kmen Chordata

!"#"$#%
9-):1%3*5;*%<:%
&'()*+,-%./,01230%(4506)('78%
•  =>(.5(4,?%(@A:<126%B:52B:C:%5(@D(.*<-7-7D%
:'()*+,-7D%650,;E(5107-%'F'(<('G%D2;6(52:%
(4506)('78H%<:<27D%2,6:5B5:607:%'%B(<1(;)('-%
;65*36*5,-%0%'F'(<('G%42()(I2:%0%3(,6:J6*K),-7D%
;(*'2)(;L%B0):(:3()(I273F7D%0%
B0):(I:(I50M73F7DN%%
•  O4;()':,6%4/%1?)%4F6%;7D(B:,%(.'(.26%BA-+2,,G%
;(*'2)(;C%;(*+0;,G%.2':5;26/%<:.,(6)2'F7D%;3*B2,%
(4506)('78%P'+:6,?%.2':5;26/%60J(,('G%
;B:72M73F7D%0.0B607-Q%0%B(;(*.26%5()2%<:.,(6)2'F7D%
'F'(<('F7D%1:7D0,2;18%=%R%
S%
kmen
•  T:B:C6(52*1%@(()(I2:%(4506)('78U%(B03('K,-%
D)0',-7D%7D05036:52;C3%@K3)0.,-7D%60J(,8%
•  V(D):.,?,-%E/)(I:,:C73G%B()052;07:%0%
E/)(I:,:C73GD(%'F@,01*%<:.,(6)2'F7D%
.20I,(;C73F7D%@,038%
•  .2;3*;:%'F'(<('GD(%B(@0.-%<:.,(6)2'F7D%
60J(,8%'%B(<1(;)('-%;65*36*5,-7D%0%
:3()(I273F7D%;B:72M3H%(,6(I:,:C73F7D%
1:7D0,2;18%0%E(;2),-D(%@K@,01*%%
Notochord chorda dorsalis
- struna h!betní:
biomechanická,
organisa㾘ní a
strukturní osa
t㾦la
(u obratlovc㿺:
v dosp㾦losti
zatla㾘ena obratly)
Chordata - strunatci
podkmeny:
- Cephalochordata (Acrania s.str.) kopinatci, bezlebe!ní
- Tunicata (Urochordata) - plá"t#nci
- Craniata (*Vertebrata) - obratlovci
Notochord - chorda
dorsalis - struna h!betní:
biomechanická, organisa㾘ní a
strukturní osa t㾦la
m.j. Induktor zesílené
invaginace ektodermu
– neurulace
Nervová soustava
*trubicovitá,
*v celé ose t㾦la,
*nad chordou –
ideální kombinace
pro dokonalou
regulaci integrity
t㾦la a jeho pohybu,
$%
!"#"$#%
Notochord - chorda
dorsalis - struna h!betní:
biomechanická, organisa㾘ní a
strukturní osa t㾦la
m.j. Induktor zesílené
invaginace ektodermu
– neurulace:
prost㿤ednictvím
morfogenu Shh
(sonic hedgehog)
Chorda – primární
oblast exprese Shh
•  W:0.%0,.%4502,%X26D%10<(5%;:,;:;%0,.%%
•  Y,6:I*1:,6%%
•  &76(.:51Z1:;:,7D/1:%1(5BD(I:,:C7%
2,6:507C(,;%%
•  &B26:)20)%0,.%2,6:I*1:,60)%0BB:,.0I:;%
Shh – universální
induktor morfogenese
(zesílení a in/evaginaci
epitelu):
Shh – universální
regulátor iniciálních
stádií morfogenese
Druhová diversita jednotliv!ch
kmen㿺 (v tisících spp.):
Chordata: 60 000 spp. 4.nejv㾦t!í kmen
u v"ech obratlovc#
Druhová diversita jednotliv!ch kmen㿺
(v tisících spp.):
Chordata: 60 000 spp. - 4.nejv㾦t!í kmen
Zasluhuje
opravdu
tolik
pozornosti ?
