Molekulárně genetické metody použité v „krajinné ekologii

Molekulárně genetické metody použité v „krajinné ekologii

Dan Leština, 29.1.2010
Molekulárně genetické metody použité v „krajinné ekologii“
evropských xerotermofilních motýlů
V historické době nikdy nebyly různé druhy stepí, sušší louky nebo výslunné stráně
dominantním biotopem, vždy bychom je našli spíše ostrůvkovitě, ovšem tyto ostrůvky zřejmě
většinou tvořily mnohem hustší síť než dnes (Konvička et al. 2005). Takový vývoj může mít
pro druhy vázané na daný typ stanoviště a zároveň závislé na metapopulační dynamice vážné
následky, protože u takových druhů má i vzdálenost jednotlivých ostrůvků často klíčový vliv.
Stejně jako další takto „přirozeně“ ostrůvkovitě rozšířené organismy (vázané na jiná raně
sukcesní stadia, na blízkost několika různých zdrojů…), tak v dnešní uniformizované krajině
mnohé druhy hmyzu těchto stanovišť čelí vážné hrozbě vyhynutí (Konvička et al. 2005). I
někteří motýli mezi takové druhy patří a ti pak jako nápadní a relativně snadno
determinovatelní živočichové slouží jako vhodná modelová skupina.
Pro detailnější pochopení těchto (i mnoha jiných) dějů jsou molekulárně biologické
metody zásadním přínosem (Manel et al. 2003). Umožňují pohled přímo na genetickou
strukturu populací. Přesto je prací zabývajících se molekulární genetikou v kombinaci s
„krajinnou ekologií“ (landscape ecology) motýlů uvedených biotopů jen několik.
Česká ochrana přírody dobře zná případ rychlého vymizení okáče skalního (Chazara
briseis), dříve údajně „nejhojnějšího motýla pozdního léta“ (Konvička et al. 2005) z velké
většiny svých lokalit. Právě na tomto druhu byla v okolí německého Halle v roce 1994
provedena analýza detailní genetické struktury tamní populace za použití allozymových
markerů (Johannesen et al. 1997). Podobně jako jinde, na studované ploše druh obsazuje
jednotlivé izolované plošky vhodného biotopu (zde skalní výchozy sousedící s loukami, až 10
km vzdálené od sebe) jinak obklopené zcela neobyvatelnou zemědělskou krajinou. Autoři
došli k závěru, že populace je sice strukturovaná (prokázána isolation by distance), zároveň
ale zjistili, že ani několikakilometrové vzdálenosti lokalit nebrání významnému toku genů a
že se tak opravdu jedná o jednu velkou, silně propojenou populaci. Tyto výsledky samozřejmě
našly uplatnění v ochraně tohoto druhu.
Allozymové, ale také RAPD-DNA markery byly použity i ve studiu populací
britského poddruhu otakárka fenyklového, Papilio machaon britannicus (Hoole et al. 1999).
Na základě zjištěného silného toku genů (a tím opět propojené populace) autoři doporučují
soustředit ochranná opatření ne na jednotlivé lokality, jak tomu bylo v minulosti, ale na větší
prostorová měřítka, např. na dostatek vhodných habitatů v krajinně.
Molekulární metody použila pro podpoření a rozšíření svých představ o metapopulační
dynamice také skupina vedená prof. Ilkkou Hanskim (Ehrlich et Hanski 2004 aj.). Na svém
hlavním modelovém druhu, hnědásku kostkovaném (Melitaea cinxia), skutečně zjistili
genetickou strukturu odpovídající pozorovaným metapopulačním jevům s velmi vysokým
vlivem lokálních extinkcí a následných rekolonizací (stopy „efektu zakladatele“, genetického
driftu aj.), jak předpovídaly jejich modely utvořené na základě ekologických pozorování.
Opět je zřejmý přínos studie pro efektivitu ochrany daného druhu, ovšem zejména zde se
jedná i o obecné pochopení metapopulační dynamiky a prověření významných teoretických
modelů. Např. Orsini et al. (2008) publikovali rozsáhlou studii, ve které mj. zjistili, že pro
takto se chovající druhy může současnou genetickou strukturu lépe vysvětlit populační
struktura v předcházejících letech, než ta současná. „Zpoždění“ odhadli na 6-7 let.
Jiný pohled na „krajinnou populační genetiku“ xerotermofilních motýlů poskytuje
studie tří druhů soumračníků r. Thymelicus v Sársku (Louy et al. 2007). T. lineola (s.
