Blok 1 - Jan Frouz web

Environmentální ekologie
Jan Frouz
[email protected],
[email protected]
konzultace po ct po domluve
Témata seminárních prací
• Mechanizmy regulace teploty u endotermů
• Separace potravy u vodních a terestrických bezobratlých,
vliv velikostí a fyzikálních limitů prostředí.
• Šesté smysly
• Pohyb na souši a ve vodě vliv velikostí a fyzikálních limitů
prostředí.
• Ekosystémový inženýři
• Jak dlouhé je pobřeží Velké Britanie – fraktálový rozměr v
ekologii
• Exobiologové na zemi život v extrémních prostředích
• Překvapte mě
Motto: Život je energeticky velmi náročná forma existence, je
zcela závislí na zdrojích které organismus získává v okolním
prostředí, přitom jiné organismy mohou vnímat prostředí jinak než
my, to „naše“ a „jejich“ prostředí se může lišit asi tak jako
kdybychom se my octli na jiném světadílu nebo dokonce na jiné
planetě.
Otázka: žije na ploše A stejně organismů
XY jako na ploše B? H0 A=B
plocha A
mech
rašeliník
plocha B minerální
půda
hloubka
(cm)
2
vlhkost
(%)
78
hustota
(g cm-3)
0.2
5
25
1.3
jedinců na
cm2
cm3
g půdy
(DW)
plocha A 5000 2500
12500
plocha B 5100 1020
785
A<B
A>B
asi 2x
16x
g půdy
(FW)
2750
588
5x
Jsou i další možnosti, na objem půdních pórů, obsah
půdního organické hmoty.
hlavní okruhy
něco o energetice organismů
jak okolní prostředí ovlivňuje organismy
jak organismy mohou měnit okolí prostřed a
jak tím ovlivňují interakce mezi druhy
porovnávání na různých velikostních škálách
Velikost organismu a co ji ovlivňuje
•
„Bautplan“ základní stavba těla daná předchozím
phylogenetickým vývojem – souvisí s mechanickou odolností
tělních struktur, rychlostí přenosu látek (živin, kyslíku a
produktů metabolismu) a s rychlostí přenosu informací.
• předchozí evoluce v rámci druhu – ovlivněná bautpanem a
předchozími adaptacemi druhu, určuje potenciální geneticky
danou variabilitu v rámci druhu
• adaptace na konkrétní podmínky vývoje daného jedince
(teplota etc.)
adaptace na
zděděno,
podmínky
dáno evoluční
prostředí
historií
účinnost adaptací,
limity basálních
cost-benfit velikosti
fyziologických
procesů, mechanické limitace
1000
terestricke
vodni
váha kostry
100
10
1
1
10
100
0.1
0.01
vahatěla
1000
10000
aPO2 32 kPa Permo-Carboniferous (300 million y)
13 kPa Triassic
Velké druhy hmyzu mají proporcionálně více trachejí než malé druhy
Různá velikost znamená různé působení fyzikálních sil
poměr povrchu a objemu se mění s velikostí
strana objem povrch poměr
cm
cm3
cm2
1
1
6
1:6
10
1000
600
1:0,6
mravenec
narozdíl od nás
snadno přežije
pád ze střechy,
my narozdíl od
něj snadno
vylezeme z vody
délka (m)
některé fyzikální a
biologické procesy závisí
více na povrchu, jiné spíše
na objemu (hmotnosti)
organismu
Dominantní síla
10-10 to 10 –5
Browův pohyb
10-5 to 10 –3
Koheze
> 10 –3
gravitace
Fraktálová geometrie
Aneb proč mají malý všude dál
Řada měřítek fraktálové dimenze
log [Ne(C)]
Dc = lim e 0
log 1/e
Ne počet dílků o délce e které dávají dohromady délku L pro daný
úsek C (AB)
A
B
D>1 znamená že daný objekt má fraktálový rozměr, větší číslo
větší nepravidelnost, větší zvětšení rozměru s menším měřítkem
Některé praktické důsledky fraktálů
• Malé druhy mají větší životní prostor
• malé druhy mají delší migrační vzdálenosti
• koexistence druhů různé velikosti (určitá
část prostoru je dostupná pro kořist ale
nedostupná pro konzumenta, časté v půdě
houby chvostoskoci, baktérie prvoci.)