[4506)('72U%
:J65G1,-%5(@B?L%':)23(;C%
6?)0%P0<N%')0;6,(;LQU%%%
12,Z10J%%\%$]$]%
Schindleria brevipinguis Watson &
Walker, 2004 - 7 mm
Suncus etruscus
2g
Balaenoptera musculus
130.000.000 g
Po㾘ty bun㾦㾘n!ch morfotyp㿺 v t㾦lesn!ch plánech jednotliv!ch
kmen㿺 Metazoa (u Arthropoda a Chordata rozp㾦tí u
korunov!ch taxon㿺) - dtto t㾦l.velikost, div. nik etc.
#%
!"#"$#%
•  [4506)('72%P(B5(C%4:@(4506)F1Q%
_:)7-H%'`:7D,0%B5(;6A:.-%0%,23/%
a)(b26K%0%':)12%'F3(,K%6?):;,K%3(,;65*37:%
_,26A,-%3(;650%
_F3(,,F%(4?D('F%;/;6G1%0%1:604()2;1*;%
c:5'('K%;(*;60'0%d%65*427('26KH%9ca%e%
B:52E:52:%P1/:)2,2;('0,G%0J(,/fQ%
•  g(1B):J,-%B('57D%6?)0U%38b:%e%3(b,-%.:52'K6/%
P`*B2,/H%7D)*B/H%B:A-%:67NQ%
• 
• 
• 
• 
• 
h5(7D0%6:(52:%%
Nothing in biology
makes sense except in
the light of evolution …
:'()*7:%
•  i,23K6,-%;):.%650,;E(5107-%')0;6,(;L%
(5I0,2;18%
•  W2;6(52:%60J(,*%d%<:.2,K%*,23K6,-%60J(,('?%
;B:72M73K%I:,:0)(I2:%
•  j:7D0,2;1*;%BA:;60':4%42(6/%
•  NN%O6.%
P!írodov$da má
k disposici
pouze t!i metody
•  Metoda
srovnávací
•  Metoda
ontogenetická
•  Metoda
paleontologická
(neúpln! zdroj
informací,
rekonstrukce s
vyu"itím
syntetické
informace z
jin!ch zdroj#)
•  >5(4)G1U%12,*)(;6%,:@,K1:%P;5'N%6:):;3(B273K%
B('0D0%(450@*%D2;6(52:Q%
^%
!"#"$#%
Bez !asové dimense
Objektivní
Osobní !as pozorovatele
•  Metoda
srovnávací
MODERNÍ SYNTÉZA: darwinismus+genetika
•  Metoda
ontogenetická
subjektivní
Formální !asové "kály smluvních
referen!ních systém#
•  Metoda
paleontologická
(neúpln! zdroj
informací,
rekonstrukce s
vyu"itím
syntetické
informace z
jin!ch zdroj#)
Oportunistickéooportunistická
kombinace v$ech t%í metod k
rekonstrukci historie a její
p%i&innosti
>A-+2,,G%'@60D/%
Evoluce =
evoluce DNA
! P%ili$ krátké spojení ?
Radikální
genocentrismus
(a genocentrick!
oportunismus)
80-90.let
>A2%5:3(,;65*372%:'()*7:%P@%'F;6*B8%;5(',K'07-H%
(,6(I:,:C73G%0%B0):(,6()(I273G%1:6(./Q%
,*`3(.-%;(*4?b,?%@(D):.l('06%
•  j(5E()(I273G%;65*36*5/%P(5IK,/%0B(.NQ%5:;BN%
<2,G%')0;6,(;C%0%<:<27D%60J(,('K%;B:72M30%
•  V%+:D(%'@,230<-%
•  <03F%<:%<:<27D%'F@,01%d%E*,3+,-%"%:3()(I273G%
;(*'2;)(;C%
•  m03F%<:%1:7D0,2;1*;%<:<27D%'@,23*%d%<03G%
(5I0,2;0+,-%E036(5/%<;(*%<:<27D%@.5(<:1%
•  >A-+2,,(;6%'%,('('?3G1%1/`):,-%U%<:.,(@,0+,K%
)2,:K5,-%'@60D%
%%%!"#$!!%&'()*+,!&-."&/0!
