Anabaena azollae

Minerální a organická
výživa rostlin
Marie Hronková
[email protected]
Přírodovědecká fakulta JčU
Složení nejdůležitějších stavebních prvků
rostlinného těla- prvky esenciální= nezbytné =
nenahraditelné = funkčně nezastupitelné
SACHARIDY
LIPIDY
BÍLKOVINY
DNA, RNA
ENZYMY
C, H, O
C, H, O, P, S, (N)
C, H, O, N, S, (P)
C, H, O, N, P
Fe, Mo, Zn, Cu,
Ni, Mn, Co,
CHLOROFYLY Mg
IONTY
K+, Ca2+, Na+, Cl–
Odkud pochází uhlík (C), kyslík (O) a
vodík (H), obsažený v rostlinné biomase?
Prvky biogenní
Prvky biogenní
Nejsou považovány za minerální
živiny.
Primárně pochází z vody a oxidu
uhličitého
Obsah nejdůležitějších prvků v sušině
rostliny
Prvky makrobiogenní, stavební >1 mg na g sušiny
atomová
hmotnost
µmol.g-1
%
síra
32,07
30
0,1
30,0×
×10
3
fosfor
30,98
60
0,2
60,0×
×10
3
hořčík
24,32
80
0,2
80,0×
×10
3
vápník
40,08
125
0,5
125,0×
×10
3
draslík
39,10
250
1,0
250,0×
×10
3
dusík
14,01
1 000
1,5
1,0×
×10
kyslík
16,00
30 000
45
30,0×
×10
6
uhlík
12,01
40 000
45
40,0×
×10
6
vodík
1,01
60 000
6
60,0×
×10
6
makroelementy
poměrný
počet atomů
6
Mikrobiogenní-stopové prvky <0,1 mg na g sušiny
mikroelementy
molybden
měď
zinek
mangan
železo
bor
chlor
atomová
hmotnost
95,95
63,54
65,38
54,94
55,85
10,82
35,46
µmol.g-1
ppm
0,001
0,10
0,30
1,0
2,0
2,0
3,0
0,1
6
20
50
100
20
100
Si, Na, Co, Se –prvky benefiční
Rb, Au, Cd, Pb, V, Co –prvky vyskytující se v rostlinách
Počet
atomů
1
100
300
1 000
2 000
2 000
3 000
Klasifikace minerálních živin podle
biochemické funkce.
Skupina 1- části organických uhlíkatých sloučenin
N- aminokyseliny, amidy, proteiny, nukleové kyseliny, nukleotidy, koenzymy, hexosaminy atd.
S – cystein, cystin, methionin-proteiny, mastné kyseliny,koenyzm A, thiamin, glutathion, biotin atd.
Skupina 2- významné při ukládání energie nebo ve strukturální integritě
P- fosfáty cukrů, aminokyseliny, nukleotidy, koenzymy, fosfolipidy. Klíčová úloha v reakcích
zahrnujících ATP.
Si- amorfní křemík v buněčné stěně-pevnost a elastiicta buněčných stěn.
B- manitol, manan-buněčná stěna- prodlužování buněk, metabolismus nukleových kyselin
Skupina 3- zůstávající v podobě iontů (volných nebo vázaných
K- kofaktor více než 40 enzymů, základní kation udržující buněčný turgor a buněčnou
elektroneutralitu.
Ca- střední lamela buněčné stěny, kofaktor enzymů hydrolýzy ATP a fosfolipidů, druhý posel v
metabolické regulaci.
Mg-chlorofyl, přenos fosfátů
Cl- fotosyntetické reakce –vývoj kyslíku
Mn-aktivita dehydrogenáz, dekarboxyláz, kináz, oxidáz a peroxidáz, vývoj kyslíku
Na- regenerace fosfoenol pyruvátu u C4 a CAM rostlin
Skupina 4- účastnící se redox- reakcí- přenosu elektronů
Fe-cytochromy a nehemové proteiny pro fotosyntézu, dýchání a fixaci N2
Zn-alkohol dehydrogenáza, karbon anhydráza atd
Cu- kofaktor dalších enzymů, plastocyanin
Ni- ureáza
Mo- nitrogenáza, nitrát reduktáza atd.
