Učební text E01 Evoluční biologie

Gymnázium a Střední odborná škola pedagogická, Čáslav, Masarykova 248
Moderní biologie
reg. č.: CZ.1.07/1.1.32/02.0048
TENTO PROJEKT JE SPOLUFINANCOVÁN EVROPSKÝM SOCIÁLNÍM FONDEM A STÁTNÍM ROZPOČTEM ČESKÉ REPUBLIKY
Učební text E01
EVOLUČNÍ BIOLOGIE
Učební text pro čtyřletá gymnázia a vyšší ročníky
osmiletých gymnázií
Zhotovil: Mgr. Tomáš Hasík
G a SOŠPg Čáslav
Biologická evoluce
Biologická evoluce – zákonitý vývoj organismů od vzniku života po současnost založený na
změnách genetické struktury populací. Evoluce je proces, který nesměřuje k předem určenému cíli.
Představy o cílené evoluci jsou mylné. Biologická evoluce probíhá v interakci s abiotickými i
biotickými faktory prostředí, které selektuje náhodně vzniklé genetické varianty. Biologické evoluci
předcházela evoluce chemická, v rámci níž došlo k vytvoření organických látek a k dalšímu vývoji
vedoucímu ke vzniku živých soustav.
Základní modely evoluce (uplatňují se oba):
1) gradualistický – evoluce probíhá pomalu a neustále
2) punktualistický – evoluce probíhá ve skocích (období rychlého vývoje jsou střídána obdobími
relativního klidu)
Vývoj evolučních teorií:
1) Lamarkismus – první ucelená teorie evoluce organismů, autor Jean Baptiste Pierre Lamarck
(1744 - 1829). Dává do souvislosti změny organismů s charakterem prostředí, vychází ovšem
z mylného předpokladu aktivního přizpůsobování organismů k měnícímu se prostředí a děděním
znaků získaných v průběhu života (např. vzniklých intenzivnějším používáním určitých orgánů).
Teorie však je neplatná, neboť neexistují mechanismy přepisu struktury bílkovin do DNA. I kdyby
však byl tento přepis možný, přenos genetické informace ze somatických buněk do buněk
pohlavních je téměř vyloučen (snad za pomoci retrovirů).
2) Klasický darwinismus – teorie vysvětlující evoluci působením přírodního výběru na
neusměrněnou dědičnou variabilitu. Autor Charles Robert Darwin (1809 – 1882) publikoval
teorii v roce 1859+) v díle „On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the
Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life - O původu druhů přírodním výběrem
aneb zachování zvýhodnělých ras v boji o život“. Princip darwinismu vychází ze zjištění, že
populace je (geneticky) variabilní (v době Darwina genetika ještě neexistovala). V každé generaci
vzniká rozmnožováním množství individuí, z nichž však jen málo přežívá, a ještě méně dosahuje
dospělosti a zanechává potomstvo. Většinu jedinců eliminuje přírodní (užívá se též pojmu
přirozený) výběr. Podstatou přírodního výběru je selekce jedinců na základě působení abiotických
i biotických složek prostředí. Výsledkem přírodního výběru je to, že potomky plodí hlavně nejlépe
vybavení a na prostředí adaptovaní jedinci, a tím přenášejí své geneticky dané vlastnosti ve
zvýšené míře do dalších generací – zastoupení genetických vlastností vhodných pro dané prostředí
se tak stále zvyšuje. Druhy se tak díky přírodnímu výběru přizpůsobují proměnlivému prostředí,
které je obklopuje.
+
) K obdobným závěrům dospěl ve stejném období i Alfred Russel Wallace (1823 – 1913).
