FYZIO - 40 - 64
Transkript
65 40. Varlata, jejich funkce , spermiogeneze Šourek - kožní vak, ve kterém jsou uložena varlata, nadvarlata a semenný provazec - pod kožní duplikaturou šourku se nachází hladkosvalová vrstva, která ve střední rovině vytváří přepážku rozdělující dutinu šourku na dvě poloviny - za chladu dochází k její kontrakci a tím se zmenší plocha, která je ochlazována - zvedač varlete přidrží varlata blíže k břišní stěně - za horka se naopak svalovina uvolní a varlata se svěsí – tím se částečně udržuje stálá teplota varlat, která je o 3 – 4 °C nižší než je vnitřní teplota těla - je vystlán blánou – vnitřní povázka varlete – k ní přerůstá poševní obal – serózní blanka, vznikající vychlípením pobřišnice – pobřišnice se vchlípí do šourku při sestupu varlat - původně se zakládají v břišní dutině nad pobřišnicí a potom pomocí kormidla varlat jsou vytahována z dutiny břišní do šourku - u přežvýkavců a kance sestupují varlata před narozením, u hřebečků sestupují v době porodu nebo v prvním týdnu po narození, u psů 8. – 9. týden po porodu - pokud varlata nesestoupí = kryptorchismus – samci postižení touto vadou, mohou být neplodní Varle - párový orgán, slouží k tvorbě spermií a produkci pohlavního hormonu testosteronu - varlata všech druhů mají podobnou strukturu, přestože jsou mezidruhové rozdíly ve velikosti, tvaru, umístění varlat - hlavní a největší součást parenchymu varlat jsou semenotvorné kanálky – zde se tvoří spermie - parenchym varlat je chráněn vazivovým obalem – bělavou blánou – zároveň zajišťuje jeho integritu – z ní vycházejí do nitra parenchymu vazivové přepážky (septa), která rozdělují parenchym na menší úseky Semenotvorný kanálek - stěna je tvořena spermatogenním epitelem s různými vývojovými stadii spermií - součástí stěny jsou i Sertoliho buňky – mají mechanicky podpůrnou funkci pro vyvíjející se spermie a vylučují do středu kanálku sekret, jehož složení podporuje vývoj spermií Sertoliho buňky – produkují androgen vázající protein, který udržuje vysoké a trvalé zásobení tubulu androgeny, které zajišťují dostatečnou spermatogenezi - produkují hormon inhibin tlumící hormon adenohypofýzy FSH (folikulostimulační hormon) by KrysaHelena 66 - ve vmezeřeném vazivu (intersticiu) semenotvorných kanálků se nacházejí buňky intersticiální – Leydigovy buňky – jsou rozmístěny jednotlivě nebo ve skupinách mezi semenotvornými kanálky a syntetizují samčí hormon – testosteron Nadvarle - sběrač a zásobárna spermií, kde zde funkčně dozrávají - vývodné kanálky varlete se postupně spojují a vytvářejí jednotný vývod nadvarlete - začíná na té části varlete, kde do něho vstupují cévy a nervy = hlava nadvarlete - potom pokračuje dál po jedné straně varlete částí, nazývanou = tělo nadvarlete a je zakončeno ocasem nadvarlete - do nadvarlete se spermie dostávají z varlete - setrvání v nadvarleti poskytuje spermiím možnost jejich dozrání a získání schopnosti se pohybovat - v ocasu nadvarlete se spermie nachází v klidovém stádiu (anabióza, kdy je snížená respirace, vyšší obsah CO2 a intenzivnější glykolýza), které jim umožňuje prodloužení jejich života - doba průchodu spermií nadvarletem je 8 -11 dní Chámovod - pokračováním vývodného systému z konce nadvarlete do močové roury - jakmile chámovod opustí nadvarle a směřuje směrem do břišní dutiny, je spolu s varletní tepnou, žílou, lymfatickými cévami, nervy a vnitřním zdvihačem varlete obalen blankou – seróza a tvoří semenný provazec Spermiogeneze - spermie se vyvíjí v semenotvorných kanálcích varlat - je to proces vývoje spermií od zárodečných buněk až po dospělé spermie - probíhá v pravidelných cyklech, které za sebou následují v pravidelných intervalech, kdy každý nový cyklus začíná o ¼ délky cyklu později - ve stěně semenotvorného kanálku se tak vyskytují čtyři buněčné generace (každá z jiného spermatogenní cyklu) - cyklus zahrnuje fázi: rozmnožování (mitózy), zrání (meióza), a metamorfózy (přeměny) neboli spermiohistogeneze Fáze rozmnožování - spojena s mnohonásobným dělením a postupnou diferenciací buněk - ze spermatogonie mitotickým dělením vznikne jedna stejná buňka, která zůstává uložena na původním místě a druhá = spermatogonie A - spermatogonie A se dále mitoticky dělí – vznikají z nich spermatogonie typu B – ty se opět mitoticky dělí a výsledkem je tvorba primárních spermatocytů s diploidním počtem chromozómů (2n) - spermatocyty I. rádu postupují od obvodu semenotvorného kanálku směrem do středu a vytváří druhou řadu semenotvorných buněk (první rada jsou spermatogonie) – vstupují do prvního meiotického dělení, vznikají spermatocyty II. řádu s polovičním (haploidním počtem chromozómů) by KrysaHelena 67 - po krátké interkinezi nastává druhé meiotické dělení, které je velmi podobné mitotickému - ve spermatocytech II. řádu nastává dělení centromér - chromozómy se rozdělí na dvě chromatidy, které se rozcházejí do dceřiných buněk - nově vzniklé buňky = spermatidy a mají haploidní počet chromozómů - dozrálé spermatidy prochází sérií nukleárních a cytoplazmatických změn (spermiohistogeneze), kdy dochází k transformaci nepohyblivých buněk do pohyblivých s vytvořeným bičíkem vznikají spermie, které jsou uvolňovány do lumina semenotvorného kanálku - spermiohistogenezi lze rozdělit na stádium Golgiho aparátu – začíná se tvoři akrozóm; stádium akrozómové čapky (akrozóm se zvytšuje a pokrývá celou přední polovinu jádra, na opačné straně vzniká základ bičíku), stádium kaudální manžety (jádro se mění na ploskou hlavičku, vzniká kaudální manžeta upínající se na rovník jádra a končící u prvního oddílu bičíku), stádium zrání (kaudální manžeta se ztrácí, vzniká bičík, nepotřebná cytoplazma odchází) - spermie se uvolňují ze svazku se Sertoliho buňkami a jako volné se dostávají ze semenotvorných kanálků do vývodných semenných cest a do ocasu nadvarlete 41. Stavba a funkce spermie - skládá se ze dvou základních částí: hlavička a bičík Hlavička – se během spermiohistogeneze vytváří především z jádra spermatidy - přední část je pokryta akrozómem a v zadní části pak cytoplazmatickou membránou a postakrozomální čapkou - celou hlavičku spermie kryje plazmatická membrána, která přechází v bičík Bičík – se skládá ze 4 částí: krček (centriolový oddíl), spojovací (mitochondriální) oddílu, hlavního a terminálního oddílu - spermie jednotlivých druhů samců mají rozdílnou velikost a některé tvarové odchylky - průměrná délka spermie se pohybuje v rozmezí 55 -75 µm - na hlavičku připadá 51% a na bičík 49% celkové hmotnosti spermie - úlohou hlavičky je přenést otcovskou genetickou informaci uloženou v jádře do vajíčka, má tvar silně zploštělého oválu, který je širší na apikálním konci než u báze hlavičky - akrozóm, pokrývající přední část hlavičky, je cytoplazmatický útvar s obsahem enzymů – jeho posláním je umožnit rozpuštění obalů vajíčka - bičík zajišťuje pohyb spermie na místo oplodnění – jeho nejsložitější část je centriolový oddíl – jeho základem jsou dva centrioly (proximální s distální) – segmentované chordy by KrysaHelena 68 - z obou centriol se ve zralé spermii zachoval morfologicky nezměněný pouze proximální centriol, ze kterého vedou jak segmentované, tak nesegmentované chordy a fibrózní pochva bičíku - proximální centriol se segmentovanými chordami tvoří hlavičku bičíku, která zapadá do implantační jamky na bázi hlavičky a vytváří složité kloubní spojení - druhý, distální centriol, je přeměněn na axonému, tj. centriol, ze kterého vyrůstá sada osových vláken, která jsou typicky uspořádána - ve středu je pár centrálních vláken, mikrotubulů, ostatní vlákna jsou uspořádána ve dvou koncentrických kruzích – vnitřní kruh tvoří 9 dvojic vláken – dublety - vnější okruh tvoří opět devět vláken, která jsou plná a mnohem silnější = hladké chordy a neprobíhají, na rozdíl od vláken v centru, po celé délce bičíku, ale jsou slepě ukončena v hlavní části bičíku - mitochondriální oddíl spermie je pokračováním krčku distálním směrem – je tvořen mitochondriemi (asi 90 mitochondrií) spojenými do řetízku ve spirálovité pochvě uspořádanými do 65 – 75 závitů (býk) – tato pochva je přímo přiložena na soustavu osových vláken ( 2+9+9) - hladké chordy jsou tenčí než v oblasti mitochondriálního oddílu a neustále se ztenčují - hlavní část bičíku je na rozdíl od části terminální kryta fibrózní pochvou – díky svému specifickému uspořádání (2 podélná vlákna s příčnými výběžky vytvářejícími cirkulární element pochvy) zajišťuje nejen soudržnost osových vláken, ale i pevnost a pružnost bičíku nutnou pro jeho kmitání - nejdistálnějším oddílem bičíku je terminální část, v druhé polovině terminální části počet a uspořádání osových vláken již není konstatntí 42. Ejakulát, složení a funkce - ejakulát všech samců je složen ze spermií a semenné plazmy - nejdůležitější složkou jsou spermie - semenná plazma je tekutina, která obsahuje v převaze sekrety přídatných pohlavních žláz – slouží pro výživu a transport spermií a stimuluje jejich pohyb je to tekutina, která se liší u jednotlivých samců jak fyzikálními (objem semenné plazmy v ejakulátu, barva, pH 6,2 – 7,5) tak i chemickými vlastnostmi - z chemických sloučenin obsahuje fruktózu, kyselinu askorbovou, bílkoviny, aminokyseliny, enzymy, prostaglandiny, androgeny a estrogeny, minerální látky - výron předchází ejakulaci semene – je to výsledek inervace a činnosti sympatiku, při čemž jsou spermie a tekutina z chámovodu a jeho ampule vyprázdněny do močové trubice spolu s tekutinou z přídatných pohlavních žláz (semennou plazmou) - sympatická inervace vyvolává peristaltické pohyby umožňující transport semene do močové trubice a kontrahuje krček močového měchýře, aby se zabránilo reflexu (zpětného toku) spermií a tekutiny z močové trubice do močového měchýře - při vytlačení spermií do močové trubice reflexní peristaltické pohyby její svaloviny posouvají obsah směrem k ústí – k vnějšímu otvoru na žaludu pyje - v pozdější fázi je peristaltika močové trubice doplněna kontrakcí svalu – kombinace tlaku a peristaltiky žene semeno a tekutiny z uretry ven a proces se nazývá ejakulace - stimulace pro výron a ejakulaci je zprostředkována senzorickými nervy umístěnými v žaludu penisu - u krav a ovcí jsou spermie a semenná