• různé fyzikální vlastnosti prostorů růyné
velikosti
Energetika organismů
Živočichové - heterotrofní organismy
získávají všechnu energii přeměnou
složitých chemických látek na
jednodišší
Energetické bilance
C
A
D
C = A + D (+U)
A = R + P (+U)
CO2 (T)
C - konsumace
A - asimilace
D - defekace
Různé míry účinnosti
R - respirace
asimilační účinnost A/C
P - produkce
produkční účinnost P/A
U - exkrece
čistá produkční účinnost P potomstva /C
(net production efficency)
Stanovení energetické bilance
Konsumace - množství
sežrané potravy x
energetický obsah
Defekace -množství
exkrementů x energetický
obsah
Produkce - produkce
biomasy x energetický
obsah
Stanovení energetické bilance - pokračování
Respirace
výpočtem R= A-P
přímou kalorimetrií
nepřímou kalorimetrií
Na základě spotřeby O2 a
produkce CO2
Nepříná kalorimetrie
měření
- produkce CO2
absorpce v louhu
IR
plynový chromatograf)
- spotřeby O2 objemově
Energetický ekvivalent - množství tepla uvolněného při spotřebě určitého
objemu 1l kyslíku, produkci oxidu uhličitého.
Závisí na druhu štěpené látky - vodítkem může být (RQ) respirační kvocient
- poměr objemu vyloučeného CO2 ku spotřebovanému O2
cukry
C6H12O6 +6O2 = 6 H2 O + 6 CO2 + energie RQ = 6 CO2/ 6O2 = 1
tuky RQ - 0,7 bílkovíny 0,8
ale syntéza nových tkání RQ >1, spotřeba zás. tuků RQ < 0,7
Energy equivalent of gas (kJ/l)
RQ O2
CO2
Fat
0.710 19.50 27.46
* Protein
0.835 19.48 23.33
** Carbohydrate
1.000 21.12 21.12
Alcohol
0.667 20.33 30.49
* End products assumed to be urea,
hmyz
3,5
korýši
krouž kovci
měkýši
plaz y
2,5
ptáci
savci
2
10-3
10-2
10 -1
1
10
2
1,8
2
3
povrch (m ) objem (m )
3
1,6
1,4
1,5
tepelný výkon kW/l
1,2
1
0,8
0,6
1
0,4
0,2
0
0,5
0
0,2
0,4
0,6
0
0
0,2
0,4
0,6
průměr koule
objem
povrch
0,8
1
0,8
1
40
35
teplota těla oC
30
25
20
15
ještěři
10
ježura
5
kočka
0
0
10
20
ve nkonvní te plota oC
30
40
Ektotermní živočichové - závislý na vnějších zdrojích tepla
Endotermní živočichové - regulují tělesnou teplotu
vytvářením tepla ve vlastním těle
(to přináší určité výhody - enzymatické reakce probíhají
nezávisle na vnějších vlivech - možnost být aktivní i za méně
příznivých podmínek ale za cenu větší energetické
náročnosti)
produkční účinnost (proporce asimilace, která se realisuje v
produkci)
ptáci savci (endotermové) 1- 4%
hmyz (ektotermové) 10-41%
terestrické ekos. 10%
vodní 15-20%
Ektotermové potřebují méně energie a méně vody díky nižší
evapotranspiraci ale doba denní aktivity je limitovaná, nízká
aerobní aktivita limituje období vysoké energetické aktivity.
naopak entotermové mají širší období aktivity, enzymy pracují
blízko optimální teploty ale věší energetické spotřeba. Savec a o
stejné velikosti a dietě má asi 17x větší spotřebu energie a vody.
Pomalejší metabolistmus také znamená delší dobu života v
porovnání se stejně velkými endotermy.