3) Současná teorie evoluce – vychází z klasického darwinismu (opravuje však jeho nedostatky –
např. Darwin, obdobně jako Lamarck, předpokládal dědičnost získaných znaků), který je doplněn
o moderní poznatky genetiky, matematické teorie populační genetiky, molekulární biologie,
systematiky, paleontologie apod. Podle moderní teorie evoluce jsou hlavním „motorem“ vývoje
mutace a řada dalších mechanismů. Obstání v procesu přirozeného výběru je pak jakousi
„maturitou přežití“. Některé modifikace evoluční teorie prosazují směry, které vztahují snahu
přežít a prosadit se nikoliv na úroveň celých organismů, ale přímo na úroveň genů. Podle Richarda
Dawkinse (autora teorie sobeckého genu) jsou organismy pouze schránkami genů, které je
využívají ke své replikaci. Tím vysvětluje i altruistické chování některých živočichů v určitých
situacích, které na první pohled vypadá z hlediska jedince jako nesmyslné. Např. rodiče savců či
ptáků chrání své potomky a někdy jsou ochotni investovat za jejich záchranu život proto, že je
pravděpodobné, že jsou nositeli stejných genů a ty se tak budou moci šířit dál. Přesto, že je
neodarwinismus velmi uznáván, má i mnoho slabin. Problematické se jeví zejména objasňování
vzniku zásadních a nezvratných evolučních novinek. Nedokáže přesvědčivě vysvětlit výrazné
kvalitativní změny organismů, ke kterým dochází víceméně skokově. I co se týče zkamenělin
„přechodných mezičlánků“, je důkazní nouze značná.
Biologická evoluce má 2 úrovně: mikroevoluci a makroevoluci
1) Mikroevoluce – zahrnuje změny probíhající
na úrovni populací určitého druhu. V důsledku
působení mikroevolučních činitelů posléze dochází ke štěpení vývojových linií za vzniku nových
biologických druhů a reprodukčně izolačních mechanismů RIM (tzv. štěpná (= kladogenetická)
speciace) či ke speciaci fyletické. Při té se počet druhů nezvyšuje a RIM nevznikají. K evolučním
změnám dochází v rámci jedné neštěpící se linie, kdy se jeden druh plynule mění v jiný.
Mikroevoluční činitelé:
I) Činitelé měnící genetickou variabilitu populací:
a) Rekombinace – k rekombinaci dochází při meiotickém vzniku gamet (crossing-over) a při
oplození (kombinací rodičovských gamet). Při rekombinaci nevznikají nové geny, vytváří se
však nové genotypy.
b) Mutace – změny v uspořádání genetické informace vznikající spontánně (v důsledku
náhodných chyb při replikaci DNA) či působením mutagenních činitelů (např. různé druhy
záření, chemické látky apod.). Mutace mohou být z hlediska organismů pozitivní, neutrální či
negativní (např. letální mutace). Pro evoluci pohlavně se množících mnohobuněčných
organismů mají význam mutace fixované v pohlavních buňkách. Mutace v somatických
buňkách mají význam jen pro období života konkrétního jedince.
c) Adaptační mutace – existují dva protichůdné názory. Ke změnám genetické výbavy dochází
cíleně, nikoliv náhodně. Jak k takovým mutacím dochází, není dosud spolehlivě objasněno.
Tyto cílené mutace je možno pozorovat např. na kulturách Escherichia coli, jimž byl uměle
odstraněn gen pro výrobu enzymu rozkládajícího laktózu. Po určité době se objevili mutanti
schopní vyrábět nový typ enzymu obdobné funkce. Vzhledem k omezenému množství vzorků
je téměř vyloučeno, že by to byl výsledek náhodných mutací. Darwinisté však cílené mutace
jakožto kontroverzní záležitost odmítají. Obdobné jevy vysvětlují (zatím hypoteticky) tak, že
v konkrétních případech může buňka „v nouzi“ spustit generování mutací s cílem nalézt
optimální mutaci pro vyřešení problému. Generování mutací konkrétního genu by mělo
probíhat v nedělících se (časová úspora) buňkách na kladném řetězci DNA. Po určité době je
sekvence nukleotidů v kladném řetězci opravena podle původního vzoru záporného řetězce.