!
•  1'2#'!3-&4'5)#!d%6'05('K%%
•  1'2#'!4'%6&)'5)#!d%)K63('K%
•  1'2#'!7+'5)#!d%'F@,01('K%"%=:3()(I273Kk%
•  1'2#'!689)6+#!d%B(;60+*<-7-%"%;65*36*5,-H%
(5I0,2;0+,-%
•  VK3)0.,-%5(@'5D%(4<:3C',-%'?./U%6:;6('K,-%
E0);2M3('06:),F7D%P,(1()(I273(Z.:.*3C',-7DQ%
D/B(6G@%
•  m:.2,(*%E(51K),?%(4<:3C',-%1:6(.(*%
6:;6('K,-%<:%;5(',K,-U%%
%
•  h(%0):%:J%.:EN%<:%4:@%+0;('G%.21:,;:H%,0'-7%
BA:.1?6%@K<1*%<:%BA-)2`%;)(b26FH%4:@%1:6(.273G%
5:.*37:%,:)@:%;5(',K,-%B5('G;6%
•  _%42()(I22%@.5(<%,:;+:6,F7D%@K.5D:)8%
!%
!"#"$#%
!"#"$%&'()#)*("&
+,#%&'()#)*("&
Historical-narrative
stories
Domain ofexplanations
„ecological only:
phenomena
Doména „ekologick!ch jev#
Doména „genetick!ch jev#
Domain of „ecological phenomena
Stochastické mnohofaktorové interakce
organism# v prom$nlivém prost!edí: doména
jedine!n"ch nep#edvídateln"ch událostí
Stochastic multifactored interactions of
organisms in a variable environment : a
domain of impredictable, unique events
Struktura a funkce genomu, semanika
molekulárních regulací a jejich
syntagmatické vzorce (signální kaskády,
moduly, spína%e etc.)
Genome structure and function, semantics
of molecular regulation, and its syntagmatic
patterns (signalling cascades, modules of
molecular regulation, triggers etc.)
Open
to testing
and nomologicalDomain
of „genetic
phenomena
deductive explanations
Domain of „genetic phenomena
Domain of „ecological phenomena
Domain of „ecological phenomena
What makes the boundary ?
Domain of
organisms
Domain of
organisms
Pathways by
which the
genes produce
organisms
Domain of „genetic phenomena
Domain of „genetic phenomena
n%
!"#"$#%
Domain of
EVO-DEVO
Domain of
organisms
Pathways by
which the
genes produce
organisms
Domain of „genetic phenomena
Prospective regulation:
Responding to cues never
met before
EVOLUTION
Retrospective regulation:
by signalling from
an inherited programme
Organismal perspective
Domain of „ecological phenomena
Domain of „ecological phenomena
Domain of „genetic phenomena
Prospective regulation:
Nov! rozvrh
Responding to cues never
EVO-DEVO
met before
EVOLUTION
Organismal perspective
Domain of „ecological phenomena
V&vojové zdroje plasticity fenotypu
Retrospective
regulation:
a jeho adaptivního
potenciálu
by signalling from
an inherited programme
„evolution is the control of
development by
ecology
(Van Valen
1973):
Domain
of „genetic
phenomena
Evolu&ní v!vojová biologie
EVO-DEVO
•  V tomto rozvrhu:
•  EVO–DEVO: interface mezi ekologick!m a
genetick!m pohledem na organismy –
p%ístup otevírající nové obzory i v kontextu
srovnávacích a systematick!ch disciplin
•  Nad'jná cesta za hranice genocentrického
redukcionismu
Evoluce: „Postmoderní syntéza ?