Optimální poměry pro příjem živin
Kalcifilní-vápnomilné
Kalcifobní- vápnostřezné
Toky a transporty živin rostlinou
příjem možný celým
povrchem těla
nejvíce
kořeny z půdy
zóna s kořenovými
vlásky
přijímány jako ionty –
anionty, kationty z
půdního roztoku
půdní roztok –
hromadný tok
ionty v roztoku – difúze
Pěstování rostlin- interakce rostlina (kořen)-půda
hnojení
půda
Čás
tice
hu
mu
su
Interakce kořene s okolím
Transport na
Dlouhé vzdálenosti
-xylém-ionty rozpuštěné
ve vodě
-floém- obousměrný,
rychlý, fosfáty
buněčná stěna je pro minerální látky propustná
cesty : apoplast – symplast
bariéra – plazmatická membrána (Casparyho proužky)
suberin – hydrofobní síťovitý polymer
mastných kyselin, alkoholů s dlouhým řetězcem
a fenolických látek
Transport na krátké vzdálenosti
Transport přes polopropustnou
membránu
difúze
hybná síla transportu látky přes membránu je dána rozdílem
chemického potenciálu látky na opačných stranách membrány
u iontů hraje důležitou roli náboj
elektrochemický potenciál µi
hodnota µi integruje působení koncentrace dané látky,
tlaku a náboje na množství volné energie schopné konat
práci = transportovat látku přes membránu
napětí v mV nebo jako energie v kJ . mol-1
µi
=
chemický
potenciál
iontu i
µi0 + R . T . ln Ci
chemický
potenciál iontu i
za standardních
podmínek
+ PVi +
koncentrační
složka
iontu i
tlaková
složka
iontu i
zi . F . E
složka
elektrického potenciálu
iontu i
(vliv náboje)
R = univerzální plynová konstanta (8,314 J.mol-1.K-1)
T = teplota v kelvinech
ln Ci = přirozený logaritmus koncentrace iontu i
P = tlak (rozdíl tlaku na iont v soustavě a tlakem atmosférickým = hydrostatický tlak v buňce)
Vi = parciální molální objem iontu i
zi = elektrostatický náboj (K+ = +1; Cl- = -1)
F = Faradayova konstanta (96484 C . mol-1; C = coulomb)
E = celkový elektrický potenciál prostředí (V = volt)
hybná síla transportu iontu do buňky je dána
rozdílem elektrochemického potenciálu iontu v apoplastu a v cytosolu
∆µK+
= µK+A - µK+C
∆µ
∆µ < 0 – možný pasivní transport
∆µ > 0 – nutno dodat energii
∆µ = 0 – stejný počet iontů se přenáší oběma
směry
rozdíl elektrických potenciálů na opačných stranách membrány může udržet
transport určitého iontu v dynamické rovnováze
i při značném rozdílu koncentrace iontu – tento potenciál se nazývá
potenciál Nernstův (EN)
dEoj=Ei-Eo=(RT/zjF) ln (Coj/Cij)
Nernstův potenciál
dEoj=(2,3 RT/zjF) log (Coj/Cij)
R=8,31441 J mol-1 K-1
T= abs. teplota
z= počet nábojů
F=9,649 104 J mol-1 V-1
Ei,Eo= potenciály
Ci, Co= koncentrace
biologické membrány oddělují prostředí s rozdílnými elektrickými potenciály
membránový potenciál (Vm)
vzniká komplexním působením komponent membrány i obou prostředí
membránový potenciál plazmalemy asi -150 mV
tonoplastu -20 mV až -90 mV
negativní náboj je na straně cytosolu
vzniká aktivním transportem protonů z cytosolu protonovými pumpami
rozdílná koncentrace protonů na membráně = protonmotorická síla
-200 až -300 mV – obvykle se udává -268 mV
činností pump (H+ a Ca2+ATPáz)
hyperpolarizace
importem kationtů do cytosolu a exportem aniontů do apoplastu se membrána
depolarizace
rychlost transportu dané látky
– ovlivněna propustností = permeabilitou membrány
Transportní kanály, přenašeče, pumpy
Pasivní
-difúze
-usnadněná difúze
Aktivní
-primární
(hydrolýza ATP)
elektroneutrální
Elektrogenní
-sekundární(gradient
elektochem.
