spousta tzv. stenotopních druhů, které se takto
adaptovat nedokážou a zánik primárních stanovišť znamená i zánik jejich. Mezi ně patří i řada
prokazatelných nebo potencionálních predátorů jako jsou kovaříci z rodu Lacon, Cucujus
haematodes, Boros schneideri, Pytho abieticola nebo Agnathus decoratus.
5. Závěr
Diverzita stanovišť (druhová a prostorová skladba porostů, množství a kvalita
ponechaného dříví aj.) hraje klíčovou roli pro zvýšení početnosti a zároveň druhové
rozmanitosti predátorů lesnicky významných druhů hmyzu. Taková stanoviště poskytují
životní prostor pro četné jiné trofické skupiny, než jsou primárně floeoxylofágní druhy (kam
patří většina potenciálních hospodářských škůdců) a tím pádem jsou tato stanoviště z hlediska
biologické rovnováhy podstatně stabilnější. Otázkou zůstává, jaká je v hospodářských lesích
míra efektivity přípravy takovýchto bohatě strukturovaných stanovišť pro podporu
přirozených nepřátel s cílem dosažení maximální produkce dřevní hmoty s minimální finanční
nákladností. Studie, které by přinášely komplexní pohled na celou problematiku (nebo lépe
neopomíjely ekonomickou stránku věci) stále chybí a proto zůstávají mnohdy jasná a logická
doporučení ze strany ochrany lesního prostředí lesnickou praxí stále nevyslyšena.
Nicméně některá opatření jako je podpora květnatých ekotonů, zakládání porostů bohatší
dřevinné skladby, ponechávání přestárlých často dutých a netvárných stromů na dožití a jejich
ponechání v porostu i na pasekách ve formě výstavků s sebou nenesou buď žádné, nebo pouze
zanedbatelné zvýšení nákladů hospodaření přičemž právě tyto prvky mohou hrát významnou
roli pro stabilitu okolních porostů a nadto přispívat k přežívání dnes již velmi vzácných
stenotopních organizmů.
Poděkování
Příspěvek byl částečně podpořen projektem ministerstva zemědělství ČR QH 81136 Studium
a optimalizace skutečné efektivity obranných opatření proti lýkožroutu smrkovému v různých
gradačních fázích, grantem ministerstva životního prostředí ČR č. MSM 6293359101 a
grantem CIGA ČZU č. 20094211 Časová a prostorová distribuce vývojových stádií
saproxylických brouků.
Literatura
1. AMMAN G. D., 1984: Mountain pine beetle (Coleoptera: Scolytidae) mortality in three
types of infestations. Environmental Entomology, 13: 184–191. – 2. AUKEMA B. H.,
DAHLSTEN D. L., RAFFA K. F., 2000a: Exploiting Behavioral Disparities Among Predators and
Prey to Selectively Remove Pests: Maximizing the Ratio of Bark Beetles to Predators
Removed During Semiochemically Based Trap-Out. Environmental Entomology, 29: 651–
660. – 3. AUKEMA B. H., DAHLSTEN D. L., RAFFA K. F., 2000b: Improved population
monitoring of bark beetles and predators by incorporating disparate behavioral responses to
semiochemicals. Environmental Entomology, 29: 618–629. – 4. AUKEMA B. H., RAFFA K. H.,
2004: Gender- and sequence-dependent predation within group colonizers of defended plants:
a constraint on cheating among bark beetles? Oecologia, 138: 253–258. – 5. BOUGET C. 2005:
Short-term effect of windstorm disturbance on saproxylic beetles in broadleaved tempetrate
forests Part I: Do environmental changes induce a gap effect? Forest Ecology and
Management, 216: 1–14. – 6. DETTNER K. 1987: Chemosystematics and evolution of beetle
chemical defenses. Annu. Rev. Entomol., 32: 17–48. – 7. FACCOLI M., 2002: Winter mortality
in sub-coticolous populations of Ips typhographus (Coleoptera, Scolytidae) and its parasitoids
in the south-eastern Alps. Journal of Pest Science, 75: 62–68. – 8. GIBB H., PETTERSSON R.
B., HJÄLTÉN J., HILASZCZAŃSKI J., BALL J. P., JOHANSSON T., ATLEGRIM O., DANELL K., 2006:
Conservation-oriented forestry and early successional saproxylic beetles: Responses of
functional groups to manipulated dead wood substrates. Biological Conservation, 129: 437–
450. – 9. HAMMOND H. E. J., LANGOR D. W., SPENCE J. R., 2003: Saproxylic beetles
(Coleoptera) using Populus in boreal aspen stands of western Canada: spatiotemporal
variation and conservation of assemblages. Canadian Journal of Forest Research, 34: 1–19. –