Pokud však při generování vznikne příhodná mutace, proběhne replikace a v jedné ze dvou
dceřinných buněk je tato mutace fixována.
d) Horizontální přenos genů – jedná se o výměnu genů v rámci dvou druhů organismů. Naproti
tomu vertikálním přenosem genů se rozumí přenos v rámci jednoho druhu z generace na
generaci. Horizontální přenos je poměrně snadný u prokaryotních organismů. Běžné jsou
případy, kdy si nepříbuzné druhy bakterií přes spojovací můstky vyměňují genetický materiál
(např. plasmidy). Takto se může velmi rychle šířit např. rezistence vůči antibiotikům. Byly
např. izolovány bakterie odolné vůči působení 31 druhů antibiotik. U eukaryotních organismů
dochází často k horizontálnímu šíření cizích genů prostřednictvím retrovirů (praktické využití
v genetickém inženýrství). Ve většině případů jsou však nově nabyté cizorodé úseky
z vlastního genomu vystřiženy a zlikvidovány.
e) Absorpce volné DNA – je možná např. ve vodním prostředí, kdy se z odumřelých organismů
může DNA dostávat do okolních organismů a za určitých podmínek zde tvořit bílkoviny. Také
myši krmené v laboratorních podmínkách DNA nejsou schopny enzymaticky rozkládat
veškerou přijatou DNA a ta se může zakomponovat do buněk zažívacího ústrojí či být
roznášena krví.
II) Činitelé měnící frekvenci alel v populacích, nezávisle na výhodnosti těchto alel:
a) Frekvence (četnost) vzniku mutací – dochází-li k opakované mutaci určité alely, může
zmutovaná alela po určitém počtu generací zcela nahradit alelu výchozí. Ovlivňovány jsou
zejména malé populace.
b) Migrace (tok genů) – frekvence alel v místní populaci se mění v důsledku přísunu nových
alel, který je zajištěn migracemi organismů, přenosem pylových zrn apod. V důsledku
mezipopulačního křížení se v budoucích generacích stírají genetické rozdíly mezi populacemi
výchozími. K výraznějším změnám dochází opět v menších populacích.
c) Genetický posun (genetický drift) – je to změna frekvence alel způsobená variabilitou volby
při výběru gamet účastnících se rozmnožování. Při rozmnožování se uplatňuje jen malý
vzorek z celkového množství gamet. Průměrné vlastnosti nové generace se díky tomuto
malému vzorku mohou lišit od vlastností rodičovské generace, přičemž tento posun se může
během generací stupňovat. Ke genetickému posunu dochází zejména v malých populacích,
kde nedochází k uskutečnění všech možných rodičovských genotypových spojení.
III) Činitelé měnící frekvenci alel v populacích adaptivně (v závislosti na jejich výhodnosti):
a) Přírodní výběr (selekce) – nejvýznamnější evoluční mechanismus; přírodní činitel, který na
základě tlaku prostředí přiřazuje nositelům různých genetických informací v daném prostředí
různou rozmnožovací úspěšnost, což vede k jejich odlišnému podílu na příspěvku do
genofondu následujících generací. Měřítkem přírodního výběru je tzv. rozmnožovací
způsobilost (= darwinovská fitness), což je poměrná rozmnožovací úspěšnost genotypu, který
zanechává nejvíce potomků, vzhledem ke genotypům ostatním (max. 1,0, min. 0 u letálních
mutantů). Na rozmnožovací způsobilost mají vliv následující složky:
1) úmrtnost zygot, embryí, nedospělých stádií a dospělců v předrozmnožovacím věku,
2) odlišná pářicí či opylovací schopnost,
3) různá plodnost.
IV) Ostatní mikroevoluční činitelé:
a) Koevoluce – mikroevoluční změna jednoho druhu ovlivňuje i evoluci druhu s ním ekologicky
spjatého (např. kořist-predátor, rostlina-herbivor, kvetoucí rostlina-opylovač, hostitelcizopasník či patogen, jedovatý modelový organismus-neškodný napodobitel apod.).
Reprodukčně izolační mechanismy – mechanismy zabraňující křížení mezi biologickými druhy.
A) Reprodukčně izolační mechanismy prezygotické:
Geografická izolace – areály biologických druhů jsou odděleny geografickou bariérou
Biotopová segregace – jednotlivé biologické druhy žijí v různých biotopech
Časová segregace – blízké druhy rostlin kvetou v různou roční dobu, různá denní aktivita apod.