„Moving from a genecentric view of causality in
evolution to a pluralistic,
multi-level causality
„Sources of plasticity
at the perieruptional
at the perieruptional
period
period
„Thermodynamics and
self-organization
„Evo-devo was the
synthesis between
evolution and developmet
– now it is what needs to
be done to get there
o%
!"#"$#%
a6506:I273F%5(@'5D%3*5;*%
•  Evoluce – superposice apomorfií,
evolu&ních novinek, modularit – a
kontext#, které je produkují
>(<1(;)(',K%%0%1:6(.()(I273K%
';*'30%Y%
•  h0J(,/H%60J(,(12:H%E/)(I:,:C30%
•  g1:,('G%)2,2:%<03(%7:,65K),-%(4<:36%
B0):(,6()(I273G%1:6(./%
-./)$U%%
;3*B2,0%'/1:@:,K%(4'/3):%603G%
Z  1:2&<)A7"$)B%$,7%%Z%*,23K6,-1%<1G,:1%
Z  Z0.5:;(*%3%'?7,G1*%'F@,01*%P.20I,(;:H%
,KB),2H%;65*36*5,-1%0%:3()(I273F1%;B:72M3K1%
0B(.NQ%%
•  >(3*;%(%0B)2307:%6?7D6(%D):.2;:3%,0%B(@,063/%
(%BA25(@:,G%5(@10,26(;C%(4506)('78%
•  g52C73G%B(;(*@:,-%0)6:5,0C',-7D%,K@(58%,0%%
'F'(<('(*%./,0123*%<:.,(6)2'F7D%60J(,8%0%
@.5(<:%<:<27D%;B:72M3%
•  V01/`):,-%,0.%B('0D(*%0%,:652'2K),-12%
1(1:,6/%:'()*+,-%./,0123/%(5I0,2;18%
-./)$U%%
;3*B2,0%P5:K),?%:J2;6*<-7-7D%(5I0,2;18Q%
'/1:@:,K%,0BAN%
%
0&1.2&3456"7%E(5:1H%<:<27D%7D05036:52;C3H%
5(@`-A:,-H%:3()(I2:%0B(.N%
Z  1'2&8)9:,#"7%P5:;BN%;.-):,-1%5(@.-)*Q%d%
;5(',K,-1%;:%<2,F12%60J(,/%
Z  1;2&<=,'>9$)?@%P(@,0+:,-1%;B():+,GD(%
BA:.30H%@,038%;.-):,F7D%BA-4*@,(;CQ%%
Taxony
•  Um"lé – jakákoliv
•  P!irozené – skute!né
skupina, vytvo#ená
v"vojové jednotky,
aplikací postup$ (a-d)
vymezené faktickou
p!íbuzností –
Z  >A2B(1-,30U%306:I(52:%D2:5057D273G%3)0;2M307:%P31:,H6A-.0H%
AK.H%+:):qH%5(.H%.5*D%NN%B(.ZNN,0.ZNN2,E50NNQ%42,(1273K%
,(1:3)06*50%06.N%
1"2&&&&&C(:)#)*(;DE&BF7"9"$,&6./)$>&
p%
!"#"$#%
Taxony
Taxony
•  Um"lé – jakákoliv
•  P!irozené – skute!né
skupina, vytvo#ená
v"vojové jednotky,
aplikací postup$ (a-d)
vymezené faktickou
p!íbuzností –
posloupností p#edk$ a
potomk$
Monofylum:
skupina zahrnující
p#edkovsk"
organismus a v"echny
jeho potomky
•  Um"lé – jakákoliv
•  P!irozené – skute!né
skupina, vytvo#ená
v"vojové jednotky,
aplikací postup$ (a-d)
vymezené faktickou
•  Nep!irozené (v
p!íbuzností –
kontrastu k p#irozen"m posloupností p#edk$ a
taxon$m - nejsou
potomk$
monofyla):
Monofylum:
polyfylum – taxon s
skupina zahrnující
nep#íbuzn"mi p#edky
p#edkovsk"
parafylum – taxon s
organismus a v"echny
nekompletním
zastoupením potomk$
jeho potomky
g)0.(I501%
•  >A-4*@:,;3G%'@60D/%;:%5*C,,?%@,K@(5l*<-%
E(51(*%3)0.(I501*%U%.27D(6(1273/%'?6'?,GD(%
I50E*%d%6(B()(I2:%'?6':,-%@,K@(5l*<:%;):.%
'F'(<('F7D%.2':5I:,7-%
%
Taxon / skupina:
monophyletic"
Korunová
Kmenová
Panmonofylum
paraphyletic"
polyphyletic"
r%
!"#"$#%
a b c d e
f g h i
!!!!!