10. HANZÁK J., MOUCHA J., ZAHRADNÍK J., 1973: Světem zvířat, V. bezobratlí (2. část).
Albatros, Praha 451 s. – 11. HARZ B., TOPP W., 1999: Deadwood in commercial forest: a
source of danger for the outbreak of pest species? Forstwissenchaftliches Centralblatt, 118:
302–313. – 12. HEDGREN P. O., 2007: Early arriving beetles (Coleoptera) and parasitoids
(Hymenoptera) in low and high stumps of Norway spruce. Forest Ecology and Management,
241: 155–161. – 13. HOLUŠA J., WEISER J. 2005: Biologické postupy boje s lesními škůdci. In
KAPITOLA P., BAŇAŘ P., HOLUŠA J. (Eds.): Moderní metody v ochraně lesa, 29. setkání
lesníků tří generací, ČLS a VÚLHM, Kostelec nad Černými lesy, 18–23. – 14. HULCR J.,
2004: Lýkožrout v lese z pohledu entomologa. Lesnická práce, 4: 186–187. – 15. JOHANSSON
T., HJÄLTÉN J., GIBB H., HILASZCZAŃSKI J., STENLID J., BALL J. P., ALNVI O., DANELL K.,
2007: Variable response of different functional groups of saproxylic beetles to substrate
manipulation and forest management: Implications for conservation strategies. Forest
Ecology and Management, 242: 496–510. – 16. JONSELL M., NITTÉRUS K., STIGHÄLL K.,
2004: Saproxylic beetles in natural and man-made deciduous high stumps retained for
conservation. Biological Conservation, 118: 163–173. – 17. KENIS M., WEGENSTEINER R.,
GRIFFIN C. T., 2004a: Parasitoids, predators, nematodes and pathogens associated with bark
weevil pests. In LIEUTIER F., DAY K. R., BATTISTI A., GRÉGORIE J.-C., EVANS H. F. (Eds.):
Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe, A Synthesis. Kluwer Academic
Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 395–414. – 18. KIMBERLING D. N. 2004: Lessons
from history: predicting successes and risks of international introductions for arthropod
biological control. Biological Invasions, 6: 301–318. – 19. KOMÁREK S., 2004: Mimikry,
aposematismus a příbuzné jevy – mimetismus v přírodě a jeho poznání. Dokořán 188 s. – 20.
LEPPA N. C., DELFOSE F. S., 1995: The increasing significance of biological control and an
overview of regulations governing biological control organisms. In FOSBROKE L. C.,
GOTTSCHALK K. W. (Eds.): Proceedings USDA Interagency Gypsy Moth Research Forum.
Delavare, Ohio, 9–19. – 21. MENDEL Z., PODOLER H., LIVNE H., 1990: Interactions between
Aulonium ruficorne (Coleoptera: Colydiidae) and other natural enemies of bark beetles
(Coleoptera: Scolytidae). Enthomophaga, 35: 99–105. – 22. NICOLAI V., 1996: Bark beetles
and their natural enemies at lowland stands of beech forests and spruce forests in Central
Europe. Zoologische Beitrage, 37: 135–156. – 23. NUORTEVA M., 1959: Untersuchungen über
einige in den Frassbildern der Borkenkäfer lebende Medetera-Arten (Dipt., Dolichopodidae).
Suomen Hyönteistieteellinen Aikakauskirja, 25: 192–210. – 24. POINAR JR., G. O., MARSHALL
C. J., BUCKLEY R., 2007: One Hundred Million years of Chemical Warfare by Insects. Journal
of Chemical Ecology, 33: 1663–1669. – 25. RAFFA K. F., HOBSON K. R., LAFONTAINE S.,
AUKEMA B. H., 2007: Can chemical communication be cryptic? Adaptations by herbivores to
natural enemies exploiting prey semiochemistry. Oecologia, (in press) doi:10.1007/s00442007-0786-z. – 26. REEVE J. D., 2000: Complex emergence patterns in a bark beetle predator.
Agricultural and Forest Entomology, 2: 233–240. – 27. REEVE J. D., ROJAS M. G., MORALESRAMOS J. A., 2003: Artificial diet and rearing methods for Thanasimus dubius (Coleoptera:
Cleridae), a predator of bark beetles (Coleoptera: Scolytidae). Biological Control, 27: 315–
322. – 28. SCHROEDER L. M., 2007: Escape in space from enemies: a comparison between
stands with and without enhanced densities of the spruce bark beetle. Agricultural and Forest
Entomology, 9: 85–91. – 29. SPEIGHT M. C. D., 1989: Saproxylic invertebrates and their
conservation. Council of Europe: Publication and Documentation Division, Strasbourg 79 s. –
30. VANDERWEL M. C., MALCOLM J. R., SMITH S. M., ISLAM N., 2006: Insect community and
trophic guild structure in decayng logs from eastern Canadian pine-dominated forests. Forest
Ecology and Management, 225: 190–199. – 31. WAAGE J. K., 2001: Indirect ecological effects
in biological control: the challenge and the opportunity. In WAINBERG, E., SCOTT, J. K.,
QUIMBY, P. C. (Eds.): Evaluating Indirect Ecological Effects of Biological Control. CAB
International, New York, 1–12. – 32. WERMELINGER B., 2002: Development and distribution
of predators and parazitoids during two consecutive years of an Ips typhographus (Col.,
Scolytidae) infestation. Journal of Applied Entomology, 126: 521–527. – 33. WESLIEN J.,
1992: The arthropod complex associated with Ips typhographus (L.) (Coleoptera, Scolytidae):
species compposition, phenology, and impact an bark beetle productivity. Entomologica
Fennica, 3: 205–213. – 34. WESLIEN J., SCHROEDER L. M. 1999: Population levels of bark
beetles and associated insects in managed and unmanaged spruce stands. Forest Ecology and
Management, 115: 267–275. – 35. ZAHRADNÍK J., KOCIÁN M. 1993: Hmyz ve službách
člověka. Artia a Granit, Praha 45 s.