Mechanický nesoulad – nekompatibilita pářících orgánů, opylovacího orgánu a květu apod.
Gametický nesoulad – antigenní reakce vajíčka na cizí spermie, pylová láčka neproroste až
k vajíčku apod.
6) Etologický nesoulad – cizí samice nejsou přitažlivé
1)
2)
3)
4)
5)
B) Reprodukčně izolační mechanismy postzygotické:
1) Zygotická a embryonální mortalita
2) Sterilita či snížená vitalita F1
3) Mortalita či sterilita F2 – ohrožuje oba druhy
2) Makroevoluce – zahrnuje vznik a evoluci taxonů vyšších než druh. Dochází k ní mj.
v důsledku dlouhodobého působení mikroevoluce a speciace. Zásadní význam pro makroevoluci
však má vznik tzv. evolučních novinek (aromorfóz – viz níže) za současně se odehrávajících
velkých změn prostředí.
Makroevoluční činitelé:
a) Souhrnné působení všech mikroevolučních a speciačních změn.
b) Významné změny prostředí – měnily jeho selekční vlastnosti, vedly k tvorbě nových
ekologických nik, izolacím organismů, jejich vymírání apod.
c) Vznik zásadních evolučních novinek jakožto preadaptací+) – např. heterochronií, tj.
genetickou změnou v oblasti regulace počátečních fází ontogeneze. Heterochronické
změny mohou vést: 1) k urychlení ontogeneze – orgán nedospělého potomka potom
odpovídají svou stavbou orgánům dospělého předka, potomek jde „vývojově dál“; 2) ke
zpomalení ontogeneze – orgány dospělého potomka odpovídají orgánům nedospělého
předka, potomek může uniknout z vývojové specializace předka (silná specializace
posléze vede k zániku organismu).
) Preadaptace – princip preadaptace spočívá ve vytvoření určité vlastnosti, která v době svého vzniku
umožňovala vykonávat určité funkce, aniž by však byly vykonávány, neboť v daném prostředí
neexistoval tlak na jejich vykonávání. Při změně na prostředí, ve kterém je tato vlastnost nezbytná, pak
organismus nemá problémy s přizpůsobením, neboť je již preadaptován. Preadaptace vznikají často
díky heterochronii, ale i „klasickou“ mikroevoluční cestou. Příklady preadaptací: členovci při
přechodu na souš byli chráněni kutikulou, která se však vyvinula již u jejich vodních předků; peří,
které mělo termoregulační funkci u předků ptáků, bylo preadaptací pro pozdější let.
+
Vznik života
Život vznikal asi někdy v období před 3,8 – 3,6 mld let. v procesu tzv. evoluční abiogeneze, tj.
postupnou přeměnou neživé hmoty v hmotu živou. Její základy položil ruský vědec Alexandr
Ivanovič Oparin (1894-1980) a britský biolog John Burdon Haldane (1892—1964).
V první etapě vývoje vznikaly z plynů tehdejší atmosféry nízkomolekulární organické látky
(aminokyseliny, nukleotidy). Ty byly splachovány tehdejší hydrosférou do praoceánů, kde se z nich
následně tvořily makromolekulární organické látky – proteinoidy (primitivní bílkoviny) a
nukleové kyseliny. V praoceánu tak vznikl koloidní roztok – tzv. prebiotický bujón. Zdrojem
energie při syntéze nízko- i makromolekulárních látek byly elektrické výboje (blesky), UV záření a
teplo uvolňované při sopečné činnosti.+)
Koncentrace bujónu byla původně nízká, vlivem odpařování vody však, hlavně v mělkých zálivech a
loužích na břehu, docházelo k jeho zahušťování. V bujónu se začaly na základě fyzikálních zákonů
(hlavně díky přitažlivosti rozdílně nabitých makromolekul) vytvářet kapénkovité útvary (shluky), jež
převyšovaly koncentrací makromolekul své okolí – tzv. koacerváty či další jim podobné útvary
(mikrosféry, marigranula). Tím se vytvořil prostor stabilního prostředí pro chemické reakce.