j k l!
! ! ! ! ! ! !!
t = 0! ----------------------------------------------------------------------------!
*!
*!
latest common"
ancestor of"
{ a b c d e }"
latest common"
ancestor of"
{ f g h i j k l }"
S
dka
p#e me!
o
éh
ná
e"n nez
pol
*!
stem (kmenová) group + crown (korunová) group = total group "
(panmonophylum)"
examples of stem groups"
Zenaspis: stem gnasthostome"
Sclerocephalus: stem amphibian"
Kmenové linie jsou pro poznání
cest evoluce mimo"ádn# d$le%ité!
Pentaceratops: stem bird"
Edaphosaurus: stem mammal"
f g h i
j k l!
f g h i
! ! ! ! ! ! !!
*!
j k l!
! ! ! ! ! ! !!
*!
s%
!"#"$#%
f g h i
j k l!
f g h i
! ! ! ! ! ! !!
j k l!
! ! ! ! ! ! !!
!!
*!
!!
!!
*!
!!
!!
!!
!!
crown LISSAMPHIBIA!
crown AMNIOTA!
stem!
LISSAMPHIBIA!
stem!
AMNIOTA!
exemplified by!
Archegosaurus!
fosilní Proboscidea: příklad velmi členité kmenové skupiny#
exemplified by!
Seymouria!
stem tetrapods!
exemplified by Acanthostega!
TEMNOSPONDYLI
phi
bia
Amniota
L
m
issa
!"#$%&'()*"+,-'./0*%*-1#'/'
#2*+34%5'"1*+*61#7''
893.#4%*3'(:5"3;%*8.'/'<18.*)11'
./0*%=''%#;%>-#''
?/'893.#4%@';%>.'%#"3A#-#B'
'
$]%
!"#"$#%
';N%5:K),?%.(;6*B,G%2,E(5107:%
V"vojové úrovn#,
adaptivní zóny apod.
V"vojové úrovn#, adaptivní
zóny apod.
Rekonstrukce fylogenese – doména model$ a interpretací:
V!sledn! obraz velmi ovlivn"n metodick!mi a konceptuálními
p#edpoklady modelu
!as
!as
[4:7,F%1(.:)%E/)(I:,:;:%U%.$.*"$?"&P@1?,/%(5I0,2;0+,-%
t5(',?Q%';N%D#.:)*"$"?"%P(.`6?B('K,-%'F'(<('F7D%)2,2-%d%7)0.:;Q%
Taxonomické (a klasifika&ní) koncepce:
V"vojové úrovn#,
adaptivní zóny apod.
•  c:(.05X2,2;1*;%P1(.:5,-%;/,6G@0QU%%CB)#>5$,&
6./)$)7("%P60J(,/%(B:50C',?%@(D):.l*<-%
3)0.(I:,:;2%2%0,0I:,:;2H%95'(6#%2%:&'(6#;!