potenciálu)
uniport,symport,
antiport
pumpy – přenášejí iont nebo molekulu do míst s jeho vyšší koncentrací
→ nutno dodat energii – získává se z ATP nebo PPi
primární aktivní transport
H+ATPázy – typ P v plazmatické membráně (10 transmembránových domén, u Arabidopsis 10 genů)
1 ATP → 1 H+
typ V v tonoplastu (část V0 v tonoplastu, V1 v cytosolu, 1 ATP → 2H+ do vakuoly)
H+PPázy – štěpí PPi (pyrofosfát) – mladá vyvíjející se pletiva, 16 transmembránových domén
Ca2+ATPázy – udržují nízkou hladinu Ca2+ v cytosolu, k transportu je třeba ATP
a protonmotorická síla
ABC-transportéry (ATP-binding casette) – přenos látek do vakuoly
kanály
usnadňují pasivní spontánní přenos látek přes membránu
zůstávají otevřeny různě dlouhou dobu, spontánně se zavírají
různá míra selektivity
vlastní přenos není spojen se změnou konformace transportního proteinu
(otvírání a zavírání ano)
přenašeče
při přenosu mění konformaci
přenos aktivní nebo pasivní
rychlost transportu
kanály přenášejí 106 až 108 iontů za sekundu
přenašeče přenášejí 103 iontů za sekundu
pumpy přenášejí 102 iontů za sekundu
ZIP proteiny- kovy (Fe, Mn, Zn)
Aquaporiny
1840- J. von Liebigminerální teorie
J. Sachs
1860- Knop
Hoagland
Hydroponie
Živné roztoky
Dusík (N)
Je potřeba v největším množství- NO3- dusičnanový ion,
organicky vázaný-symbiotické bakterie (Fabaceae), NH4 +
Význam- růst (aminokyseliny , nukleové kyseliny)
Projevy deficience:
-zpomalení růstu
-chloróza- žloutnutí a opad starších listů
Snadno pohyblivý mezi částmi rostliny, recyklace
-zdřevnatělé stonky(přebytek karbohydrátů)
-akumulace anthocyaninů
(purpurové zbarvení listů,
petiol a stonků)-rajče, obiloviny
Cyklus dusíku
Proč
nevyužívají rostliny
molekulární dusík (N2), když v atmosféře je ho
78 %?
N
N
Cyklus dusíku
12 ATP
NH3
16 ATP
Asimilace dusíku
Příjem amonných iontů
Asimilace nitrátů
reduktasa
dusitanu
reduktasa dusičnanu
Redukce nitrátů
plastidy
cytoplasma
Asimilace nitrátu
vakuola
přenašeč
nitrátu
plasmová
membrána
Asimilace
nitrátů-tvorba
aminokyselin
GS/GOGAT
Biologická fixace dusíku-symbióza
Sinice Anabaena
Nitrogenáza
Anaerobní prostředí
Symbiotická fixace dusíku
Close Window
Fabaceae
Rhizobium
C4 trávy
Azotobacter
Beijerinckia
Arthrobacter
Pseudomonas
Aerobní respirace
na membráně,
Anabaena,
Medicago sativa Nostoc-mechy,
kapradiny
Nitrogenáza
N2 + 16 ATP + 8 e- + 8 H+
2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
nitrogenáza – inhibována O2 a vznikajícím NH3
leghemoglobin – protein s hemem
protein – syntetizován hostitelskou rostlinou
hemová prostetická skupina – produkována bakterií
Signály- fenoly
Pronikání Rhizobia do kořene
signální molekuly –
flavonoidy (luteolin)
geny Nod
(nodulinové) –
hostitelská rostlina –
tvorba hlízek
nod
(nodulační) –
bakteriální geny
peribakteriální
membrána
symbiozom → bakteroid
– fixuje N2 → NH4+
peribakteroidní