Koacerváty zvětšovaly svoji velikost, po překročení fyzikální hranice soudržnosti se rozpadaly na
části, ty se opět zvětšovaly, dělily atd. Na povrchu kapénkovitých útvarů se vytvářely membránovité
struktury (např. u mikrosfér tvořené dvouvrstevnou strukturou z aminokyselin), jež polopropustně
ohraničovaly vnitřní prostředí. Do kapének vstupovaly látky z okolí a zde podléhaly reakcím řízeným
bílkovinnými enzymy (počátky metabolismu). Některé látky kapénky opouštěly, jiné zde byly
zadržovány. Tím se měnilo prostředí a struktura kapénky. Pokud byly výhodné, měla kapénka šanci
nezaniknout a stávala se v prostředí četnější.
Důležitým pochodem bylo začlenění nukleové kyseliny, pravděpodobně RNA, do kapének. A to buď
inkorporací zvenčí, či syntézou uvnitř kapénky pomocí k tomu enzymaticky nadaných proteinoidů.
Kapénky se staly „laboratoří“ a zázemím dodávajícím nukleové kyselině vše, co potřebovala pro
svoji „seberealizaci“. Kyselina se uvnitř kapénky obklopovala svými vlastními produkty (za
katalytického působení enzymatických bílkovin) a kvalitativně ji měnila. Nukleová kyselina
schopná replikace – buď autoreplikací jako některé RNA, či za pomoci enzymatických bílkovin
replikaci spouštějících – mohla šířit v sobě uloženou genetickou informaci. Pokud tato genetická
informace (která se mohla díky změnám v pořadí nukleotidů postupně měnit) vedla k tvorbě útvarů
s dokonalejší strukturou, metabolismem a reprodukcí, měly tyto, posléze již životné útvary++),
šanci přetrvat a vyvíjet se v prokaryotické buňky.
Nadále však zůstává mnoho nezodpovězených otázek., zejména v oblasti přechodu mezi koacervátem
a skutečnou buňkou. Jedná se např. o problém vytvoření složitých metabolických drah, které musely
vzniknout současně s vlastní buňkou. Metabolické dráhy se totiž skládají z mnoha enzymů, které na
sebe různě navazují, doplňují se a samy sebe regulují. Takto složitý systém zřejmě nemohl vzniknout
postupným náhodným přidáváním částí, když jsou jednotlivé části v celém propletenci na ostatních
závislé a samy o sobě jsou k ničemu.
) Pravděpodobné bylo i zanesení některých organických látek na Zemi z vesmíru, např. z materiálu
ztráceného kometami, dopadajícího na zemský povrch, jak se tomu děje dodnes.
++
) Tzv. Eobionta – hypotetické první živé organismy někdy v období před 3,8 – 3,6 mld. let.
+
→ Laboratorní důkaz vzniku monomerů
S. L. Miller a H. C. Urey, 1952 – dokázali vznik organických látek chemickým vývojem. Směs
vodíku, čpavku, metanu a vodních par (modelová prebiotická zemská atmosféra) vystavili elektrickým
výbojům a již po týdnu získali na dvacet organických látek, včetně 8 aminokyselin.
→ Laboratorní důkaz vzniku polymerů
S.W. Fox – zahřátím směsi aminokyselin získal primitivní bílkoviny – proteinoidy. Na Zemi mohlo ke
vzniku bílkovin docházet např. díky teplu uvolňovanému při sopečné činnosti.
Klíčové produkty evoluce
Po vzniku života dochází díky vnitřním evolučním mechanismům a vlivu prostředí k vytvoření
mnoha jeho forem. Zásadní dopad na další vývoj organismů měly následující funkční a strukturální
změny:
1) změny v metabolismu organismů,
2) zformování eukaryotické buňky,
3) vznik diploidie a pohlavního rozmnožování,
4) vznik mnohobuněčnosti.