BA:.B(3)0.%0.0BC',-D(%'F'(<:%0%,K5(3%
2)*;650C',-D(%(450@*%:'()*7:%<!@B50'2.)0%'`03%
,:<;(*%1(,(E/)0fQ!!
&'()*+,-%60J(,(12:%
!as
monofylum
u:,:C73K%60J(,(12:%
•  &'()*+,-%P60J(,/%(B:50C',?%@(D):.l*<-%
3)0.(I:,:;2%2%0,0I:,:;2H%95'(6#%2%:&'(6#;!<!
@B50'2.)0%'`03%,:<;(*%1(,(E/)0fQ!!
•  p]N%):60U%:'()*72%(4<:3C',?%5:3(,;65*('06%
,:)@:H%1(b,G%<:%'`03%*;B(AK.06%60J(,/%B(.):%
(4<:3C',?%'/30@06:),G%B(.(4,(;CU%%&
G"$"H;D%&6./)$)7("%PD2:5057D2:%@,03('G%
B(.(4,(;CQ!
Taxon = soubor vlastností (formáln! uchopiteln"ch jako znaky)
V"vojové úrovn#,
adaptivní zóny apod.
Taxonomické (a klasifika&ní) koncepce:
!as
monofylum
$$%
!"#"$#%
Taxonomické (a klasifika&ní) koncepce:
•  &'()*+,-%P60J(,/%(B:50C',?%@(D):.l*<-%
3)0.(I:,:;2%2%0,0I:,:;2H%95'(6#%2%:&'(6#;!<!
@B50'2.)0%'`03%,:<;(*%1(,(E/)0fQ!!
•  u:,:C73K%60J(,(12:%PD2:5057D2:%@,03('G%
B(.(4,(;CQ%!
•  GF#)*"$"H;D%&1D#.:(?H;D%26./)$)7("&
1IJK"$$(*2L&M&6./)$N;#.:"O&?6P(D6$,&
Q)R.:.B"D&7)$)SF#("&L&M&S)P7>#.;"&
6"?6)B.6"#$4;T&SF#)*"$"H;D4;T&TFQ)6E9&U&
M6"?6)B%$,&?6P(D6$V&7"6):)>&?P)B$%B.;,&
!
P#íbuznost – unikátní historie : není známa, genealogické
vztahy lze v%ak objektivn" rekonstruovat podle sdílení
odvozen"ch znak$
•  P!íbuznost - lze zkoumat na souborech min. 3
taxon$ : (AB)C vs. (AC)B vs. A(CB) –
•  (1) formulace fylogenetick"ch hypotéz
•  (2) jejich testování
A
B
C
A
B
C
B
A
C
VK3)0.,-%3(,7:B7:%E/)(I:,:C73G%
;/;6:10C3/Z3)0.2;C3/%PvNW:,,2IQ%
P㿤íbuznost: sdílení unikátních odvozen"ch znak㿺
- synapomorfií
apomorfie vs. plesiomorfie
•  j(,(E/)*1%P';N%B()/ZH%B050E/)*1Q%
•  u/)(I:,:C73F%'F@,01%@,038%P(52:,607:%E/)(I:,:C73G%1(5E(3)2,/QU%
=&)4)>"+,;!=?"-(+,%Z%Q#"?()7)PW"O&#=69)'5)#-"'+@;&-("-.6+@&0&
.Q)7)PW"H%
•  O*60B(1(5M:%d%*,23K6,-%(.'(@:,G%@,03/%'F)*+,?%'K@0,G%,0%.0,F%
60J(,%%
•  ;D(.,F%;60'%@,038U%;/1B):;2(1(5M:H%?F$.Q)7)PW"&U&?:,#"$,&
>$(D%6$,T)&9$.D>L&?Q)#"5$4&Q=":"DH%';N%3(,':5I:,7:%PD(1(B)0;2:QH%%
•  .2;6524*7:%;/,0B(1(5M-%\%10B0%BA-4*@,(;C%
•  E(51K),-%'/<K.A:,-%I:,:0)(I273G%;65*36*5/%60J(,*U%D#.:)*P.7&&
P;:3':,7:&.27D(6(1273F7D%.2':5I:,7-%\%I:,:0)(I273K%2,E(5107:Q%
Sdílení znak$ – doklad p#íbuznosti ?