membrána – SAT
(symbiosome ammonia
transporter)
Síra (S)
Forma –SO42 Význam- ve 2 aminokyselinách
(methionin,cystein)
v koenzymech a vitamínech
Projevy deficience - jako N
-chloróza, zpomalení růstu, anthocyanin
Spíše v dospělých a mladších listech
než ve starých
-méně pohyblivá,
- nedochází k tak snadné
remobilizaci do mladých listů
přijímána jako SO42- - symport s 3 H+
redukována na S2- nebo vázána jako sulfát (sulfurylové skupiny)
redukce je energeticky náročná
thiolová skupina
–SH (cystein) - slouží vazbě dalších ligandů
vazby v rámci molekuly proteinu
(sulfátové můstky; Fe-S centra)
cystein, methionon, KoA, vitaminy (thiamin – B1)
glutathion = k. glutamová-cystein-glycin
váže a tím inaktivuje endogenní toxiny i exogenní škodlivé látky
vazbu katalyzují glutathion-S-transferázy – transport komplexu do vakuoly
glutathion je stavebním kamenem fytochelatinů
(glutamát-cystein)2 až 11- glycin
fytochelatiny vážou a tím inaktivují těžké kovy
Asimilace sulfátů
Syntéza glutathionu
Syntéza aminokyselin
Využití sirných sloučenin
cibule
brukvovité
Fosfor (P)
Forma - fosfát PO43 Význam
Cukr-fosfátové meziprodukty dýchání a
fotosyntéty,
fosfolipidy - součást rostlinných membrán,
nukleotidy (ATP),
nukleové kyseliny (DNA,RNA)
Projev deficience
-tmavě zelené zbarvení listů
-malformace
-nekrotické skvrny
-křehké, slabé stonky
-odumírání starších listů
- zpomalené dozrávání
Fosfor v energetickém metabolismu
přijímán jako fosfátový anion H2PO4- –
neredukuje se
koncentrace v půdním roztoku 1 µM a nižší
v cytosolu 5 až 10 mM –
rozdíl tří řádů a více
význam endomykorhizy pro příjem fosfátu
v rhizodermis přenašeč s vysokou afinitou k fosfátovému iontu
v rostlině je volný (Pi) nebo vázaný (nukleové kyseliny, fosfolipidy)
asimilován v kořeni i v nadzemní části, ukládán do vakuoly
energetický metabolizmus – vznik ATP
(fotosyntéza, dýchání)
ATP, GTP, CTP, UTP, TTP – nukleové kyseliny
kinázy, fosfatázy, mutázy
význam fosforylace
– změna vnitřní energie – aktivita enzymů (např. CDK)
– záporný pól – změna konformace fosforylované molekuly
často spojená se změnou lokalizace v buňce (např. transport do jádra)
Draslík (K)
Forma- K+
Význam:
- regulace osmotického potenciálu v
buňkách
-aktivace enzymů fotosyntézy a respirace
Projevy deficience
-skvrnitá nebo marginální chloróza
-nekrózy špiček listů, okrajů, mezi žilkami
postupující k bázi
-kadeřavost, vlnitost
-slabé stonky, krátká internodia
-tendence k poléhání u obilovin
Transport
draselných iontů
osmotické poměry buněk –
reverzibilní změny objemu buněk
např. při pohybech – průduchy, pohyby listů
turgor, kořenový vztlak
Vápník (Ca)
Forma Ca2+
Význam
-syntéza buněčných stěn- střední lamela
-Mitotické vřeténko-buněčné dělení
-tzv.„druhý posel“ pro hormonální
a vnější signály
-regulace metabolických
reakcí(calmodulin)
Ve vakuole-šťavelany, fosforečnany
atd.