plazma (semeno neboli ejakulát) ejakulovány blízko k děložnímu krčku, u prasnic přímo do dělohy a u klisny částečně do dělohy by KrysaHelena 69 43. Přídatné pohlavní žlázy a jejich funkce - jsou samostatné orgány, které se nacházejí na pánevní části močové trubice - jejich sekrety, vylučované do močové trubice, se při ejakulaci mísí se spermiemi a tvoří významnou součást ejakulátu poskytují spermiím výživné látky a upravují jim prostředí během průchodu močovou trubicí a upravují pH ve vagíně - patří sem: párová měchýřkovitá žláza, předstojná žláza – prostata, bulbouretrální žlázy - u jednotlivých druhů hospodářských zvířat se žlázy liší ve velikosti, některé mohou i chybět Ampule chámovodu - u hřebce a býka se chámovod před vstupem do močové trubice rozšiřuje a vytváří ampulu chámovodu, která u kance chybí - její žláznatá část vylučuje sekret, který zvyšuje metabolickou aktivitu spermií Měchýřkovité žlázy - druhově se liší, u psa chybí - u přežvýkavců a kance mají strukturu lalůčkovitou, u hřebce jsou duté, váčkovitého charakteru – jejich sekret je bělavé barvy, mírně kyselého pH (6,8), obsahuje barviva flaviny, kyselinu askorbovou a fruktózu, která je hlavním energetickým zdrojem pro spermie - jejich sekret tvoří 10 – 14% celkového objemu ejakulátu – je vylučován na konci ejakulace Prostata – žláza předstojná - nepárová tubuloalveolární žláza ležící na počátku močové trubice, kaudálně od vyústění chámovodů - druhově se liší ve skladbě i struktuře; u kance a býka je tvořena tělem a roztroušenou částí; u hřebce je výrazné poutě tělo prostaty rozdělené na dva laloky spojené můstkem - u samců s velkým objemem ejakulátu produkuje tato žláza řídký mlékovitý sekret, zásadité reakce - u samců s malým objemem je pak reakce sekretu mírně kyselá - sekret obsahuje volné aminokyseliny a vysoké procento anorganických solí pro zajištění osmotického tlaku ejakulátu Bulbouretrální žlázy - leží na dorzolaterální ploše močové trubice, v místě jejího přechodu přes sedací oblouk; u býka a hřebce mají téměř kulovitý tvar - největší bulbouretrální žlázy má kanec, jsou protáhle a z obou stran oploštělé - struktura žlázy je tubuloalveolární - mléčný sekret je vylučován na konci ejakulace, u kance vytváří huspeninovitou hmotu, která vytvoří v děložním krčku zátka a zabraňuje tak refluxu semene - u psa nejsou vyvinuty Pyj – penis - kopulační orgán sloužící k dopravě semene do pohlavního ústrojí samice - má válcovitý tvar a skládá se z kořene a těla zakončeného žaludem - kořen pyje je pevně připojen rameny k oběma sedacím kostem - tělo pyje přechází v žalud, který je v ochablém stavu ukryt v předkožce - podklad pyje tvoří topořivé těleso, které obdobně jako pyj začíná dvěma rameny u sedacích kostí – postupně obě ramena srůstají - další součástí je houbovité těleso, močová trubice, pomocné svaly, cévy a nervy by KrysaHelena 70 Topořivé těleso pyje - na povrchu je obaleno silným bělavým obalem z kolagenního vaziva – z něho vystupují dovnitř přepážky, které rozdělují topořivé těleso na hustou síť dutinek vystlaných endotelem – do těchto dutinek přivádějí krev spirálovité tepny – po jejich naplnění krví dochází k ztopoření – erekci penisu Houbovité těleso pyje - obdobná skladba jako topořivé těleso, obaluje močovou rouru a tvoří základ žaludu penisu - žalud pyje je u samců různých druhů odlišně utvářen (býk – nevýrazný označen jako přilba, kanec – šroubovitě stočený doleva, hřebec – tvar kloboučku s žaludovou jamkou) – tato koncová část pyje je intenzivně inervována, ve sliznici jsou umístěná četná sensitivní tělíska - je plněno žilnou krví a zabraňuje při ztopoření pyje uzavření močové trubice - samčí močová trubice začíná na krčku močového měchýře, prochází po spodině pánve a vstupuje do houbovité části penisu a končí na žaludu penisu - vyúsťují do ní chámovody a vývody přídatných žláz Součástí pyje jsou pomocné svaly, jako je napřimovač a zatahovač pyje. U kance a přežvýkavců je pyj tenký a dlouhý, oproti hřebci má větší podíl vaziva než dutinek v topořivém tělese, a proto zůstává i v ochablém stavu tuhý a po ochabnutí se stáčí v esovitou kličku, která způsobí zatažení žaludu pyje do předkožkového vaku. Předkožka - kožní duplikatura, která chrání volnou část pyje - vnější list je tvořen kůží, vnitřní list má slizniční charakter – ve vnitřním listu jsou uloženy předkožkové žlázy, které vyměšují zapáchající předkožkový mas – smegma - u kance se ještě vytváří předkožková výduť, v níž se hromadí moč 44. Vaječníky, jejich funkce, oogeneze a folikulogeneze Vaječník (ovarium) - párové žlázy, které se skládají z kůry a dřeně - mají dvě hlavní funkce: 1. pravidelné uvolňování oplození schopného oocytu (= vajíčko) 2. produkce pohlavních hormonů, které zajišťují přípravu reprodukčních orgánů na přijetí oplozeného vajíčka - tyto funkce plní folikuly, které jsou v kůře vaječníku - v pubertě, pod vlivem pohlavních hormonů, dochází ke spuštění estrálního cyklu, v rámci kterého na vaječnících periodicky rostou folikuly, uvolňují se z nich vajíčka a sekretují se steroidní pohlavní hormony Folikulogeneze - při narození jsou u samic na vaječnících přítomny primární (primordiální) folikuly, vzniklé během embryonálního vývoje - folikuly jsou tvořené oocytem, který je obklopený jednou vrstvou buněk, pocházejících ze zárodečného epitelu – tyto buňky se označují jako granulózní buňky - většina primárních folikulů později zaniká, jenom několik se jich vyvine v průběhu reprodukčního života samice až do stádia, kdy obsahují zralé vajíčko by KrysaHelena 71 - v primordiálních folikulech jsou uloženy oocyty ve stádiu první profáze meiotického dělení; všeobecně přijímaný názor, že zdrojem zralých vajíček v průběhu celého reprodukčního života samice jsou pouze oocyty vzniklé ve vaječnících v prenatálním období a uložené v primordiálních folikulech, už neplatí u savců všeobecně – nedávno bylo zjištěno, že u myší vznikají nově oocyty i v dospělosti Druh Délka cyklu (dny) Délka estru Kráva 21 - 22 18 – 19 hodin Prasnice 19 - 20 48 – 72 hodin Klisna 19 - 25 4 – 6 dnů Koza 21 20 – 35 hodin Ovce 16 - 17 24 – 36 hodin Ovulace 10 – 11 hodin po skončení říje 35 – 45 hodin od začátku říje 1 – 2 dny před koncem estru před koncem říje 30 – 36 hodin po začátku estru Délka estrálního cyklu, říje a doba ovulace u hospodářský zvířat. - v období puberty dochází v každém estrálním cyklu k růstu folikulů a zmnožení folikulárních buněk u několika primordiálních folikulů – to se opakuje po celý reprodukční život zvířat - intersticiální buňky obklopí základní membránu granulózních buněk a formuje se obal folikulu – ten se rozděluje na obal vnější – více vaskularizovaný, poskytuje výživu vnitřní vrstvě, granulózním buňkám a oocytům- a vnitřní - během estrálního cyklu řídí změny, které probíhají na ovárkích gonadotropiny adenohypofýzy Folikulostimulační hormon – podporuje růst folikulů Luteinizační hormon – důležitý pro ovulační proces a tvorbu žlutého tělíska - na buňkách vnitřního obalu folikulu vznikají v proestru receptory pro LH a na granulózních buňkách receptory pro FSH a estrogeny - luteinizační hormon vyvolá tvorbu androgenů – ty difundují do granulózních buňek, kde se pod vlivem FSH přeměňují na estrogeny - produkované estrogeny způsobí růst a dělení granulózních buněk - primární folikul se mění na rostoučí, sekundární folikul - FSH a estrogeny kromě toho stimulují granulózni buňky k produkci folikulární tekutiny - postupně dojde k vytvoření dutiny – antra vyplněné sekretem z granulózních buněk folikulární tekutinou – takový folikul se označuje jak antrální - estrogeny sekretované granulózními buňkami ovlivňují i další reprodukční orgány; stimulují růst a sekreci žláz endometria, proliferaci a rohovatění epitelu pochvy v období estru a jsou zodpovědné za sexuální chování v období říje - zvyšující se hladina estrogenů podporuje sekreci LH a vede k uvolnění LH ve vlně - LH vlna indikuje produkci prostaglandinů a ve folikulárních buňkách a dozrání oocytu - průvodním jevem je produkce PGA a PGE je tvorba multivezikulárních tělísek, které se formují jako vedlejší kapsa vnitřního obalu folikulu, což vyvolá uvolnění vajíčka – ovulaci – v té době je ve folikulu uložené dozrálé a oplození schopné vajíčko - dorostlý folikul, schopný ovulovat, se označuje = terciální (Graafův) folikul - LH kromě ovulace také redukuje počet receptorů pro FSH na granulózních buňkách, takže se snižuje produkce estrogenů - po ovulaci se prohlubeň, která byla předtím vyplněna dozrálým folikulem, přeměňuje na žluté tělísko – nastává luteální fáze estrálního cyklu by KrysaHelena 72 - vzniklé žluté tělísko (corpus luteum) produkuje progesteron – tlumí sekreci gonadotropinů předním lalokem hypofýzy Funkce progesteronu: podpora růstu žláz endometria stimulace sekreční aktivity vejcovodu a endometriálních žláz dělohy k poskytnutí výživy pro vyvíjející se embryo pře jeho uhnízděním (implantací) stimulace růstu alveolů mléčné žlázy brání děložním stahům během březosti (gravidity) reguluje sekreci gonadotropinů - pokud bylo vajíčko oplozeno a uhnízdí se v děloze, žluté tělísko se silně zvětšuje a zůstává na vaječníku téměř po celou dobu březosti - pokud nedojde k uhnízdění vajíčka, žluté tělísko zaniká - u nezabřezlé samice začnou buňky endometria produkovat prostaglandin F2, který se krevním oběhem dostane ke žlutému tělísku a způsobí jeho regresi – tím se sníží hladina progesteronu a přestane být tlumena sekrece gonadotropinů - hladiny FSH a LH se začnou zvyšovat a na ovariích se pod jejich vlivem začnou vyvíjet další folikuly a cyklus se opakuje Shrnutí dějů ovariálního cyklu 1. Po regresi žlutého tělíska (corpus luteum), zapříčiněné luteolýzou prostaglandinem PGF2α, sekrece FSH a LH stoupne, protože se snižuje koncentrace progesteronu. 2. LH stimuluje sekreci androgenů buňkami obalu folikulu a tyto androgeny difundují do granulózních buněk 3. FSH stimuluje konverzi androgenů na estrogeny v granulózních buňkách a koncentrace estrogenů se postupně zvyšuje. 4. FSH stimuluje tvorbu receptorů pro LH na granulózních buňkách. 5. Tekutina tvořená granulózními buňkami je bohatá na estrogeny a odděluje granulózní buňky a vytváří dutinu – antrum. 