Maıek - antipredační chování

Transkript

Petr Mašek
diplomka o antipredačním chování
1. Úvod
1.1. Antipredační chování
Téměř každý živočich je ohrožen predací, musí se jí proto nějakým způsobem bránit. K tomu
slouží specifické antipredační chování. Živočich může volit mezi několika strategiemi.
Nejčastěji se snaží nebýt objeven ať již přitom spoléhá na kryptické zbarvení nebo na úkryt
(Pittaway 1993, Göth 2000, Walther, Gosler 2001), další možností je útěk (Göth 2000). Za
určitých okolností se ale setkáváme s více či méně aktivní obranou, která bývá shrnována pod
termínem mobbing.
1.2. Mobbing
Mobbing je specifickou formou chování a je rozšířený jak mezi obratlovci, tak i bezobratlými.
Lze jej definovat jako přiblížení se k potenciálnímu predátorovi spojené s charakteristickými
pohyby, vokalizací a možnými výpady vyúsťujícími až ve fyzický kontakt (Shields 1984).
Mobbing lze dělit na pasivní a aktivní. Pasivní složka představuje chování jedinců, při
kterém se nedostávají do těsné blízkosti predátora a jejich reakce spočívá ve výstražné
vokalizaci, vzrušených postojích a/nebo v případě ptáků oblétávání predátora v bezpečné
vzdálenosti (Shields 1984). Naopak při aktivním mobbingu se ptáci přibližují až do těsné
blízkosti predátora, podnikají nálety a může dojít i k fyzickému kontaktu (Shields 1984, Clode
et al. 2000, Sordahl 2003).
Nízko nad zemí letící samice poštolky byla sledována
interspecifickým hejnem ptáků, z nichž někteří (konkrétně vlaštovky) podnikali nálety
směřované na její záda a hlavu a zakončovali je zřetelným fyzickým kontaktem a to až do té
doby, než byl predátor zahnán do lesa (vlastní pozorování). Kis et al. (2000) pozoroval
mobbing u hnízd čejek chocholatých: většinou skupina ptáků se vzdálila od svých hnízd,
kroužila kolem predátora za intenzivního varování a podnikala na něj „hloubkové nálety“,
načež se opět vracela ke svým mláďatům. Reyer et al. (1998) popisuje mobbing vrabců
domácích přiblížením se k podnětu, zrychleným vzrušeným pohybem, kmitáním ocásku,
otíráním si zobáku a varováním, poté následoval přímý nálet na predátora.
Proč živočichové mobbing používají? Jedná se o chování náročné na čas a energii,
navíc hrozí riziko zranění či smrti mobbujícího (Curio et al. 1983). Jedinci volící tuto strategii
-1-
musí být přirozeným výběrem oproti ostatním individuím zvýhodněni. Curio (1978) shrnul
teorie pokoušející se vysvětlit funkci a význam mobbingu.
1) Utišení mláďat. Funkcí je varování a utišení mláďat a tím snížení rizika nalezení a
predace hnízda.
2) Sobecké hejno. Ptáci vytvoří hejno, tím rozptýlí pozornost predátora a sníží
individuální riziko predace.
3) Zmatení predátora. Na neuspořádaně se pohybující větší počet jedinců se hůře útočí a
snižuje se úspěšnost lovu.
4) Vyhnání predátora z místa střetu. Snaha o aktivní vypuzení z daného místa, po které
následuje ústup predátora.
5) Odrazení predátora. Jedinci dávají svým chováním predátorovi najevo, že o něm vědí
a jeho útok založený na principu překvapení je bez naděje na úspěch.
6) Varování ostatních. Snaha o varování cizích dospělců (ať již příbuzných nebo
nepříbuzných) motivovaná stejným cílem jako „Utišení mláďat“ a evolučně
podmíněná buď „kin selection“ nebo „recipročním altruismem“.
7) Přilákání silnějšího predátora. Dravec přilákaný vokálními projevy mobbujících
jedinců může napadnout predátora, proti němuž bylo varování použito.