Projevy deficience
-nekrózy mladých meristematických
oblastí
špičky kořenů, vrcholů, mladých listů
-chloróza mladých listů
-deformace mladých listů
-kořeny hnědnou, krátké,větví se
distribuován xylémem
– redistribuce ze starších částí rostliny do
mladších je velmi omezená
vázaný – vápníkové můstky v buněčné stěně a
střední lamele
ovlivňuje soudržnost lipidů v
membránách
volný a pohyblivý v apoplastu
vstup do cytosolu
kanály
difúze cytoplazmou
je pomalá → tvorba
gradientů
transport
z cytosolu do apoplastu
zajišťují Ca2+ATPázy
vstup do cytosolu zajišťují kanály – větší počet transportních proteinů
reakce na různé signály
plazmatická membrána – kanály reagují na podněty mechanické
změny membránového potenciálu
tonoplast – kanály reagují na membránový potenciál
vazbu ligandů (např. IP3 – inozitoltrifosfát)
difúze cytoplazmou je pomalá – tvorba gradientů v buňce
v cytoplazmě tvoří komplex s kalmodulinem – vazba na proteiny –
modifikace konformace
u rostlin přímá aktivace proteinů (kinázy, fosfatázy)
kalmodulinová struktura na C-konci proteinů inhibuje kinázovou aktivitu N-konce
vazba Ca2+ na C-konec inhibici zruší
Ca2+ - druhý posel při přenosu signálů !!!
Hořčík (Mg)
Forma Mg 2+
Význam:
-aktivace enzymů(dýchání, respirace,
syntéza DNA,RNA)
-součást molekuly chlorofylu
Projevy deficience
-chloróza mezi žilkami
-listy žluté nebo bílé
-předčasný opad listů
transportován xylémem, redistribuován floémem
zásobní forma v semenech – sůl kyseliny fytové
hořčíkové můstky zajišťují správné funkční prostorové uspořádání
ve strukturách stálých i dynamických (enzymatické reakce)
aktivuje enzymy (např. Rubisco, RNApolymerázy, fosforylační reakce)
složka chlorofylů
zajišťuje soudržnost podjednotek ribozomů
nedostatek – chlorotické skvrny na listech
Mikroelementy
Křemík (Si)
Ukládá se v endoplasmatickém retikulu, buněčné stěně, mezibuněčných prostorách
jako amorfní hydratovaný křemičitan-(SiO2.H2O), komplexy s polyfenoly, alternativa k
ligninu- (Equisetaceae- nutný pro životní cyklus)
-zlepšuje odolnost k poléhání a houbovým chorobám
-snižuje toxicitu těžkých kovů
Bór (B)
Prodlužování buněk, syntéza nukleových kyselin,
hormonální reakce, funkce membrán
Deficience-černé nekrózy mladých listů a terminálních pupenů,
zvl. na bázi listové čepele, ztráta apikální dominance, větvení
Mikroelementy
Mangan (Mn 2+)
-aktivace dekarboxyláz a dehydrogenáz Krebsova cyklu,
Vývoj kyslíku při štěpení vody při fotosyntéze (Marschner 1995)
-deficience-chloróza intervenózní, nekrotické skvrny,
nezávisle na stáří listů
Chlór
(Cl-
)
Fotolýza vody ,
buněčné dělení
Deficience-vadnutí,
chlorózy, nekrózy,
„bronzový“ vzhled,
tloustnutí kořenů
Sodík (Na+ )
C4 a CAM rostliny,
Někdy C3- stimulace růstu, buněčná expanze,
osmoticky aktivní roztoky místo K+
Mikroelementy
Železo (Fe) (Fe 2+ , Fe 3+)
Redox – reakce, cytochromy, chlorofyl-proteinové
komplexy
deficience-chloróza mladých listů-nepohyblivé,
komplexy ve starších listech- oxidy, fosfáty,
phytoferritin( Oh et al.1996)
Molybden (Mo) (Mo 4+ Mo 6+)
Enzymy- nitrátreduktáza, nitrogenáza
(N2 na NH3 –mikroorganismy)
Chlorózy, nekrózy, netvoří se květy, předčasný opad