6. Postupné zvyšování koncentrace estrogenů zapříčiňuje uvolnění předovulační LH vlny. 7. LH vlna podněcuje zrání oocytů a má za následek dokončení meiózy do stádia prvního pólového tělíska. 8. LH vlna stimuluje intrafolikulární produkce prostaglandinu A a E (PGA a PGE), jejichž působení souvisí s prasknutím folikulů. 9. Průvodním jevem produkce PGA a PGE je tvorba multivezikulárních tělísek, která se formují jako vnější dutina zevního obalu. 10. Tato tělíska secernují proteolytické enzymy, které natráví základní substanci spojující fibroblasty folikulu, což umožňuje uvolnění – vyplavení vajíčka (ovulace). 11. LH vlna zapříčiňuje redukci počtu receptorů pro FSH na granulózních buňkách, takže poměr konverze androgenů na estrogeny je minimalizován. 12. LH se váže na receptory na granulózních buňkách a v nich ustává sekrece estrogenů (ve folikulární fázi) a nastupuje sekrece progesteronu (v luteální fázi). 13. V určitém okamžiku pozdějšího stadia vývoje těchto dějů dojde k ovulaci a zbatek folikulu se přeměňuje na žluté tělísko. 14. Žluté tělísko secernuje progesteron, který způsobuje pokles uvolňování FSH a LH z předního laloku hypofýzy. 15. Žluté tělísko podléhá regresi a produkce progesteronu začíná klesat. 16. Pokles hladiny progesteronu zapříčiňuje vzestup sekrece FSH a LH a cyklus se opakuje. by KrysaHelena 73 Oogeneze - v prenatálním období, v období množení, se mitoticky dělí zárodečné buňky – oogonie - posledním mitotickým dělením nakonec vznikají – oocyty I řádu – ty jsou uložené v primárních folikulech - oocyty I řádu mají dvě sady chromozómů, stejně jako ostatní tělní buňky - ještě před narozením samice zahájí oocyty I řádu první meiotické dělní - v profázi I se jejich vývoj dočasně zastavuje – přerušení meiotického dělení trvá až do období puberty, kdy se spouští estrální cyklus – v té době oocyty uložené v rostoucích folikulech začnou růst a rostou až do dosažení velikosti potřebné k tomu, aby mohli dokončit meiotické dělení – označujeme jako období růstu - několik hodin před ovulací pod vlivem LH vlny dochází u plně dorostlých oocytů k znovuzahájení meiotického dělení – oocyty vystoupí z profáze prvního meiotického dělení, dokončí ho a vstoupí do druhého meioticého dělení – označujeme jako období zrání - proces růstu a zrání oocytů je ovlivňován činností folikulárních buněk - během prvního meiotického dělení se k pólům dělícího vřeténka rozchází celé chromozómy - po skončení první meiózy má oocyt poloviční počet chromozómů – je haploidní - tento oocyt se označuje jako oocyt II řádu – zůstává prakticky veškerá cytoplazma původní buňky - přebytečné chromozómy se vydělí v podobně malého prvního pólového tělíska - meióza pokračuje druhým meiotickým dělením a u většiny savců se znovu zastavuje v druhé metafázi – v této fázi dělení jsou oocyty ovulovány a k úplnému dokončení meiotického dělení dojde až po oplození - po splynutí spermie a vajíčka se meiotické dělní znovu rozběhne, dokončí a vajíčko vydělí druhé pólové tělísko - výsledkem oogeneze je jedno velké vajíčko a 2-3 pólová tělíska Některé ukazatele reprodukčního cyklu hospodářských zvířat Druh Věk při dosažení puberty Typ cyklu První estrus po porodu Skot 8 – 11 měsíců, první zapuštění: 15 měs. polyestrus celý rok kolísá – 60-90 dnů Kobyla 10 – 24 (18) měs. Ovce 7 – 12 (9) měsíců Prasnice 4 – 9 (7) měsíců Koza 4 – 8 (5) měsíců Fena 5 – 24 měsíců Kočka 4 – 12 (10) měsíců Králík 5 – 9 měsíců sezóní polyestrus na začátku jara sezóní polyestrus, podzim - zima polyestrus po celý rok sezóní polyestrus, podzim - zima nesezóní monoestrus provokovaná ovulace, jaro podzim provokovaná ovulace, po celý rok 4 – 14 dnů, (9) příští podzim 4 – 10 dnů po odstavu selat přístí podzim několik měsíců 4 – 6 týdnů bezprostředně by KrysaHelena 74 45. Samičí pohlavní orgány a jejich funkce (pochva, děloha, vejcovod) Pochva (vagina) - spojuje dělohu s vulvou, je uložena na spodině dutiny pánevní - svým prostorovým uspořádáním plní funkci kopulačního orgánu pro zasouvání penisu během pohlavního aktu (kohabitace) - vystlána bezžlaznatou sliznicí, její povrch je krytý vrstevnatým dlaždicovým epitelem – charakter epitelu se mění v závislosti na fázi estrálního cyklu - v průběhu říje epitel proliferuje a rohovatí - přestože vaginální stěna neobsahuje žádné žlázy, je povrch epitelu zvlhčován transudatem pronikajícím přes vaginální epitel, cervikálním hlenem a sekrety endometria - je osídlena mikroorganismy, které ovlivňují její prostředí a svými metabolity udržují kyselé pH, nízké pH a mikrobiální osídlení pochvy vytváří bariéru průniku patogenů - kaudálním pokračováním pochvy je poševní předsíň - na rozhraní mezi pochvou a poševní předsíní ústí močová trubice samic - poševní předsíň je orgán jednak pohlavní, slouží jako vývodná močová cesta - hranice mezi pochvou a poševní předsíní je tvořena u mladých samic, které se ještě nepářily, kruhovou slizniční řasou – panenskou blánou Děloha (uterus) - skládá se ze dvou rohů, těla a krčku – proporce jsou různé u jednotlivých druhů Jednoduchá děloha – má jedno děložní tělo bez rohů a děložní krček – tento typ se vyskytuje u primátů Dvojitá děloha - vyskytuje se u zajícovitých, hlodavců a má dvě oddělené dutiny, které ústí samostatně do jedno pochvy Dvourohá děloha – kopytníci, většina šelem; typická děloha s jedním krčem a dvěma rohy - tělo děložní je největší u klisny, menší je u krávy, bahnice a male je u prasnice a feny - stěnu tvoří seróza, hladká svalovina, myometrium a sliznice, endometrium by KrysaHelena 75 - v endometriu je značné množství žláz, jejichž sekrety pomáhají při uhnízdění embrya a slouží k výživě časného embrya před vývojem placenty - sekrece děložních žláz je ovlivněna pohlavními hormony a mění se v závislosti na fázi estrálního cyklu - aktivita myometria je ovlivněna fází estrálního cyklu, během estrálního cyklu se mění aktivita děložní svaloviny - v době říje je frekvence stahů děložní svaloviny nejvyšší a kontrakce myometria napomáhají transportu spermií, které během průchodu dělohou přodělávají kapicitaci - naopak v luteální fázi estrálního cyklu je aktivita děložní svaloviny minimální - děloha zajišťuje v období gravidity výživu, vývoj, růst embrya a plodu - během březosti je děloha schopná mnohonásobně zvětšit svůj objem a přizpůsobit se tak rostoucímu mláděti - podílí se na regulaci žlutého tělíska - prostaglandiny, které se v děloze tvoří, vyvolávají na konci luteální fáze estrálního cyklu zánik žlutého tělíska Děložní krček (cervix) - těsně uzavřený s výjimkou období estru - produkuje hlen složený z mucinu, proteinů (albuminů, globulinů, lipoproteinů), aminokyselin, enzymů (glukuronidasa, amylasa, fosfasa) a dalších organických sloučenin - složení a struktura hlenu ovlivňuje prostupnost děložního krčku pro spermie - umožňují průnik spermiií do dělohy - v době březosti naopak hlen účinně brání průniku spermií a bakterií do dělohy a tím zabraňuje děložním infekcím Vejcovod (tuba uterina, oviductus) - párová zvlněná hladkosvalová trubice - její funkcí je transport vajíčka od vaječníku do děložního rohu - přiléhá k ováriu nálevkou, která slouží k zachycení ovulovaného vajíčka - sliznice je vystlána cylindrickými buňkami s řasinkami a sekrečními buňkami - sekreční buňky se svými produkty podílí na kapicitaci spermií, oplození a zajišťují vývoj časného embrya před uhnízděním v děloze - řasinky cylindrických buněk se pohybují směrem k děloze a napomáhají pohybu ovulovaného oocytu směrem k děložnímu rohu a kontaktu spermií s oocytem – jejich aktivita vzrůstá v době ovulace - transportu oocytu do dělohy napomáhá v době ovulace svými kontrakcemi hladká svalovina vejcovodů - u hospodářských zvířat je místem, kde většinou dochází k oplození oocytů spermiemi Vnější genitálie - nejkaudálnější částí samičích genitálií je vulva a vytváří jejich vnější vyústění - skládá se ze dvou stydkých pysků, které ohraničují stydkou štěrbinu - v nejspodnější části vulvy je uložen poštěváček (clitoris) – obsahuje topořivou tkáň a senzorická nervová zakončení – je samičím rudimentálním protějškem penisu by KrysaHelena 76 46. Estrální cyklus a jeho řízení, ovulace Estrální cyklus může být rozdělen na několik stadií podle chování nebo podle změn na vaječnících. 1. Proestrus – perioda, začínající po regresi žlutého tělíska a končící nástupem estru. Během proestru vede rychlý vývoj folikulů k ovulaci a k nastolení sexuální ochoty. 2. Estrus – říje je doba sexuální ochoty. Ovulace se obvykle, ne však vždy, dostavuje na konci říje. 3. Metestrus – je časné postovulační období, během kterého se začíná vyvíjet žluté tělísko. 4. Diestrus – je období nástupu plné luteální aktivity, která začíná obvykle okolo 4. dne po ovulaci a končí regresí žlutého tělíska. Folikulární perioda – (proestrus a estrus) je charakterizována dominancí estrogenů. Z pohledu sexuálního chování zvířat je období ochoty příznačné pro estrus a diestrus, období sexuální neochoty, luteální perioda, zahrnuje metestrus, diestrus. Estrální cyklus - periodicky probíhající změny na reprodukčních orkánech pohlavně dospělých samic - zahrnují pravidelně se opakující periody ochoty k páření – říji (estrus), které se vyskytují v intervalech charakteristických pro daný druh - jeden interval cyklu (ovulační interval) je definován jako čas od začátku říje jednoho cyklu k začátku říje následujícího cyklu - podle počtu estrálních cyklů za jeden rok se dělí savci: monoestrické – 1 za rok, většina volně žijících zvířat; diestrické – říje se opakuje 2x do roka, fena; nebo polyestrické – většina domácích a hospodářských zvířat, více než dvě estrální periody - sezóní polyestrická zvířata jsou taková, u kterých se opakuje říje v rámci fyziologické pářící sezóny a poté následuje až do příští pářící sezóny perioda anestru (období bez říje) – patří sem ovce a kozy - průběh estrálního cyklu je regulován neurohormonálními mechanismy, zejména gonadotropiny adenohypofýzy – FSH a LH a pohlavními hormony vaječníků - v rámci estrálního cyklu probíhají periodické změny na vaječnících, které zahrnují růst a zrání folikulů, uvolňování vajíček a produkci pohlavních hormonů - také ostatní reprodukční orgány se v rámci estrálního cyklu periodicky mění Ovulace - při uvolnění folikulu do vejcovodu je oocyt pokryt granulózními buňkami, které jej obklopovaly před ovulací – takovýto buněčný obal je znám jako corona radiata - oocyt s granulózními buňkami opustí folikul spolu s viskózní (želationózní) tekutinou, která jej ve folikulu obklopuje - při ovulaci je oocyt spolu s želatinózní tekutinou splaven do vejcovodu za pomoci pohyblivých třásní – fimbrií - probíhá spontánně (bez další stimulace) u většiny samic domácích druhů, ale kočky, samice norků, ramlice a fretky neovulují spontánně = „reflexní ovulátoři“ – je třeba koitu, aby u nich došlo k ovulaci, kontak při páření zřejmě vyvolá mocnou LH vlnu - výběr folikulu pro ovulaci je pravděpodobně náhodný - při regresi žlutého tělíska ovuluje obvykle nejaktivnější rostoucí folikul - folikuly pokračují v růstu a vývoji během všech fází ovariálního cyklu s určitým potlačením během luteální fáze - ke vzniku ovulace je nutná LH vlna; folikuly, i když téměř dokončily vývoj,ale nemají potřebné LH receptory, nereagují na LH vlnu ovulací a podléhají atrézii (zániku) by KrysaHelena 77 47. Oplození a jeho průběh Oplození (fertilizace) - proces splynutí samčí a samičí pohlavní buňky (gamety) a vytvoření jedné buňky – zygota - obvykle nastává ve vejcovodu - první krok fertilizace – penetrace (průnik) spermie přes kumulární buňky obklopující oocyty a přes zonu pellucidu oocytů zajišťují akrozomální enzymy - akrozom spermie obsahuje hydrolytické enzymy hyaluronidázu a akrozin - kromě akrozomálních enzymů je pro úspěšnou penetraci nutný pohyblivý bičík - hyaluronidáza rozruší mezibuněčné spoje kumulárních buněk corony radiaty a akrozin později do cytoplazmy – ve vajíčku se tím spustí procesy, které brání průniku dalších spermií, polyspermii - dojde k uvolnění kartikálních granulí do perivitelnního prostoru a ztvrdnutí zony pellucidy – tzv. „reakci zony“ - penetrace více spermií je vadou, která zabraňuje dalšímu normálnímu vývoji zygoty -polyspermie je běžná u plazů a ptáků, ale u savců vzniká polyploidní embryo, které buď zaniká a nebo se vyvíjí abnormálně - po penetraci spermie vajíčko dokončí druhé meiotického dělení (aktivace oocytu) a vydělí druhé pólové tělísko - v zygotě se vytvoří z chromatinu vajíčka a spermie samičí a samčí prvojádro – migrují do středu buňky, zde dojde k rozpuštění jaderných membrán, agregaci chromozómů a zahájení profáze prvního mitotického dělení 48. Březost a její průběh - březost, gestace, pregnance, gravidita – je u samic obdobím, ve kterém je uvnitř těla matky nenarozeného mláděte - březost začíná fertilizací a končí narozením mláděte - její délka, označované jako gestační perioda je druhově variabilní - období březosti se podle stádia vývoje mláděte dělí na období embryonální a fetální Embryonální období - charakterizováno rychlým růstem embrya, vyvíjejí se hlavní tkáně, orgány a systémy - embryo získává hlavní rysy vnější podoby těla Fetální období (období vývoje plodu) - má už mládě znaky charakteristické pro dospělého jedince a je vyživováno prostřednictvím placenty - u krav začíná okolo 45. dne gravidity, u ovcí okolo 34. dne u klisen okolo 60. dne Zygota (či zygoty) – po oplození sestupuje vejcovodem do dělohy 3 – 4 dny - během této doby se dělí, jednobuněčná zygota se rozdělí na dvě buňky – blastomery - nadále se mitoticky dělí, dělení většinou probíhá synchronně, takže po skončení druhého mitotického dělení má ebryo 4 buňky, po skončení dělení 8 buněk a po čtvrtém dělení 16 buněk - struktura podobná malině tvořená 16 a více buňkami se označuje jako – morula - ve 4. – 8. dnu po oplození se uvnitř moruly formuje dutina – z moruly se stává blastocysta – buňky blastocysty se dále dělí a dutina blastocysty se zvětšuje a expanduje (expandovaná blastocysta) - blastocysta je během svého vývoje ještě obklopena zonou pellucidou – uvolní se z ní kolem 8. dne po ovulaci by KrysaHelena 78 - rytmické expanze a kontrakce blastocysty spolu se syntézou prostaglandinů (prostaglandin E) vedou k prasknutí zony pellucidy a „vyklubání“ – hatchingu blastocysty - období březosti, od oplození po stádium expandované blastocysty, je někdy označováno jako ovulární a trvá u samic hospodářských zvířat 12 – 15 dní - blastocysta se po hatchingu dále zvětšuje, z buněk na periferii blastocysty vzniká trofoblast, vnitřní masa buněk se formuje v embryoblast – z embryoblastu se vyvíjejí během procesu gastrulace tři zárodečné listy embrya – ektoderm, mezoderm a endoderm – ze zárodečných listů se později diferencují svaly, kostra, kůže nervový systém a další orgány zárodku Implantace - vyvíjející se blastocysta je zpočátku vyživována ze žloutkových zrn vajíčka – po hatchingu vyživují embryo sekrety žláznatého endometria – tzv. děložní mléko (histiotrofé) do té doby, dokud se embryo neuchytí ve sliznici dělohy - u samic hospodářských zvířat embryo poměrně dlouho volně migruje po děložní dutině z jednoho rohu děložního do druhého – např. u prasnic je intrauterinní migrace embryí nutná nejen k rovnoměrnému rozmístění zárodků v děložních rozích, ale i k udržení březosti, podmínkou udržení gravidity prasnice je přítomnost alespoň jednoho zárodku v každém děložním rohu - uhnízdění embrya v endometriu se označuje implantace (nidace) - v děloze zárodek adheruje na buňky děložního epitelu - povrch trofoblastu se zanořuje do endometria a vytváří výběžky, které zabezpečují výživu embrya - implantace nastává 2 – 5 týdnů po fertilizaci - embryo se implantuje dříve u koček (2týdny), u krav a klisen implantace proběhne v 5týdnu po oplození Udržení březosti – je výsledkem převažujícího vlivu progesteronu - během březosti je progesteron produkován placentou a žlutým tělískem - tvorba progesteronu v placentě a ve žlutém tělísku a délka trvání této produkce je druhově odlišná, produkce progesteronu žlutým tělískem je nutná u všech druhů během časné březosti, není však potřebná po 100 dnech u klisny - u malých přežvýkavců dochází k regresi tělíska mezi 120. – 140. dnem - žluté tělísko je nutné po celou dobu březosti u krav, fen, koček a prasnic by KrysaHelena 79 49. Plodové obaly a jejich funkce Tvorba plodových obalů - vývoj plodových obalů začíná diferenciací entodermu v prvostřevo a ve žloutkový váček – je spojen s fetálním střevem a slouží v časném embryonálním vývoji jako zdroj živin; zároveň vzniká z ektodermu a z mezodermu amnion (blána ovčí) a chorion (blána klková) - jako poslední se formuje allantois (blána močová) vychlípením kaudální části prvostřeva Amnion - vytváří okolo embrya a později plodu obal (amniový vak), vyplněný amniovou tekutinou, ve které embryo (plod) plave - tekutina chrání plod vůči nárazům a zabraňuje adhezi kůže plodu s amnionovou membránou - při porodu se podílí na roztahování krčku a činí krček průchodným a kluzkým při průchodu mláděte porodními cestami - amnionová tekutina je tvořena fetální moči a sekrety z respiračního traktu a ústní dutiny plodu Chorion - je vnější membrána a vytváří klky, které se zanořují do děložní sliznice a slouží jako spojení mezi plodem a matkou Alantois - vytváří alantoidový vak, který je pokračováním kraniálního otvoru močového měchýře přes tzv. urachus, procházející pupečním provazcem po narození se uzavírá; pokud se neuzavře, odkapává z něj u novorozených mláďat moč - během druhého až třetího týdne březosti žloutkový váček u většiny druhů zaniká - u koní a psů přetrvává až do porodu - allantois expanduje, protože se v něm hromadí embryonální moč spolu se sekrety membrán allantoisu; vrůstá mezi zevně uložený chorion a vnitřní amniový vak - listy přiléhající k sobě spolu fúzují a vytvářejí allantochorion a allantoamnion - po spojení allantoisu s chorionem přitlačuje tekutina allantoisu allantochorion k děložní sliznici vytváří se tak choriové klky a mezi vnější vrstvou alantoisu a chorionem pupeční cévy - choriové klky vrůstají do endometria a formuje se placenta Placenta - zajišťuje mnoho funkcí, nahrazuje plodu jeho gastrointestinální trakt, plíce, ledviny, játra a endokrinní žlázy; kromě toho se v placentě tvoří celá řada hormonů - vzniká zanořením vaskularizovaných choriových klků do endometria - krev plodu a matky se v době gravidity nemísí - mezi krví plodu a matky může být vytvořeno až šest barier - na straně plodu endotel kapilár pupečních cév, vazivo klků a epitel choriových klku a na straně matky epitel endometria, vazivo endometria a endotel krevních kapilár - podle intimity spojení choriových klků s endometriem, tedy podle typu fetální tkáně a tkáně samice, které se v placentě dostávají do kontaktu se rozdělují placenty savců do několika typů Epiteliochoriální – u klisen a prasnic zůstávají v placentě zachovány všechny vrstvy, oddělují krev plodu a krev matky Syndesmochoriální placenta – u přežvýkavců by KrysaHelena 80 Endoteliochoriálního typu – u fen a koček; choriové klky se zanořují až k endotelu vlásečnic endometria Hemochoriální placenta – u primátů; choriové klky vrůstají do vlásečnic endometria Hemoendoteliální – u králíků, myší a morčat dochází k destrukci i epitelu choriových klků zanořených až do kapilár endometria - tvar okrsků, kde jsou choriové klky zanořené do endometria, není u všech druhů stejný - placenta, která spojuje plodové obaly plodu s endometriem po celém jejich povrchu nazývá difúzní (placenta difusa) – vyskytuje se u klisen a prasnic - přežvýkavci mají kotyledonovou placentu – spojení se vyskytuje pouze na karunkulech – jsou to bezžlaznaté zduřelé okrsky děložní sliznice podobné houbám - s karunkuly endometria jsou spojené kotyledony plodu; místa spojení kotyledonů s karunkuly se označují jako placentom - placenta feny a kočky má tvar pásu a nazývá se pásová (placenta zonaria) - diskovitá placenta (placenta discoidea) – u primátu Krevní oběh plodu - je přizpůsobený skutečnosti, že okysličená a živinami obohacená krev přichází do těla pupeční žilou - plíce se na výměně dýchacích plynů funkčně nepodílí a játra nejsou metabolicky aktivní - v oběhu plodu jsou vytvořeny zkratky, které zlepšují přístup okysličené krve do tkání - ductus venosus převádí většinu krve z pupeční žíly do zadní duté žíly a obchází tak játra - foramen ovale je otvor, který spojuje srdeční předsíně a předvádí