Blízko rovníku mohou být ektotermové zvýhodněni díky malé
energetické náročnosti blízko k pólům nenachází dostatek
prostoru pro aktivitu.
asimilační účinnost = asimilace/konzumace
Některé látky jsou obecně těžko
stravitelné (celulóza, lignin),
důležitá je i vyváženost zdrojů
Tkáně jiných živ. (potrava
predátorů a par.) 60-90%
Semena 80%
mladé listy 60%
starší listy a větvičky 3040%
opad dřevo 5-20%
Tam kde zbývá v potravě hodně nevyužitelné energie, ať už proto
že ji živočich neumí rozložit nebo je potrava hodně nevyvážená
jsou časté symbiotické interakce
Poměr jednotlivých složek energetické bilance se liší mezi pohlavími a
jednotlivými vývojovými stádii -výrazné u hmyzu s proměnou dokonalou
Respirace = basální respirace +
ostatní činnosti
basální - skupina (fylogenese) velikost - teplota
ostatní činnosti - opatřování
potravy etc. mají přínos pro přežití
v energetickém smyslu pro další
produkci opatřování potravy stojí
určitou cenu (cost) na jednotku
energie obsažené v potravě
(benefit) B/C (cost benefit) ratio.
Paraponera clavata -nectar 3.9
-hmyz 67
Pogonomyrmex occidentais >1000
Účinnost opatřování potravy může být ovlivněně chováním, a
velikostí jedince nebo společenství (v případě sociálních
organismů)
Příklad hnízda r Atta různé velikosti
druh
stádium
skupina
antifrezer
Rhabdophaga sp.
Mayetiola rigidae
larva
larva
Dvoukřídlí Cecidomyiidae
Dvoukřídlí Cecidomyiidae
Glycerol
Glycerol
typ
min
resitence teplota
přežití
resist
-62
resist
-56
Coccinella
quinquenctata
Pteroichus
brevicornis
Papilio canadensis
dospělěc
Brouk Coccinellidae
Glycerol
resist
-24
dospělěc
Brouk Carabidae
resist ?
-87
kukla
Motýl Papilionidae
resist
-27
Pytio americana
Martilhilda
ciniflorella
Ponatania sp
Trichocampus populi
Polypedium
vaderplancki
larva
dospělec
Brouk Pythidae
Motýl Oecophridae
ethylen
glykol
glycerol
glycerol
tolerant
tolrant
-7
-23
larva
prepupa
larva
Blanolřídlí Tenthreinidae
sorbitol
tolerant
Dvouřídlí Chironomidae
trehalosa
crypt.
-9
-196
-270
?
část produkce přechází do další generace část se po smrti
jedince rozloží
produkční účinnost (proporce asimilace, která se realisuje v
produkci)
ptáci savci (endotermové) 1- 4%
hmyz (ektotermové) 10-41(75)%
čistá produkční účinnost
endotermové <1%
hmyz až 70%
Cryptolestes ferrugineus
Oryzaephilus surinamensis
Rhyzopertha dominica
Tribolium castaneum
Sitophilus granaries
Sitophilus oryzae
N PE
(%)
22
47
15
45
5
12
AEL
(%)
72
90
46
76
80
Produkce na úrovni populace
populace rozdělené do kohort
P = Be + (B1-Bo) (biomasa eliminovaných + přírůstek
biomasy přeživších pro ktátká T
P = ((Nt+N0)/2) *(Wt-W0)
překrývající se populace
P =Σ Ni*Wi/ti
P= B*b
biomasa * natalita
Opakování
• Ekosystém má roční primární produkci 10t
• 5% mohou spást herbivoři aby byla
zachována produkce rostlin
• potravní řetězec se sestává z hlodavců a
lišek
• kolik lišek může vyrůst na 1 ha
500*0.01*0.01=0.05kg/ha = 1 liška (7,5 kg) na 150 ha
Proč v La Mance je biomasa P < C
Proč je asimilační účinnost v
vodních ekosystémech větší než
v suchozemských?