Ano, ale u homologick"ch znak%: vznikajících ze
stejného základu
Jak ale odli#it homologie od konvergencí (homoplasií) ?
•  autapomorfie (taxonov&-specifické unikátní
znaky)
•  synapomorfie (odvozené znaky sdílené s jin"mi
skupinami) - vyzna!ují p#íbuzenské vztahy
•  symplesiomorfie (starobylé znaky) - nazna!ují
charakter p#íbuznosti
princip mimoskupinového srovnání (outgroup polarisace): obecn!
roz#í$en" stav znaku je plesiomorfní, znak omezen" na úzk" okruh
taxon% je odvozen"
Princip operativní homologie
- technika odli"ení
homologie a homoplasie: a posteriori zhodnocení
kongruence znak㿺
$#%
!"#"$#%
Matice distribuce znak$ u taxon$ A,B,C
Matice distribuce znak$ u taxon$ A,B,C
(0-plesiomorfní stav, 1- apomorfní)
(1- (aut)apomorfie, 1- (syn)apomorfie)
taxony: A
B
C
znaky /taxony:
a
b
c
d
e
f
g
X
mimoskupina (outgroup)
znak a
b
c
d
e
f
g
1
1
*
1
1
*
1
*
1
1
1
1
*
*
*
*
1
*
*
1
1
*
*
*
*
*
*
*
A
1 pro
4 proti
•  w8;):.,K%0B)2307:%B(;6*B8%E/)(I:,:C73G%;/;6:10C3/%
P@:<1N%(.%s]N):6Q%%
•  T(@`-A:,-%@,03('GD(%;B:3650%P:145/()(I2:H%
5:B5(.*37:H%0B(.NQ%
•  T*C,,-%0B)2307:%;:3':,07:%wcO%0%3'0,C60C',-7D%
6:7D,23%0,0)F@/%1():3*)K5,-7D%.06%P@:<1N%(.%3(,7:%
s]N%):6QU%7)#"D>#%P$,&SF#)*"$"HD.&
•  8.:(D%#$,&Q="?6.B'F&$%9)PX&$.&SF#)*"$"?(&.&&
?F?6"7.HD>&?6P>$.6;X&$.&$"APX9$VAY,;T&ZP)B$,;T&
6./)$)BE&T("P.P;T("&.&6":F&B4B)A)B)>&QP)7V$#(B)?6&
9$.DX&.&:F$.7(D>&.:.QHB$,&P.:(.;"&
B
C
A
B
C
1
1
0
1
1
0
1
0
1
1
1
1
0
0
0
0
1
0
0
1
1
A
3 pro
2 proti
B
C
B
1 pro
4 proti
A
C
synapomorfie
homoplasie
aB():D)2'K%@,0)(;6%E/)(I:,:;:%
•  >(;3/6*<:%@K3)0.,-%(52:,6072%'%
,:BA:D):.,G%5(@10,26(;C%
b2'(6,-7D%E(5:1%0%0.0BC',-7D%
;6506:I2-%
•  _/6'KA-%5(4*;6,-%B(@0.,-%B5(%
2,6:5B5:607:%./,0123/%'F'(<('F7D%
BA:;60':4%<:.,(6)2'F7D%@,038H%
(5IK,('F7D%;/;6G18H%'F'(<('F7D%
B5(I5018%0%5:I*)0+,-7D%
1:7D0,2;18%E:,(6/B('G%:JB5:;:%
I:,(6/B*%
•  BA:.B(3)0.%B(@,K,-%@.5(<8%0%BA-+2,%
BA25(@:,G%5(@10,26(;C%b2'(60%
$^%