okysličenou krev z levé předsíně do levé komory - ductus arteriosus – spojnice mezi plicnicí a aortou, odvádí většinu krve z plicnice do aorty, aby neprotékala nefunkčními plícemi - dvě pupeční tepny z kaudálního konce sestupné aorty přivádí krev do placenty Počet dnů březosti skot – 285; klisna těžká plemena 330 – 340; lehká plemena 340 – 342; prasnice 112 – 115; ovce masná plemena 144 – 147; vlnařská plemena 148 – 151; koza 145 – 155; fena 58 – 70; kočka 58 – 65; králík 30 – 35; slon 600 – 660; lev 108 60. Porod a jeho řízení Porod – fyziologický proces, kdy je z březí dělohy vypuzen plod a placenta; je řízen a doprovázen četnými a složitými hormonálními změnami Průběh porodu - během březosti se zvětšuje břicho a dosahuje maximálních rozměru těsně před porodem; krátce před porodem se uvolňují břišní svaly – to se projeví poklesem břicha a propadlinami na obou stranách kořene ocasu - vlivem vysoké hladiny estrogenů otéká vulva a vylučuje mukózní sekrety, uvolňuje se hlenová zátka děložního krčku a vytéká z vulvy - v pozdní březosti se vlivem hormonu relaxinu ve spojení s rostoucí hladinou estrogenů uvolňují široké vazy pánevní a rozšiřuje se pánevní dutina - u samice se objevuje charakteristické chování – samice je neklidná, často lehá a vstává a často močí, feny a prasnice se často snaží vybudovat si hnízdo by KrysaHelena 81 - nápadným příznakem blížícího se porodu je zvětšení mléčné žlázy, které je pozorovatelné u všech samic hospodářských zvířat - struky zduří a může z nich odkapávat mlezivo, které se začíná krátce před porodem tvořit v mléčné žláze - tyto příznaky jsou variabilní na to, aby se podle nich dala přesně určit doba porodu - dobrým indikátorem blížícího se porodu je u krávy a feny pokles tělesné teploty a u prasnice zvýšená dechové frekvence; u feny klesá rektální teplota 6-8 hodin před porodem o 2-3 °C; u prasnice frekvence dechu před porodem úměrně stoupá a dosahuje u většiny prasnic vrcholu 6 hodin před začátkem porodu - porod je spuštěn plodem komplexem endokrinních, nervových a mechanických faktorů - vlastním signálem ke spuštění porodu je zvýšená produkce kortikosteroidů v nadledvinách plodu – ty se dostávají přes placentu do krevního oběhu matky a vyvolají zvýšenou produkci estrogenů - zvýšená hladina estrogenu stimuluje produkci PGF2 a receptorů pro oxytocin - PGF2 způsobí zánik žlutého tělíska a snížení hladiny progesteronu; u ostatních druhů uvolňuje kortizol PGF2 spolu se zvýšenou hladinou estrogenů - myometrium se díky poklesu progesteronu stává vnímavé vůči oxytocinu a objevují se první děložní kontrakce tímto mechanismem se spouští porod u krav, prasnic, bahnic a koz Stadium otevírací - období začíná s prvními stahy dělohy a končí úplnou dilatací děložního krčku - kontrakce dělohy nabývají postupně na intenzitě, prodlužují se a intervaly mezi nimi se zkracují, kontrakce vtlačují plodové obaly spolu s plodem do děložního krčku a děložní krček se otevírá - v průběhu otevírací fáze se mění poloha plodu a plod zaujímá pravidelnou porodní polohu - u samice se zvyšuje tepová a dechová frekvence - délka otevíracího stadia je druhové i vnitrodruhově variabilní a pohybuje se mezi 1-12 hodinami Stadium vypuzení plodu - začíná úplným otevřením děložního krčku a končí vypuzením plodu - typické je silné děložní kontrakce spojené s kontrakcemi břišní svaloviny - většinou praská allantochoriový vak a odtéká plodová voda – ta zvlhčuje porodní cesty a usnadňuje vypuzení plodu - ve vulvě se objevuje amnion, který posléze praská a plod se z něho uvolňuje - krátce po narození je mládě ještě spojeno s matkou pupečním provazcem, který se obvykle přetrhne blízko pupku při prvních pohybech mláděte - délka stádia vypuzení plodu je, podobně jako délka otevíracího stádia, variabilní a pohybuje se mezi 0,2 – 3 hodinami Stadium vypuzení plodových obalů - po vypuzení plodu stahy děložní svaloviny slábnou a jejich frekvence se snižuje - chorionové klky se odlučují z děložních krypt a dochází k vypuzení plodových obalů - tím končí třetí fáze porodu i vlastní porod - délka stádia vypuzení plodových obalů je podle druhu 1-6 hodin - u multiparních zvířat, prasnic, koz a ovcí od sebe oddělit druhé a třetí stadium porodu, protože plodové obaly jsou vypuzovány po narození každého mláděte by KrysaHelena 82 51. Laktace a jeho řízení - fyziologický proces, při kterém u savců dochází k tvorbě, shromažďování a uvolňování mléka - mléčná žláza se zakládá již v embryonálním vývoji - od narození do období pohlavní dospělosti roste jenom málo (přibývá tuková a pojivová tkáň) - rychlý vývoj mléčné žlázy začíná u samic v pubertě, kdy se na úkor tukové tkáně zvětšují a rostou mlékovody a mléčné alveoly - úplný funkční vývoj mléčné žlázy je dokončen během březosti - tvorba složek mléka začíná krátce před porodem, během porodu, nebo těsně po něm, protože v té době nastávají potřebné změny v hladinách hormonů Stavba mléčné žlázy - tvořena žláznatou tkání, parenchymem a vmezeřeným (intersticiálním) vazivem, stroma tvořeným vazivovou „kostrou“ a tukovými polštáři - základní funkční jednotka, secernující mléko, je sekreční alveolus - několik alveolů spojených dohromady a obklopených vrstvou pojivové tkáně je označováno jako lobulus nebo lalůček - od jednotlivých sekrečních jednotek vycházejí četné vývody, které se spojují a tvoří větší mlékovody – většina mléka, která vzniká, se skladuje v těchto částech - alveoly a vývody obklopují kontraktilní myoepiteliální (košíčkové) buňky – když se tyto buňky kontrahují, stlačí alveoly a vývody, a tím dochází k vytlačení mléka z alveol do mléčných kanálků a spouštění mléka - mlékovody ústí do mlékojemu, který má dvě části – žlázovou a strukovou - část mléčné žlázy, ze které se mléko vydojuje nebo je vysáváno mládětem, se nazývá struk – na vrcholu je strukový kanálek - normálně uzavřen hladkosvalovým svěračem, který je ve stěně struku okolo kanálku - uzavření strukového kanálku zabraňuje výtoku mléka, které je soustředěno v mlékojemu Tvorba a sekrece mléka - začíná se tvořit v mléčných alveolech krátce před porodem, během porodu nebo těsně po něm - v první fázi se zvyšuje enzymatická aktivita v sekrečních buňkách alveolů a diferencují se jejich buněčné organely – to je provázeno omezenou sekrecí mléka před porodem - v období porodu a bezprostředně po něm nastává hojná sekrece všech mléčných komponentů a vylučování mleziva, jehož složení se postupně mění na zralé mléko - některé složky mléka se syntetizují přímo v buňkách mléčných alveolů, jiné jsou odebírány z krve - mnoho prekurzorů složek mléka se tvoří v játrech a krví je pak transportováno k alveolárním buňkám - předpokladem sekrece mléka je intenzivní prokrvení mléčné žlázy - na 1 l vytvořeného mléka proteče vemenem u krávy okolo 500 l krve - každá sekreční buňka produkuje všechny složky mléka Tvorba a sekrece složek mléka Tvorba a sekrece mléčných bílkovin - většina je syntetizována v mléčné žláze z aminokyselin krevní plazmy - sérový albumin a imunoglobuliny do mléka přechází z krve - pro syntézu mléčných bílkovin je nezbytný přísun neesenciální a esenciálních aminokyselin by KrysaHelena 83 - monogastrická zvířata jsou odkázána na krmivo, jako na zdroj, pro přežvýkavce je jejich zdrojem i bachorová mikroflóra - tvoří se na endoplazmatickém retikulu a z Golgiho aparátu jsou transportovány exocytózou z buněk mléčných alveolů ven Tvorba a sekrece mléčného tuku - většina mléčného tuku (asi 75%) je syntetizována v mléčné žláze - tvoří se z volných mastných kyselin a glycerolu - u přežvýkavců jsou prekurzory mléčného tuku hlavně těkavé mastné kyseliny, které vznikají při fermentačních procesech v bachoru - syntetizuje se zejména z kyseliny octové (acetát), kyseliny máselné (butyrát) - snížení množství vytvořené kyseliny octové snižuje i množství vytvořeného mléčného tuku a tím tučnost mléka - čím více se tvoří acetátu, tím více stoupá obsah tuku v mléce Tvorba a sekrece mléčného cukru - mléčný cukr = laktóza, je syntetizován v mléčné žláze - je disacharid, složený z jedné molekuly glukózy a z jedné molekuly galaktózy - tvoří se z glukózy a galaktózy - u přežvýkavců je významným prekurzorem laktózy kyselina propionová (propionát), která vzniká při fermentačních procesech v bachoru - laktóza se tvoří pouze v mléčné žláze, ale malé množství se během laktace nachází i v krevní plazmě Řízení činnosti mléčné žlázy - růst a vývoj mléčné žlázy = mamogeneze – je ovlivněna estrogeny a progesteronem - sekrece mléka = laktogeneze – je řízena neurohumorálně Spouštění mléka - mléko se hromadí v horních částech mléčné žlázy a jejich naplnění postupně stéká do nižších částí vemene, do mléčných cisteren - většina mléka je udržována v mléčných alveolech a v mléčných vývodech - mechanickým drážděním mléčné žlázy při dojení nebo sání mláděte se u samic spouští ejekční reflex, který prostřednictvím hypotalamu vede k uvolnění oxytocinu z neurohypofýzy - oxytocin se krví dostává k hladkosvalovým myoepiteliálním buňkám, které obklopují alveoly a vývody a vyvolá jejich smrštění – to způsobí zvýšení tlaku, který vypuzuje mléko z alveolů přes mlékovody, mlékojemy a strukový kanálek - sekrece oxytocinu nastává za 30 – 60 sekund po podráždění receptorů v mléčné žláze a trvá 3-5 minut (max 10), protože oxytocin se rychle rozkládá v játrech Tento fyziologický proces je nutné respektovat při strojovém dojení – bezprostředně před začátkem dojení by měla předcházet mechanická masáž vemene, protože dráždění struku pouze strukovým násadcem není plnohodnotné. Složení mléka - základní složení mléka je dáno obsahem vody, lipidů, sacharidů, proteinů, minerálií - souhrn lipidů, proteinů, laktózy a popelovin je označován jako sušina nebo také pevné složky mléka Délka laktace u hospodářských zvířat kráva 305 dnů prasnice 4–8 týdnů klisna 180 – 200 dnů koza 6 – 11 měsíců ovce 4–6 měsíců velbloudice 9 – 18 měsíců by KrysaHelena 84 Složení zralého mléka a kolostra u skotu Zralé mléko Kolostrum voda laktóza celkové proteiny kasein tuk 88 % 5,0 % 3,3 % 2,7 % 3,7 % 74 % 2,8 % 18 % 4% 3,7 % Mlezivo (kolostrum) - tvoří se v mléčné žláze těsně pře porodem a je produkováno kolem 3 – 5 dní po něm - složením se liší od zralého mléka Pasivní imunita je získání hotových protilátek. Mláďata získávají protilátky od matky přestupem přes placentu nebo z kolostra. Od matky pasivně získaná imunita chrání novorozená mláďata před antigenními ataky zevního prostředí v prvních týdnech života, kdy nejsou schopna imunitní reakce a produkce vlastních protilátek. 