Reakce organismu na faktory abiotického prostředí
přežívání
rychlost vývoje
rychlost růstu
optimum
kapacitní adaptace
resistentní adaptace
Teplota
resistentní adaptace – adaptace na extrémní teploty
kapacitní adaptace - adaptace na život mimo tepelné optimum
Resistentní adaptace na chlad
Behaviorální adaptace
migrací a vyhledáním vhodného mirostanoviště
např. žáby přezimující pod vodou Ranapipiens nemusí řešřit problém
zmrznutí narodíl od R. sylvatica
dobrou ochranou proti zmrznutí je voda, hlubší vrstvy půdy a sníh
(O. brumata gradace v závislosti na sněhové pokrývce)
Hlavní příčinou smrti chladem je poškození membrán tvorbou ledu
dvě hlavní strategie jak tomu čelit:
freez rezistent brání se zmrznutí snižováním bodu tuhnutí těla
(supercooling point) hromaděním krioprotektivních látek
vyschnutí, zbavení se střevního bsahu, menší velikost taé snžijí
supercooling point
freez tolerant nechají zmrznout tekutinu omývající buňky přitom
vypudí vodu z buněk co snižuje bod tuhnutí živých buněk. Uvnitř
buněk se přitom hromadí kryoprotektivní látky (glycerol nebo
glukóza některých žab). Ice nucleating protein,podporují tvorbu
ledu ale zároveň se váží napovrch krystalů, zpomalují růst.
Mrznutí začíná při vyšší telotě R. sylvatica už 0oC
někteří bezobratlí mohou vzdorovat chladu v cryptobiotickém stavu
Smrt přehřátím nastává zpravidla v důsledku
denaturace bílkovin
Co je to denaturace bílkovin
Tepelně nejodolnější Achea, pak některé bakterie,
Archea i přes 100oC
Bakterie
70o C
Z hmyzu
nejvíce tolerantní jsou pouštní mravenci, zejména
Catagliphis bicolr teplotní maxima přes 50o C (51),
55 pro C. bombicina. ale loví při teplotě povrchu
přes 70oC.
Z vodního hmyzu je to hmyz teplých pramenů např
pro Chironomus cf tentans se udává přes 40o C
nejvíc vydrží P. vanderplaky v cryptobiotickém
stavu
Cryprobisa anhydrobiosa
stav kdy tělo vyschne životní procesy se zastaví
Kapacitní adaptace na teplotu
Jednoltivé složky metabolismu (enegetické bilance)
bilance závisí na teplotě stoupají s teplotou
exponenciálně až po určitou mez
Arrheniova rovnice
k=A e -E/RT
A freqvenční faktor
E aktivační energie
R plynová konstanta
T teplota (K)
Arrheniova rovnice
k=A e
-E/RT
A freqvenční faktor
E aktivační energie
R plynová konstanta
T teplota (K)
Q10 - nárůst rychlosti reakce zvýší
li se teplota o 10oC často používáno
pro jednoduchost vyjádření ale
závisí na intervalu použitém pro
stanovení dobré výsledky v méně
zakřivené části křivky biologické
procesy - enzymatické reakce 2-3
T3
Příklad
R(T2)/R(T1)
0,8/0,38 = 2,1
R(T3)/R(T2)
1,95/0,8 =2,4
T2
T1
Závislost rychlosti vývoje vývoje na teplotě vývoj hmyzu souvisí s růstem
-produkcí biomasy
Dynamika jednotlivých složek teplotní bilance je různá
defekace roste rychleji než konzumace
0,4
50
0,3
40
30
0,2
20
0,1
10
0
0
5
10
15
20
temperature [oC]
defecation
consumption
assimilation
%
-1
g day g
-1
respirace rychleji než produkce
Aklimace – po dlouhodobém pobytu v chladu se
respirace zvyšuje.
Chladově adaptované organismy mají větší
účinnost trávících enzymů
nasycené
S teplotou s mění
tekutost membrán,
kompenzováno
složením masných
kyselin
nenasycené
Tepelná bilance ektotermních živočichů
B = RB +P + KT + S + (MT)
B = T*c (c=tepelná kapacita J/g K)
c vody 4.18 kJ/(kg.K)
RB- radiační bilance = dopadající záření - odraz - vyzařování
P – vedení tepla přes okolní tělesa (významná ve vodě a v
půdě)
K - ztráty tepla proděním konvencí a turbulencí s okolním
vzduchem
S - skupenské teplo (výpar, kondensace tání tuhnutí 2.25 kJ/g2 253 kJ/kg)
MT - metabolické teplo
Teplotní bilance závisí na konkrétním prostředí, ve kterém se živočich nachází,
organismus tedy může částečně ovlivňovat teplotu volbou prostředí, přitom je
třeba vzít v potaz že variabilita v jednotlivých prostředích může být značná a to i
v situacích které se jeví z našeho pohledu homogenní.