1) Změny metabolismu
Metabolismus původních prokaryotických buněk byl anaerobně heterotrofní. Zdrojem jejich
energie byly organické látky vychytávané z oceánu, kterých však díky tomu postupně ubývalo.
Postupně se dostávaly do výhody organismy u nichž se vytvořila schopnost autotrofního způsobu
výživy - zprvu bezkyslíkatého typu fotosyntézy (sirné archaebakterie před 3,5 ? mld. let– jako donor
vodíku využívají H2S), později kyslíkatého typu fotosyntézy (asi před 2,8 mld. let buňky podobné
sinicím).
Díky kyslíkaté fotosyntéze došlo asi před 2,5 – 2 mld. let ke zvýšení koncentrace kyslíku v atmosféře
nad 0,2 % (tzv. Pasteurův bod), což umožnilo další vylepšení – přechod k energeticky výhodnějšímu
aerobně heterotrofnímu a aerobně autotrofnímu metabolismu. Mimoto kyslíkaté prostředí
umožnilo při dýchání rozklad organických látek až na CO2 a H2O a jejich opětovné zařazení do
koloběhu látek.
2) Zformování eukaryotické buňky
Ke zformování eukaryotické buňky došlo někdy v období před 2? – 1,5 mld. let. V současné době se
podle některých autorů zdá, že na počátku eukaryotické buňky stála fúze dvou prokaryotických buněk
- eubakteriální a archaebakteriální. Archaebakterie se snad stala „tělem“ a základem jádra nového
organismu – prvotní eukaryotické buňky. Do jádra se posléze přenesly některé geny eubakterie (např.
know-how pro glykolýzu). To by vysvětlovalo podobnost metabolických drah eukaryotických buněk
s drahami buněk eubakteriálních. Eubakterie ochuzená o část genetické výbavy se posléze
transformovala (v podmínkách tvořícího se kyslíkatého prostředí) do podoby dnešní mitochondrie.
V některých případech mohly zbytky eubakterií i vymizet. Způsob zacházení s DNA v jádře eukaryot
se naproti tomu podobá spíše buňkám archaebakteriálním. Existuje mnoho dalších podobných teorií.
Zakomponování mitochondrií (schopnost aerobního dýchání) a chloroplastů (fotosyntéza) přineslo
možnost efektivnějšího využití energetických zdrojů a stalo se předpokladem úspěchu nově
vznikajících eukaryot. Ke vzniku mitochondrií a chloroplastů došlo vlastně díky symbiotickému
soužití mezi pohlcující a pohlcovanými buňkami. V případě mitochondrií se jedná o pohlcení již
zmíněných aerobních eubakterií, v případě chloroplastů se jedná o pohlcené buňky sinic. Tato
myšlenka je podstatou endosymbiotické teorie, kterou na konci 60. let 20. století formulovala Lynn
Margulisová. Pro endosymbiotický původ mitochondrií a chloroplastů svědčí mj. zbytky jejich
původní genetické výbavy, která má podobu kruhové DNA a která umožňuje jejich pomnožování.
Část jejich původního genetického materiálu byla zakomponována do genetické výbavy hostitele.
Margulisová v průběhu let rozšířila svou teorii i na vznik bičíku ze spirochet a jiní autoři podobně
vysvětlují původ dalších organel (např. peroxizomů). Jedním z důležitých znaků eukaryotických
buněk je též přítomnost cytoskeletu. O jeho původu toho však dosud není mnoho známo. Vychlípením
a odškrcením biomembrány do nitra prvotních eukaryot vznikly komponenty typu endoplasmatického
retikula.
3) Diploidie a pohlavní rozmnožování
V procesu vzniku eukaryotické buňky hrál důležitou úlohu vznik diploidie, tedy zdvojení genetické
informace. Diploidie u eukaryot (prokaryota jsou haploidní) umožnila uchovávat variace v genetické
informaci, aniž by se okamžitě projevily ve fenotypu. Zdvojením genů se také zvyšuje odolnost
genetické výbavy, neboť při zasažení jedné alely se poškození nemusí projevit okamžitě (možná se dá
považovat i za nevýhodu).