52. Specifika pohlavní soustavy ptáků Samčí pohlavní soustava - párová varlata uložená v tělní dutině (41 – 42 °C) skládají se ze semenotvorných kanálků a spermatogenezte probíhá stejně jako u savců chybí nadvarle – spermie se shromažďují v chámovodu – chámovody ústí do stření části kloaky – rodea - chybí přídatné pohlavní žlázy - semenná plazma je tvořena v semenotvorných a vývodných kanálcích penis většina ptáků nemá (vrubozubí, kačer a houser penis mají, je uložen v kaudální části kloaky – proktodeu) - k oplodnění dochází jen kontaktem kloak – životaschopnost spermií je v pohlavním ústrojí samic v tubulózních žlázách, např.: u slepic 7 – 14 dní Pohlavní soustava samic - levostranný vaječník a vejcovod - vaječník se v době snášky mnohonásobně zvětšuje v důsledku růstu folikulů - žluté tělísko se nevyvíjí - vejcovod je roztažitelná trubice a má 5 částí: nálevka – slouží k zachycení ovulovaných oocytů a k případnému oplození, vejce zde setrvá asi 15-20 minut bílkotvorná část – vaječná buňka se zde obaluje vrstvami bílku, 2-3 hodiny krček – obalování vnitřní a vnější podskořápkovou blánou, 1,5 hodiny děloha – tvorba skořápky a obalení kutikulou (ochrana před bakteriemi), 18-20 hodin pochva – transport vajec, 1 minuta - délka ovulačního cyklu je 24-26 hodin, a může být opakována po řadu dní bez přerušení – série ovulačních cyklů by KrysaHelena 85 53. Dutina ústní, trávení v dutině ústní Dutina ústní (ústa, tlama) - počátek trávicí trubice - rostrálně začíná pysky, po stranách je ohraničena tvářemi, strop tvoří tvrdé a měkké patro, ke spodině je připojen jazyk - v dásních jsou upevněny zuby tvořící horní a dolní zubní oblouk - kaudálně přechází do hltanu, na přechodu se nacházejí mandle, jako nahloučení mízních uzlíků (jazyková, patrové a hltanové mandle) Jazyk - svalnatý orgán tvořený příčně pruhovanou svalovinou, která mu svým uspořádáním ve třech směrech umožňuje velkou pohyblivost - hlavní funkcí je posun potravy na žvýkací plošku zubů, posun sousta směrem k hltanu a jícnu - povrch pokryt sliznicí s vícevrstevným dlaždicovým epitelem s četnými výběžky – bradavkami – nitkovité bradavky pomáhají posunu potravy - v bradavkách hrazených, houbovitých a lístkovitých (ty nejsou u skotu) se nacházejí chuťové pohárky, které detekují chuťové podněty Zuby (dentes) - slouží k zachycení a mechanickému zpracování potravy - umožňují ukousnutí a rozmělnění přijaté potravy a vytvoření sousta - první chrup – mléčný, druhý – trvalý - podle tvaru a uložení zubů od předu dozadu rozlišujeme: řezáky – I, špičáky – C, třeňáky – P, stoličky – M - trvalý chrup označujeme velkými písmeny, mléčný chrup malými písmeny Trávení v dutině ústní - v dutině ústní je potrava zpracovávána mechanicky, u některých druhů hospodářských zvířat i chemicky zpracovávána Mechanické zpracovávání – žvýkání, u různých druhů různá intenzita a podílí se na něm práce žvýkacích svalů, čelistí, zubů a jazyka - žvýkáním se utvoří sousto = bolus Slinné žlázy, sliny - sliny = bezbarvá, vazká a zásaditá tekutina tvořená 99,5% vodou, z 0,2% organickými, 0,3% anorganickými látkami Organické látky - nejvýznamnější: mucin, enzymy alfa amyláza (ptyalin), lyzozym a imunoglobulin A - mucin vytváří na sliznici dutiny ústní ochrannou vrstvu proti jejímu vysychání a mechanickému poškození, zvlhčuje přijatou potravu a napomáhá vytvořit sousto - lyzozym má baktericidní účinky - slinná alfa amyláza prasete, drůbeže (i člověka) štěpí 1,4-glykosidickou vazbu složitých cukrů (škrob, glykogen) při zásaditém pH Anorganické sloučeniny - ionty draselné, vápenaté, chloridové, jódu, fosfáty, hydrogenuhličitan sodný, rhodanid draselný a malé množství dalších látek Denní porce slin je závislá na velikosti zvířete a charakteru potravy – skot 90 – 100 l, prase 10 – 15 l, šelmy 0,5 – 3 l, člověk 1 – 2 l by KrysaHelena 86 - produkce slin je reflexní jev s podněty nepodmíněnými (chuťové), ale i podmíněnými (zrak, čich) s centrem v prodloužené míše Hltan - spojuje trávicí a dýchací soustavu - ústí zde sedm otvorů: dutina ústní, dvě nosní dutiny, dvě Eustachovy trubice spojující nosohltan se středoušní dutinou, jícen a hrtan - během polykání musí dojít reflexně a mechanicky k uzavření dýchacích cest příklopkou Proces polykání: 1. fáze ústní – vědomá – posun sousta na kořen jazyka 2. fáze hltanová – reflexní – začíná v okamžiku posunutí sousta na kořen jazyka. Podrážděním řady receptorů dojde k polknutí. Při polknutí se uzavře nosohltan měkkým patrem. Zároveň se zvedne jazylka a hrtan se posune nahoru a dopředu, tím kořen jazyka přitlačí hrtanovou příklopku na vstup do hrtanu. Současně se uzavře hlasivková štěrbina, zastavuje se dýchání. Hltan se rozšíří, jazyk vrhne sousto kaudálně, a to se posune do jícnu. 3. fáze jícnová – reflexní, posune peristaltickou vlnou sousto až k česlu. Česlo je uzavřeno podkovovitým svěračem a do žaludku se otevírá, až jej zasáhne peristaltická vlna. Během pití je otevřeno česlo po celou dobu příjmu tekutin. - polykání je komplexní dej, který musí zabezpečit koordinaci velkého počtu svalů Jícen - svalová trubice, která prochází krkem, mezihrudní přepážkou a bránicí, spojující hltan se žaludkem, u přežvýkavců s bachorem - v dorzální části je tvořen příčně pruhovaným svalstvem (skot, ovce, pes – po celé délce trubice), ventrálně hladkou svalovinou - je v klidu při vstupu do žaludku uzavřen podkovovitým svěračem - peristaltickými pohyby posunuje potravu do žaludku 54. Jednoduchý žaludek, jeho funkce, trávení v jedn. žaludku Žaludek – rozšířená vakovitá část trávicí trubice, která slouží k přechodnému uskladnění přijaté potravy a k její přípravě pro trávení ve střevech - velikost, stavba se druhově liší a to členěním a rozložením žláznaté a nežláznaté sliznice - začíná česlem (kardie) a končí vrátníkem (pylorus) uzavíraným svěračem - objem žaludku u dospělého prasete dosahuje 5-8l, u koně 8-20l - rozdělujeme na: jednokomorový (šelmy, kůň, prase) a vícekomorový (přežvýkavci) Jednokomorový žaludek - člověk, šelmy, kůň, prase - složitý jednokomorový – prase (10%), kůň (40%) – část sliznice bezžláznatá, tvořená vícevrstevným dlaždicovým epitelem – u prasete může docházek ke štěpení škrobu pomocí alfa-amylázy - jednokomorový jednoduchý – člověk, šelmy – sliznice žaludku je pouze žláznatá - žláznatá sliznice žaludku je tvořena 3 typy žlázek: kardiální – produkující mucin (hlen) pylorické – produkují mucin a secernují hormon gastrin (stimuluje produkci žaludečních šťáv) by KrysaHelena 87 fundální – obsahují buňky krycí (produkují HCl), hlavní (produkují pepsin) a endokrinní buňky – G buňky (syntetizují hormon gastrin) - funkce – slouží k shromažďování a přechodnému zadržování potravy, začíná zde trávení - trávení – potrava vstupuje do žaludku česlem – po pozření posledního sousta se čelo uzavře a dochází k promíchávání obsahu se žaludeční šťávou peristaltickými pohyby - zvracení – určitá forma vyprazdňování, obranný reflex umožňuje odstranit ze žaludku toxické či jinak nežádoucí látky, centrum v prodloužené míše - průběh sekrece žaludečních šťáv: fáze cefalická – vyloučení HCl, pepsingenů, mucinu (působí tu pohled na jídlo a vůně) fáze gastrická – uvolnění gastrinu je způsobeno díky motorické aktivitě žaludku a chemickému působení potravy fáze intestinální (střevní) – uvolňují se hormony produkované buňkami sliznicí střev (sekretin – tlumí sekreci žaludečních šťáv, cholecistokinin) - chemické trávení – zabezpečeno žaludeční šťávou pH 1,5 – 2 (silně kyselá): 80% voda, anorganické a organické látky- nejvýznamnější anorg.látka – HCl (kyselina chlorovodíková) - parasympatikus, gastrin, histamin – stimulují sekreci - sympatikus, sekretin, prostaglandiny – tlumí produkci - funkce HCl – denaturace bílkovin, zajišťuje kyselé pH – usnadnění vstřebávání vitaminů B1, B2 a C v tenkém střevě, inaktivuje mikroorganismy, aktivuje pepsinogen na pepsin (pepsin tráví bílkoviny, alfa-amyláza tráví cukry) a trypsin - motorická činnost žaludku – řízena neurohumorálně – reflexně řízena n.vagem (parasympatikus), hormonálně cholecystokininem (CCK), gastrinem (zrychlují pohyby) a sekretinem, glukagonem a somatostatinem (ty tlumí pohyby žaludku) 55. Trávení cukrů v tenkém střevě Tenké střevo – dvanáctník (ústí do něj žlučovod a vývod pankreatu), lačník (nejdelší), kyčelník (ústí do slepého střeva) - délka – skot 30-50 m, prasata 15-20 m -monosacharidy – glukóza, fruktóza, galaktóza, ribóza - disacharidy – složeny z monosacharidů sacharóza – fruktóza + glukóza maltóza – glukóza + glukóza laktóza – galaktóza + glukóza - polysacharidy – škrob (rostlinný cukr), glykogen (živočišný cukr), celulóza - trávení a vstřebávání cukrů: u některých zvířat (H, Ga, Sa) dochází k trávení v ústní dutině pomocí slinné a-amylázy (štěpí škrob na maltózu) u všech zvířat je a-amyláza obsažena v pankreatické šťávě jsou obsaženy disacharidázy, které štěpí jak maltózu, tak disacharidy obsažené v potravě na monosacharidy ty se vstřebávají z tenkého střeva do krve a portálním oběhem do jater - trávení celulózy: u skotu v bachoru, u nepřežvýkavých býložravců ve slepém střevě k trávení dochází pomocí bakteriálních celulitických enzymů by KrysaHelena 88 je štěpena na TKM(k.octová,k.propionová,k.máselná) – hlavní zdroj energie pro Bo - metabolizmus glukózy (v játrech) glykolýza (aerobní, anaerobní) – odbourávání glukózy glykogeneze – syntéza glykogenu z glukózy glykogenolýza – štěpení glykogenu, probíhá i ve svalu glukoneogeneze – novotvorba glukózy z necukerných látek (AMK, tuky) - koncentrace glukózy v krvi se řídí především hormony slinivky břišní - inzulín – snižuje hladinu glukózi v krvi - glukagon – zvyšuje hladinu glukózi v krvi 56. Trávení tuků v tenkém střevě - typy lipidů: neutrální tuky (triacylglycerol) fosfolipidy cholesterol (mastné kyseliny) - tuky se nachází v organismu hlavně v buněčných membránách (fosfolipidy) a podkoží, mezi svalovými