Příjem železa
EDTA
DTPA
(diethylentriaminpentaoctová
kyselina)
železo – Fe
v půdě jako Fe3+ obtížně rozpustný, tvoří cheláty s organickými látkami
příjem – kořeny vylučují fenolické látky (např. kyselina kávová) → komplexy
Fe3+chelátreduktáza na vnější straně membrány rhizodermis
– uvolní z komplexu Fe2+
pro Fe2+ patrně existuje větší počet transportních proteinů
při nedostatku Fe se tvoří bohatě větvený kořenový systém
čel. Poaceae – vylučování fytosideroforů = fytometaloforů,
které tvoří s Fe komplexy
komplex je transportován přes membránu, v cytosolu je Fe3+ uvolněn
součást cytochromů (hem) a Fe-S center
hemová skupina v enzymech – např. nitrátreduktáza, kataláza, peroxidázy
peroxidázy – polymerace fenolických látek v buněčné stěně – lignin, suberin
superoxiddismutázy (SOD) – detoxikují superoxid O2.- na H2O2
fytoferritin – zásobní forma v chloroplastech, semenech
– jádro 5 až 6 tisíc Fe3+ (oxidy, fosfáty), proteinový obal
Mikroelementy
Zinek (Zn 2+ )
Enzymy , biosyntéza chlorofylu,
Deficience- redukce růstu internodií, přízemní růžice,
Malé listy,zvlněné okraje-nedostatek auxinu,
Chloróza, bílé nekrotické skvrny
Měď (Cu) ( Cu + Cu 2+ )
Enzym plastocyanin –světelné reakce fotoysntézy
(Haehnel 1984)
Deficience-tmavě zelené listy, nekrotické skvrny,
vrcholy mladých listů, postupují po okrajích k bázi,
zkroucené a deformované listy, předčasný opad.
Klasifikace na základě pohyblivosti v rostlině a
schopnosti retranslokace v důsledku nedostatku
Mobilní (pohyblivé)
živiny
Imobilní (nepohyblivé)
živiny
Dusík
Draslík
Hořčík
Fosfor
Chlór
Sodík
Zinek
Molybden
Vápník
Síra
Železo
Bór
Měď
Organická výživa-symbiózy
ektomykorhíza
endomykorhíza
Ektotrofní (auxin-Hartingova síť,
P,K, voda-C z rostliny-borovice-Pinus-lesní
Společenstva-obnova každoročněBasidiomycetes, Ascomycetes, Zygomycetes
Vezikulo-arbusculární (endotrofní)
Jeteloviny, hrách, sója,jahodník,jabloně,
réva- Glomaceae,Acaluosporaceae,
Gigasporaceae
Ektendotrofní-lesní dřeviny
Erikoidní –Ericaceae-Ascomycetes
Orchidaceae-vstavače-Basidiomycetes
Způsob života
Hostitel nebo prostředí
Rody/druhy bakterií
symbiotický
kořenové hlízky
bobovitých
Rhizobium
Bradyrhizobium
kořenové hlízky olše
přesličníku a jiných
stromů a keřů
Frankia alni
a jiné Actinomycetes
dutiny v listech Azolla
Anabaena azollae
kořenové hlízky cykasů
Anabaena
asociativní
na povrchu kořenů trav např. Azospirillum
Azotobacter
(cukrová třtina, rýže
Paspalum) a v jejich
okolí
volně v půdě
nebo ve vodě
půdní bakterie:
- - obligátně aerobní
- - mikroaerofilní
- - striktně anaerobní
Azotobacter vinelandi
Xanthobacter autotrophicus
Clostridium pasteurianum
sinice:
- s heterocystami
Anabaena variabilis
- bez heterocyst
Nostoc sp.Gloeocapsa
fotosyntetické bakterie:
Chlorobium, Chromatium
Rhodospirillum,Rhodobacter
Rhodopseudomonas
Heterotrofní výživa
Ukládání zásobních látek-pupeny, semena, hlízy (triacylglycerolytuky, α-glukany-sacharidy, zásobní bílkoviny
Klíčení (mobilizace zás.látek-dělohy, endosperm)
Prorůstání pupenů
Parazité, poloparazité
Masožravé rostliny
Symbiózy(lišejníky)
Příjem živin listy
Děkuji za pozornost