S diploidií úzce souvisí pohlavní rozmnožování, důležitý to zdroj variability v populaci. Pohlavní
rozmnožování samo o sobě však umožňuje pouze vznik různých genomů ze stávající genové
nabídky rodičů, nikoli vznik nových genů. Existuje domněnka, že pohlavní rozmnožování je
produktem sobeckých genů, které naprogramovaly své nositele tak, aby se mohli horizontálně (z
jedince na jedince) šířit v populaci. Podle jiných názorů může i parazit (např. ve formě plasmidu)
„donutit“ svého hostitele k pohlavnímu rozmnožování, které využije pro své šíření.
Výhody pohlavního rozmnožování:
Pohlavní rozmnožování umožňuje zachování více prospěšných mutací vzniklých u různých
jedinců v populaci. Existuje totiž pravděpodobnost, že se díky pohlavnímu rozmnožování sejdou
v jednom genomu. Tím odpadá riziko ztráty některé z nich v konkurenčním boji mezi jedinci
v populaci.
Rekombinace při pohlavním rozmnožování může genom chránit před postupným
„zaplevelením“ mírně škodlivými mutacemi. Mírně nepříznivá mutace sama o sobě neohrožuje
nepohlavně se rozmnožující organismus natolik, aby podlehl selekčnímu tlaku. Mírně škodlivá mutace
tedy přejde do potomstva a k ní se obdobným mechanismem mohou přidávat další mírně škodlivé
mutace. Populace se postupně stává méně životaschopnou, neboť dceřiné organismy nikdy nenesou
méně (mírně škodlivých) mutací než rodiče. Při pohlavním rozmnožování naopak mohou vznikat
jedinci s větším počtem škodlivých mutací – ti podlehnou selekčnímu tlaku – a potom jedinci od
škodlivých mutací „očištění“.
.
Dále rekombinace u pohlavního rozmnožování umožňuje, aby se výhodná mutace zbavila
sousedství s nevýhodnou mutací – tím, že se přestěhuje do chromozomu, který tuto nevýhodnou
mutaci neobsahuje.
Nevýhody pohlavního rozmnožování:
Udržování funkčního aparátu pro pohlavní rozmnožování je nákladné. Pohlavní rozmnožování
vyžaduje vznik specializovaných struktur a mechanismů na všech úrovních organizace živého systému
– od struktur molekulárních po složité vzorce chování u vyšších živočichů.
Populace nepohlavně rozmnožujících se jedinců či hermafroditů by se mohla množit dvakrát
rychleji, než organismus, který utápí polovinu svého reprodukčního úsilí v produkci samců.
Při pohlavním rozmnožování dochází k rozpadu osvědčených kombinací genů. Genomy rodičů již
osvědčily své kvality, neboť rodiče se dožili reprodukčního věku. U nově zkombinovaných genotypů
se však mohou vyskytnout i genotypy poskytující sníženou životaschopnost.
Setkávání organismů při pohlavním rozmnožování je vystavuje riziku infekce.
Pohlavní rozmnožování může být jednosměrnou evoluční pastí. Přechod k nepohlavnímu
rozmnožování již není díky specifickým vlivům+) otcovských a matčiných genů na zárodek, složité
anatomické stavbě či fyziologii u mnohých organismů možný. Jsou tedy již odkázáni na případné
výhody i nevýhody pohlavního rozmnožování.
) Každá sada může u zárodku hájit své zájmy, třeba i na úkor druhého rodiče – např. otcovské geny
podporují nadměrný růst zárodku na úkor ostatních zárodků (protože ty mohou mít jiného otce) i na
úkor zdravotního stavu matky.
+
4) Vznik mnohobuněčnosti
Vznik mnohobuněčných organismů (u živočichů předpokládán před více než 650 mil. lety, u rostlin
ještě dříve) se ukázal z hlediska budoucího vývoje jako velmi důležitý krok. Mnohobuněčnost
umožnila v krátkém období bouřlivý vývoj stavebně rozmanitých typů organismů, což na
jednobuněčné úrovni nebylo možné.