snopci příčně pruhované svaloviny a kolem vnitřních orgánů (funkční tuk) - cholesterol – syntéza vitamínu D, syntéza steroidní hormonů - trávení a vstřebávání tuků: ovlivňuje i vstřebávání vitamínů rozpustných v tucích k trávení dochází v tenkém střevě pankreatickou a střevní lipázou předtím, než jsou natráveny, musí dojít k emulgaci tuků pomocí žlučových kyselin – tím se výrazně zvětší povrch tuků a tím je přístupný trávicím enzymům tuky jsou štěpeny na glycerol a mastné kyseliny glycerol a mastné kyseliny se spojují se žlučovými kyselinami, fosfolipidy a cholesterolem a tvoří micely mastné kyseliny s krátkým řetězcem se vstřebávají do krve a portálním oběhem do jater ostatní mastné kyseliny s glycerolem vytvoří triacylglyceroly ke kterým se připojí bílkoviny, fosfolipidy a cholesterol a vzniká útvar chylomikra – vstřebají se do mízního systému, dále do krve a krví jsou transportovány k orgánům zbytková chylomikra přicházejí do jater, kde jsou syntetizovány triacylglyceroly, které se váží na bílkovinu a spolu s cholesterolem a fosfolipidy vytváří lipoproteiny VLDL 57. Trávení bílkovin v tenkém střevě - základní stavební jednotkou bílkovin jsou AMK - podle toho je dělíme: oligopeptidy – 2-10 AMK polypeptidy – 10-100 AMK by KrysaHelena 89 bílkoviny – více jak 100 AMK - struktura bílkovin: primární – pořadí a zastoupení AMK sekundární - -helix (šroubovice), β-skládaný list terciální –uspořádání v prostoru,klubíčkovité (glomeruly),vláknité (fibrilární) kvarterní – složitější bílkoviny AMK Esenciální (nepostradatelné) – získané z potravy - arginin – tvorba močoviny - histidin – syntéza hemoglobinu - lysin – je nutný při tvorbě mléčného kaseinu, syntéza nukleotidů - valin – nervová soustava, svalové tkáně Neesenciální (postradatelné) Trávení bílkovin - začíná v žaludku, krycí buňky fundálních žláz produkují HCl, která aktivuje enzym pepsinogen na pepsin, který štěpí bílkoviny při silně kyselém pH na oligopeptidy Trávení v tenkém střevě - pomocí trypsinu, který je aktivován z trypsinogenu enzymem enterokinázou (obsažena ve střevní šťávě) - trypsin je v pankreatické šťávě a aktivuje chymotrypsinogen na chymotrypsin a proelastázu na elastázu, střevní šťáva obsahuje dipeptidázy - bílkoviny jsou štěpeny na AMK, které jsou vstřebávány do krve a portálním oběhem do jater 1. v játrech se syntetizují bílkoviny, které slouží k obnově vlastního těla (bílkoviny krevný plazmy, bílkoviny jako hormony) 2. v procesu transaminace jsou AMK přeměněny na neesenciální AMK 3. nevyužité AMK jsou draminovány na amoniak (ryby), močovinu nebo kyselinu močovou 4. některé AMK mohou být přeměněny na glukózu – glykoneogenolýza Příjem a výdej N – bílkovinných látek - organismem se nazývá dusíková bilance – poměr mezi množstvím přijatého a vyloučeného dusíku: kladná (pozitivní) bilance: převyšuje tvorba nad ztrátami, období růstu, gravidity záporná (negativní) bilance: převyšují ztráty nad tvorbou vyrovnaná: vyvážená tvorba i ztráta, dospělá zvířata s ukončeným růstem - bílkovinné minimum – minimální množství bílkovin potřebné k udržení dusíkové rovnováhy 58. Trávení v tlustém střevě - začíná jako slepé střevo, pokračování tvoří tračník a koncovým úsekem je konečník, který je zakončen řitním otvorem - v místě spojení tenkého a tlustého střeva je svěrač, který zabraňuje zpětnému toku tráveniny z oblasti tlustého střeva do tenkého - sliznice nemá klky - neprobíhá zde žádné enzymatické trávení – probíhá mikrobiální trávení činností bakterií - finální produkty trávení jsou TMK – energetický zdroj by KrysaHelena 90 - mikroorganismy, které uskutečňují mikrobiální trávení přežvýkavců, jsou pak sami stráveny a poskytují tak zdroj AMK – u nepřežvýkavců stráveny nejsou a jsou vylučovány s výkaly Funkce: - zpětné vstřebávání vody, žlučových solí a vitamínů - formování výkalů - štěpení celulózy na TMK (nepřežvýkaví býložravci) - kálení Pohyby tlustého střeva: - ve slepém střevě a vzestupném tračníku převládají kývavé pohyby - v tlustém střevě jsou segmentační pohyby - v kaudálních částech střeva se objevují peristaltické pohyby 59. Játra a jejich funkce - největší laločnatá žláza ležící za bránicí, hmotnost druhově specifická - základní stavební a funkční jednotou je jaterní lalůček Krevní oběh: Funkční – portální žilou je přiváděna krev ze střev, žaludku, sleziny, pankreatu Výživný – jaterní tepna přivádí okysličenou krev do jater, krev z obou těchto cév pak cirkuluje v jaterních sinusoidách, které jsou vystlané Kupfferovými buňkami (přisedlí makrofágové s fagocytózní aktivitou – odstraňují cizorodé látky) Jaterní lalůček – jaterní buňky jsou v něm uspořádány tak, aby jedním pólem kooperovaly s krevním oběhem a druhým pólem vytvářely žluč – ta teče žlučovými vývody do žlučníku a do dvanáctníku (u zvířat bez žlučníku teče přímo do dvanáctníku) Funkce jater: Metabolická – významně se podílí na řízení přeměny živin tím, že udržují stálou koncentraci glukózy, AMK a tuků dochází zde ke glykolýze (štěpení glykogenu) a glukoneogenezi (tvorba glykogenu z glukózy a mastných kyselin) syntéza vitamínů (A, D, E, K, B12 je v játrech skladován) tvorba srážecích faktorů, heparinu – zajišťují inaktivaci hormonů Biotransformační – netoxikují látky nepotřebné (hormony), látku tělu cizí (ATB, jedy) vazbou na kyselinu glukuronovou a sulfáty Sekreční a exkreční – tvoří a vylučují žluč, jejíž funkcí je vytvářet vhodné prostředí pro působení enzymů v tenkém střevě, napomáhat vstřebávání tuků a vitamínů rozpustných v tucích Další funkce: - producent tepla - rezervoár krve - ve fetálním období slouží jako krvetvorný orgán spolu se slezinou - spolupodílejí se na hospodaření s vodou a minerálními látkami - místo pro skladování Fe by KrysaHelena 91 60. Metabolizmus proteinů, cukrů a tuků Proteiny – bílkoviny (chytrá wiki) Metabolismus bílkovin je souhrn různých biochemických procesů, při nichž jsou syntetizovány a rozkládány bílkoviny. Syntéza bílkovin Základní stavební částicí bílkovin jsou aminokyseliny, a tak je zřejmé, že se bez nich tzv. proteosyntéza neobejde. Některé aminokyseliny je schopné tělo vyrábět samo, jiné musí přijímat v potravě (k těmto tzv. esenciálním aminokyselinám patří u člověka v dospělosti 12 aminokyselin, v dětství 14[2]). Bílkoviny jsou ve většině případů kódovány v specifických úsecích v DNA organismů. Tyto úseky (tzv. geny) jsou přepisovány v procesu transkripce do mRNA a na ribozomu následně dochází k výrobě proteinů (translaci) za účasti této mRNA a jednotlivých aminokyselin napojených na specifické tRNA. Zvláštností jsou bílkoviny, které jsou kódovány v genomu a přepisovány do mRNA, nicméně nevznikají na ribozomu, nýbrž na speciálních rozpustných enzymech v cytoplazmě, jež jsou schopné mRNA číst podobně, jako ribozom. Říkáme jim neribozomální peptidy, protože obvykle nedosahují takové délky jako skutečné bílkoviny. Patří k nim některá polypeptidová antibiotika. Jejich produkce zůstane zachována i tehdy, zablokujeme-li ribozomální mašinérii. K těmto polypeptidům patří chloramfenikol a graminicin S. Mechanismus syntézy těchto antibiotik je trochu podobný syntéze mastných kyselin.[3] Rozklad proteinů Rozklad proteinů se také nazývá proteolýza. Bílkoviny se tráví na aminokyseliny, v krvi je určitá stálá hladina aminokyselin. Zdrojem aminokyselin jsou jednak bílkoviny z potravy, jednak opotřebované bílkoviny z tkání; malé množství aminokyselin vzniká při přeměně sacharidů. Aminokyseliny jsou potřebné: k syntéze stavebních bílkovin těla, k syntéze enzymů a hormonů, k syntéze plazmatických bílkovin, k přeměně na sacharidy. Část aminokyselin se odbourává na jednodušší látky a při tom se získává energie. Při katabolickém odbourání aminokyselin dochází nejdříve k jejich deaminaci. Aminové skupiny se odštěpují ve formě toxického amoniaku, který je v jaterních buňkách v tzv. ornitinovém cyklu přeměněn na močovinu, jež je krví zanesena do ledvin a vyloučena močí z těla. Uhlíkaté zbytky aminokyselin se začleňují do Krebsova cyklu, kde jsou dekarboxylovány a dehydrogenovány. Pozn.: 1 molekula močoviny = 3 ATP = ornitinový cyklus. Enzymy štěpící bílkoviny jsou např. pepsinogen (žaludek), erepsin (tenké střevo), trypsin, chymotrypsin (slinivka břišní).[zdroj?] Mezi hormony řídící štěpení bílkovin patří glukokortikoidy, somatotropin, testosteron a insulin. Cukry (chytrá wiki zklamala) Tuky (chytrá wiki) Odbourávání tuků v lidském těle probíhá v několika krocích. Prvním je hydrolytické štěpení za přítomnosti enzymů lipáz, kdy z jedné molekuly tuku vznikají tři molekuly mastné kyseliny a jedna molekula glycerolu. Každý z produktů se dále odbourává jiným způsobem. V případě delších a významnějších mastných kyselin se jedná o proces nazývaný β-oxidace probíhající v takzvané Lynenově spirále. Vstupuje sem mastná kyselina navázaná na koenzym-A. Tuto reakci katalyzuje enzym acyl-CoAsyntenáza za účasti koenzymu-A a adenosintrifosfátu (ATP). by KrysaHelena 92 Vlastní odbourávání pak již probíhá v matrix mitochondrií, a to v několika fázích: 1. stupeň odbourávání – dehydrogenace za vzniku α,β-nenasycené kyseliny vázané na koenzym A 2. stupeň odbourávání – adice H2O na α,β-nenasycenou kyselinu za vzniku β-hydroxokyseliny 3. stupeň odbourávání – dehydrogenace β-hydroxokyseliny na β-ketokyselinu 4. stupeň odbourávání – rozpad labilní β-ketokyseliny za přítomnosti HSCoA na acetyl-CoA a mastnou kyselinu vázanou na koenzym A (o 2 uhlíky kratší než původní) Celý děj se několikrát opakuje, dokud se celý řetězec původní mastné kyseliny zcela nerozloží na acetyl-CoA. 61. Minerální látky a jejich funkce v organismu - minerální látky se v organismu nacházejí v tělních tekutinách a buňkách Rozdělení: makroprvky – Na+, K+, Ca2+, Mg2+, síra, fosfor; mikroprvky – Fe, Cu, Co, Ni, Se kationty, anionty extracelulární (mimo buňku), intracelulární (v buňce) typické extracelulární kationty – ionty sodné, vápenaté, hořečnaté; anionty – chloridy, hrydrogenuhličitany, sírany, organické kyseliny intracelulární prostředí – kationty draselné; anionty fosforečnanové a bílkovinné - 5-6% hmotnosti těla Vápník – Ca - tvorba kostí a zubů - srážení krve (hemokoagulace) – nutný téměř pro všechny fáze procesu srážení krve - kontrakce svalů (je