čárečkovaný) je dobře se šířící a na habitat nenáročný druh, a zřejmě proto u něj autoři
nenalezli žádnou vnitřní populační strukturu. U T. sylvestris (s. metlicového) pozorovali již
zmíněnou „isolation by distance“, což je dobře vysvětleno podobně hojným výskytem, ovšem
mnohem menší schopností jedinců se šířit. T. acteon (s. žlutoskvrnný) pak je ohrožený druh
teplých stepí s velmi roztroušeným výskytem a zároveň špatným šířením. U něj, stejně jako u
prvního druhu, autoři nepozorovali závislost genetické struktury na prostorovém rozmístění
lokalit, ovšem ze zcela jiných příčin. Jak napovídají např. velké genetické rozdíly mezi
jednotlivými lokalitami, místa výskytu jsou téměř úplně izolovaná. Překvapivě však mají
jednotlivé lokality poměrně vysokou vnitřní genetickou diverzitu neukazující na ohrožení
z populačně-genetických důvodů. Ovšem velká vzdálenost mezi jednotlivými lokalitami a
nízká schopnost šíření by těžko umožnila rekolonizaci v případě vyhynutí druhu na dané
lokalitě z jiných příčin (jak se zřejmě stalo na jiných místech v Evropě).
Na stejném území probíhala i poslední takováto studie (Habel et al. 2009; všichni
autoři jsou zároveň autory předchozí publikace), porovnávající genetickou strukturu tamních
populací relativně běžného lučního motýla, okáče bojínkového (Melanargia galathea), s
hnědáskem černýšovým (Melitaea aurelia), specialistou na polopřirozené vápnité stepi. Okáč
bojínkový má, jak bylo očekáváno, větší genetickou diverzitu odpovídající hojnějšímu
výskytu v krajině. Pro autory bylo ale překvapující zjištění podobně vysokých parametrů toku
genů u obou druhů a tedy že se hnědásek s roztříštěným rozšířením dobře vyrovnává. Některé
výše uvedené studie ovšem došly k podobným závěrům, i když u větších druhů motýlů, tzn.
zdánlivě lepších letců (Johannesen et al. 1997, Hoole et al. 1999). Ze svých výsledků a z toho,
že hnědásek černýšový je biotopový specialista, usuzují Habel et al. (2009), že je na přežívání
v krajině, kde se jeho biotopy vyskytují jen ostrůvkovitě, dobře přizpůsoben a trochu
paradoxně tak přisuzují vyšší ohrožení dnes běžnému okáči bojínkovému.
Celkově z těchto studií lze vyvodit, že i v rámci denních motýlů jsou velké rozdíly
mezi jejich způsobem přežívání ve fragmentovaném prostředí, a čím bychom uvažovali
fylogeneticky a ekologicky vzdálenější organismy, tím by byly rozdíly patrně ještě větší.
Důležité je, že existují druhy jako Thymelicus acteon, který má velmi omezené schopnosti
šíření a jeho existence závisí na správném managementu jednotlivých současných lokalit
(Louy et al. 2007), ale i druhy jako Chazara briseis, Papilio machaon britannicus nebo
Melitaea aurelia, které naopak v regionech, kde se vyskytují, vytvářejí geneticky hustě
propojenou síť lokalit (Johannesen et al. 1997), Hoole et al. 1999, Habel et al. 2009), a jak
ukazuje případ okáče Chazara briseis, trvalé narušení této sítě zřejmě může znamenat kolaps
populace (Konvička et al. 2005). Management by tak měl být prováděn i ve větším měřítku,
např. by měl zajistit, aby se jednotlivé subpopulace nedostaly do delší izolace nebo aby byl
dostatek tzv. „stepping stones“.
Z uvedeného je patrné, že molekulárně-genetické metody mohou být hybnou silou
ekologického výzkumu a zřejmě lze předpovědět jejich ještě častější používání, vč. aplikací
do tzv. landscape ecology (Manel 2003 aj.).
Literatura:
Ehrlich P. R., Hanski I. (2004): On the wings of checkerspots, A Model Systém for Population
Biology. Oxford University Press, New York.
Hoole J. C., Joyce D. A., Pullin A. S. (1999): Estimates of gene flow between populations of
the swallowtail butterfly, Papilio machaon in Broadland, UK and implications for
conservation. Biological Conservation 89 (3), 293-299.
Habel J. Ch., Meyer M., Schmitt T. (2009): The genetic consequence of differing ecological
demands of a generalist and a specialist butterfly species Biodiversity and Conservation 18
(7), 1895–1908
Johannesen J., Schwing U., Seufert W., Seitz A, Veith M (1997): Analysis of Gene Flow and
Habitat Patch Network for Chazara briseis (Lepidoptera: Satyridae) in an Agricultural
Landscape. Biochemical Systematics and Ecology 25 (5), 419-427.
Konvička M., Beneš J., Čížek L. (2005): Ohrožený hmyz nelesních stanovišť: ochrana a
management. Sagittaria, Olomouc.
Louy D., Habel J. Ch., Schmitt T., Assmann T., Meyer M., Müller P. (2007): Strongly
diverging population genetic patterns of three skipper species: the role of habitat
fragmentation and dispersal ability. Conservation genetics 8 (3), 671-681.
Manel S., Schwartz M. K., Luikart G., Taberlet P. (2003): Landscape genetics: combining
landscape ecology and population genetics. TRENDS in Ecology and Evolution 18 (4), 189197.
Orsini L., Corander J., Alasentie A., Hanski I. (2008): Genetic spatial structure in a butterfly
metapopulation correlates better with past than present demographic structure. Molecular
Ecology 17 (11), 2629–2642.