RB - radiační bilance = dopadající záření - odraz - vyzařování dopadající záření
(přímé a rozptýlené slun. záření, záření okol. těles) odraz závisí na barvě může
být ovlivněno chováním
vyzařování A= k σ T4 ( k emisivita, σ - 5,67 10-8 Wm-2 T abs. tep. K)
Formica
spp.
Metabolické teplo
µg CO2 m
-2
s
-1
60
50
40
30
20
10
0
10 cm
Nest perimetr
Metabolické teplo u ektotermních živočichů
- významné při náročné svalové činnosti (let) (zahřívání létacích
svalů)
- u sociálních organismů nebo organismů žijících v agregacích
může vést k udržování specifického mikroklimatu někdy s
malou závislostí na okolním prostředí (mravenci, včely termiti,
ale i larvy dvoukřídlých)
Teplota a velikost těla
Bergmanovo pravidlo (surphace volume ratio)
ale
u některých bezobratlých zejména u mravenců bylo pozorováno,
že jedinci žijící v chladnějších oblastech jsou větší.
muže to souviset s délku vývoje
ale i adaptace (množství disponabilních látek)
Jak měříme teplotu?
Jaké to má úskalí?
Co všechno lze měřit teploměrem?
102
100
teplota varu oC
98
96
94
92
90
88
0
500
1000
1500
2000
nadmořská výška v m
2500
3 000
3500
Teplo a teplota
Teplota je to co měříme na teploměru oC K F
Teplo je množství (tepelné) energie, který určitý objet
obsahuje nebo produkuje vyjadřuje se v J
Stanový se jako hmotnost tělesa x jeho tepelná kapacita,
nebo změna teploty soustavy x tepelná kapacity, jsou
ale i další možnosti třeba na základě příkonu
Tok tepla y jednoho míst do druhého se může odehrát
vedením (závisí na tepelné vodivosti), prouděním, nebo
sáláním.
Endotermové
Produkují dost tepla metabolickou aktivitou
mohou regulovat ztráty tepla behaviorálně (migrace, úkryty tvar těla)
izolací srst peří (nehybná vrstva vzduchu), nebo tuk
cirkulací, přívodem krve blíže k nebo dále od povrchu
mohou též regulovat produkci tepla
Vliv pohybu na teplotní metabolismus ledních
medvědů
•
Hlavní problém ledních medvědů je odvádět tělesné teplo
•
Proč?
•
Izolující srst
•
sádlo (11 cm )
•
malé surface area to volume
ratio
Treadmill apparatus
Hurst et al. 1982
Materials and Methods
•
Four walking speeds:1.8, 3.6, 5.4, and 7.2 km/h
•
30 - 45 minute time intervals were used for actual experimental runs.
•
Oxygen concentrations measured every 30 seconds from the start of
each experiment until one hour after its completion.
•
Deep body temperature recorded every 3 minutes, beginning at rest, 10
minutes before each experimental run and ending one hour afterwards.
•
Ambient temperature for experiments ranged from -25° to 16°C.
Results: Oxygen consumption/Metabolism roste
strmě s fyzickou aktivitou
•
•
•
Energetická cena pohybu je větší než se
očekávalo 2X
M.R. při 7.2 km/h je 13X větší než
basální metabolismus
Náchylnost k přehřátí je limitována
pomalým pohybem a úpravou lovecké
strategie
•
S pohybem roste i tělesná teplota v
klidu 37. 14°C, v pohybu 39.3°C.
Medvěd má problém odvádět teplo proto celá řada adaptací a
chování sloužících ke ztrátě tepla.
Svaly na zádech více prokrveny
při pohybu (heat exchanger)
Poloha těla se mění v závislosti
na aktivitě
plavání
Polar Bear Posturing