uložen v sarkoplazmatickém retikulu) - činnost nervů - buněčná permeabilita - produkce mléka - tvorba vaječné skořápky - při nedostatku: nedostatečná mineralizace skeletu (rachitis, osteomalacie) tetanie (svalové křeče) tenká vaječná skořápka snížená produkce vajec hypokalcímie nebo poporodní paréza u Bo jeho hladina je řízena prathormonem, který zvyšuje hladinu Ca v krevní plazmě a je tvořen příštítnými tělísky a kalcitoninem (antagonista) – snižuje hladinu Ca (tvořen ve štítné žláze) Železo – Fe - součást hemoglobinu a myoglobinu - uplatňuje se při vazbě O2 v erytrocytech a zprostředkovává jeho transport - zásobní sloučenina Fe se nazývá feritin - největší koncentrace železa je ve slezině a játrech by KrysaHelena 93 - nedostatek: anémie – snížení počtu erytrocytů nebo pokles koncentrace hemoglobinu nebo oboje snížení obranyschopnosti organismu zajistit u Sa mláďat Zinek – Zn - součást inzulínu - nezbytný pro tvorbu samčích pohlavních orgánů - příznivě ovlivňuje hojení, růst a vývoj tkání Mangan – Mn; molybden – Mo - jsou aktivátory řady enzymů - souvisí s kvalitou srsti, opeření a růstem kostí Měď – Cu - kofaktor oxidoredukčních enzymů - netoxikuje oxidační produkty (peroxid) - ovlivňuje tvorbu hemoglobinu - tvorba kostí - pigmentace srsti - nedostatek: anémie lámavost chlupů, poruchy vývoje plodu Jód – I - součást hormonů štítné žlázy - vylučován je nejvíce močí - nedostatek: struma, kretenismus, předčasné porody, porody lysých selat a jehňat Selen – Se - součástí enzymu hlutationperoxidázy - nedostatek: svalové dystrofie, problémy v reprodukci, degenerace a nekróza jater a ledvin – při nedostatku vitaminu E Hořčík – Mg - aktivátor enzymů zapojených především v glykolýze - proteosyntéza - vývoj kostí a zubů - svalový stah - nedostatek: poruchy CNS, svalové křeče Kobalt – Co - součást vitaminu B12 - u přežvýkavců nutný pro syntézu vitaminu B12 mikroorganismy - nedostatek: anémie, snížený růst a tělesná hmotnost by KrysaHelena 94 Sodík – Na - hlavní extracelulární kationt - váže na sebe H2O a podílí se na udržování osmotického tlaku - nedostatek: zpomalení růstu, neplodnost, poruchy očí Draslík – K - hlavní intracelulární kationt - přesuny K+ přes plazmatickou membránu regulují mnoho pochodů – vedení vzruchů, činnost srdeční svaloviny, příčně pruhované i hladké - nedostatek: poruchy SNS, při jeho zvýšení v krevní plazmě může dojít k selhání srdce Fluor – F - souvisí s kvalitou zubní tkáně - chrání před zubním kamenem 62. Vitaminy a jejich funkce v organismu, hypervitaminóza, hypovitaminóza Vitaminy - jsou přirozenou součástí potravy - jsou potřebné v nepatrném množství - vitaminy rozpustné ve vodě (hydrofilní), vitaminy rozpustné v tucích (lipofilní) - množství vitaminu: hypovitaminóza – nedostatek vitaminů – může být ovlivněna nedostatečným příjmem, sníženým vstřebáváním vitaminů ve střevě nebo onemocnění orgánu podílejícím se na jejich metabolismu (např. vitaminy rozpustné v tucích a nedostatek žluči z jater) hypervitaminóza – přebytek vitaminů avitaminóza – úplný nedostatek vitaminů - katalyzátory enzymových reakcí Vitaminy rozpustné v tucích Vitamín A (retinol) - do organismu přijímán jako provitamin β-karoten - tvorba kostí - vidění (rodpsin) - vývoj epitelů; růst - nedostatek: šeroslepost, změny tvaru kostí, poruchy reprodukce Vitamín D (kalciferoly) - též nazýván D hormon - nejdůležitější jsou vitamíny D2 a D3 - podporuje vstřebávání Ca a P - tvorba kostí - nedostatek: rachitis, osteomalacie, měkké vaječné skořápky, snížená produkce vajec Vitamín E (tokoferoly) - nejúčinnější látkou je a-tokoferol - antioxydant – zlepšuje oxidační schopnosti řady orgánů (plic, jater, svaloviny) - metabolismus NK by KrysaHelena 95 - reprodukce - stavba svalového vlákna - nedostatek: poruchy reprodukce (u samců až sterilita), svalová dystrofie Vitamín K - za normálních podmínek nehrozí nedostatek - tvorba protombinu – zasahuje do procesu srážení krve - nedostatek: prodloužená doba srážení krve, krvácivost Vitamíny rozpustné ve vodě - koenzymy enzymů metabolických procesů Vitamíny skupiny B: thiamin (B1) - je součástí enzymů zasahujících do metabolismu cukrů, zejména v CNS a ve svalech - podporuje činnost trávicího ústrojí - nedostatek: křeče, kardiovaskulární poruchy, vyhublost riboflavin (B2) - důležitý pro metabolismus bílkovin a cholesterolu - činnost CNS - nedostatek: dermatitis, vypadávání srsti, deformace běháků u drůbeže, nemoci končetin u prasat kyselina pantotenová (B5) - je součástí koenzymu A - metabolismus kyseliny octové - nedostatek: poruchy reprodukce, vypadávání a šedivění srsti, poruchy koordinace pohybů pyridoxin (B6) - je součástí enzymů zasahujících do metabolismu AMK - tvorba erytrocytů - nedostatek: křeče, anémie kobalamin (B12) - stimuluje a reguluje dozrávání erytrocytů - metabolismus cukrů a tuků - nedostatek: poruchy růstu, líhnivosti, anémie kyselina askorbová (vitamín C) - jediná redukující látka v kyselém prostředí - podílí se na tvorbě kolagenu - syntéza v ledvinách (ptáci) a játrech (ostatní) - tkáňové dýchání - metabolismus bílkovin a cukrů - aktivace kyseliny listové - nedostatek: kurděje (nedostatečná tvorba mezibuněčného pojiva), pomalé hojení ran, snadná lámavost kostí, záněty dásní, oteklé klouby, zvýšená krvácivost vitamín H (biotin) - součástí enzymů karboxyláz - vylučování metabolitů, přeměny bílkovin - nedostatek: dermatitis a vypadávání srsti, u kuřat peróza by KrysaHelena 96 63. Předžaludky a jejich funkce, trávení u přežvýkavců - vícekomorový žaludek – bachor, čepec, kniha a slez (vlastní žaludek) - sliznice bezžlaznatá s vícevrstevným dlaždicovým epitelem Předžaludky: Bachor - zaujímá značnou část velké poloviny dutiny břišní - celkový objem: B 100-300 l; Cp, Ov 5-15 l - funkce: provlhčení a fermentace krmiva Čepec - uložen ventrálně vlevo mezi bachorem a bránicí - objem: B 5-10 l; Cp, Ov 1,5-2 l - funkce: separace hrubých částí krmiva Kniha - leží v pravé části dutiny břišní - obsah: B 7-18 l; Cp, Ov 0,3-0,9 l - funkce: mechanické zpracování krmiva, vstřebávání H2O, minerálních látek, těkavých mastných kyselin, štěpí se zde bachorová tekutina Kontrakce předžaludků Bachor – promíchání obsahu bachoru, vypuzování plynů, přechod obsahu bachoru do čepce Čepec – přesun tužšího obsahu zpět do bachoru, přesun tekuté složky do knihy a slezu Kniha – filtrace a drcení tráveniny, posun obsahu do slezu Pohyby čepce a bachoru probíhají spojitě: čepcobachorový cyklus – je nezbytný pro promíchání obsahu předžaludku a pro posun chymu první kontrakce čepce druhá kontrakce čepce první kontrakce bachoru druhá kontrakce bachoru - vypuzení plynů (krkání = eruktace) nebo rejekce - v období klidu nastává přežvykování – ruminace - má 4 fáze: rejekce – vyvržení sousta do dutiny ústní přežvykování proslinění polknutí - trávení: fermentace, která v bachoru a čepci probíhá, je způsobena bakteriemi (80%) a nálevníky (20%) – jsou zdrojem bílkovin – bakterie i prvoci produkují při fermentaci TMK, CO2 a metan - základní TMK – kyselina octová, propionová, máselná - funkce bakterií: štěpení celulózy, štěpení škrobu, štěpení močoviny, syntéza bílkovin, syntéza vitamínů skupiny B - funkce nálevníků: pohlcení škrobových zrn, syntéza bílkovin, pohybem usnadňují maceraci, nepodílí se na štěpení celulózy - přežvýkavci mohou existovat i bez nálevníků by KrysaHelena 97 64. Specifika trávicí soustavy ptáků - mechanické zpracování potravy zobákem a ve svalnatém žaludku - slinné žlázy – u těch ptáků, kteří se živý suchou potravou - chuťové pohárky na jazyku a ve stěnách zobákové dutiny - jícen – rozdělení na úsek před voletem a za voletem má větší průměr než u savců – polykání větších kusů potravy hlenové žlázky – posun potravy při polykání vole – vychlípenina jícnu, má skladovací funkci - žláznatý žaludek – před svalnatým sekrece HCl, pepsinogenu a mucinu - svalnatý žaludek – mohutný svalový orgán, přizpůsobený pro mechanické zpracování přijaté potravy - tenké střevo – zřetelný dvanáctník (na jeho kličce uložena slinivka břišní) hranice mezi lačníkem a kyčelníkem není patrná jeden z jaterních žlučových vývodů vede do duodena, druhý ústí do žlučníku (ten má kur, krocan, kachna, husa) tenké střevo má klky - slepá střeva – 2, jsou na přechodu tenkého a tlustého střeva hlavní funkce – mikrobiální zpracování celulózy moč, která se dostává do tračníku z kloaky, se může dostat antiperistaltickými vlnami až do slepého střeva je zde kyselina močová – zdroj dusíku pro bakterie, které rozkládají celulózu zpětná resorbce vody z moči - kloaka – konec trávicí soustavy společný vývod pro trávicí, pohlavní a močovou soustavu fabriciova burza – látková imunita, místo dozrávání B-lymfocytů – tvoří protilátky - kraniální část lačníku – resorpce tuků, sacharidů a bílkovin - teplo nebo chlad ovlivňují trávení – ovlivňují průtok krve v mezenteriu (ke střevům) by KrysaHelena
Podobné dokumenty
sylabus
strukturních, funkčních, biochemických, fyzikálně – chemických a dalších aspektů funkce a
organizace biologického prostoru (kompartmentu), který je strukturálně vymezen (separován)
a univerzálně na...
metody eliminace tepelného stresu
(možnost vzniku mastitid). Je to také fáze prudkého růstu plodu a indukce laktace. V tomto
období je sice metabolická produkce tepla nízká, ale je více než pravděpodobné, že endokrinn...
sborník z konference v *
Jejich životní strategie je velice zajímavá a spočívá v tom, že si nestaví svá vlastní hnízda, ale
kladou vajíčka do hnízd jiných druhů včel. „Kukaččí“ životní strategie však není v rámci
blanokříd...
Hormony
Hormon nebo neurotransmiter (tzv. první přenašeč, first messenger, látka, která přináší buňce
informaci od jiné buňky) se naváže na receptor v buněčné membráně a tím v cílové buňce indukuje
tvorbu ...
Onkofertilita – nový směr reprodukční medicíny
součástí oboru onkofertility jsou i etické, právní
a sociální otázky, které vznikají v souvislosti s rozvojem
tohoto nového směru reprodukční medicíny [4].
Alternativa léčebné vložky v endodoncii
fáze je udáván vlastnostmi a efektem Ca(OH)2, který nyní ale působí v příznivějších podmínkách - vytvořených NaOH fází . Děje jsou popsány v části o kořenovém kanálku a trvají do skončení produkce ...