8) Kulturní přenos rozpoznávání predátora. Jestliže jedinec rozpozná nepřítele jako
nebezpečného, sděluje tuto „znalost“ ostatním. Je to vlastně obdoba „varování
ostatních“ a má stejné evoluční podmínky.
9) Kulturní přenos místa střetu. Je to „prostorová“ obdoba kulturního přenosu
rozpoznávání predátora.
Jako snad nejvýznamnější modelová skupina pro výzkum mobbingu se uplatnili ptáci, protože
je lze dobře sledovat vizuálně a součástí mobbingu jsou navíc charakteristické akustické
projevy (Klump et al. 1986). I když lze mobbing pozorovat během celého roku (Altmann
1956, Pavey a Smith1998), naprostá většina prací na toto téma vznikla v hnízdním období a to
hlavně z následujících důvodů:
•
ptačí hnízdo nelze po objevení s výjimkou odlákání predátora jinak bránit
•
investice do mláďat je značná
•
přežití mláďat je rozhodující pro fitness
Většina prací z hnízdního období se zabývala právě vztahem mezi mírou investic do mláďat a
mírou investic do mobbingu, studovaly například změny jeho intenzity v průběhu hnízdění
(Andersson et al. 1980, Onnebrick a Curio 1991, Shields 1984, Bjerke et al. 1985, Carillo a
-2-
Aparicio 2001, Knight a Temple 1986, Dale et al. 1996), rozdíly podmíněné velikostí a
kvalitou snůšky (Bjerke et al. 1985, Dale et al. 1996, Rytkönen 2002, Götmark 2002),
či odlišným rozdělením hnízdních investic mezi samcem a samicí (Knight a Temple 1986,
Rytkönen et al. 1993, Dale 1996, Reyer et al.1998, Kis et al. 2000, Michl et al. 2000, Carillo a
Aparicio 2001, Pavel a Bureš 2001).
Zvláštní pozornost byla při výzkumu mobbingu věnována koloniálně hnízdícím
druhům. Jedna z hypotéz totiž vysvětluje vznik hnízdních kolonií jako odpověď na predační
tlak (Slagsvold 1980). Například vysoká hnízdní úspěšnost koloniálně hnízdícího drozda
kvíčaly v porovnání se solitérně hnízdícím drozdem cvrčalou je dávána do souvislosti se
společnou obranou hnízd velkým počtem ptáků (Meilvang et al. 1997). Antipredačnímu
chování koloniálně hnízdících ptáků se věnovala řada autorů (Shields 1984, Meilvang et al.
1997, Arnold 2000, Maklakov 2002). Kolonialita poskytuje ptákům pomoc sousedů v případě
ohrožení, i když reakce jednotlivců závisí na více faktorech: postavení individuí v rámci
skupiny, velikosti mobbující skupiny a v neposlední řadě i aktuální nebezpečnosti predátora
pro konkrétní hnízdo (Maklakov 2002, Shields 1984).
Poměrně málo autorů se zabývalo tím, zda se liší v reakci na predátora příbuzné
druhy ptáků. Meilvang et al. (1997) zjistili mimo jiné, že drozd kvíčala se od cvrčaly odlišuje
používáním defekace jako formy mobbingu. Tři druhy rákosníků (tamaryškový, obecný a
velký) mění intenzitu obrany hnízd v závislosti na typu predátora a umístění hnízda (typické
pro jednotlivé druhy) v rozdílné výšce nad zemí (Kleindorfer et al. 2005). Odlišný přístup
použili (Pavey a Smith1998), kteří zjistili, že velmi nebezpečná sovka statná (Ninox strenua)
je mobbována asi polovinou druhů spadajících do jejího jídelníčku a tyto druhy se stávají její
kořistí méně často než ty, které mobbing neuplatňují
1.3. Rozpoznávání predátora a jeho vliv na antipredační chování
Rozhodnutí, které musí učinit každý živočich ohrožený predací, se odvíjí od schopnosti
vybrat mezi řadou potenciálních reakcí tu nejlepší k vypořádání se s konkrétním druhem
predátora (Curio et al. 1983). Aby to bylo možné, musí nejdříve predátora identifikovat.
Kullberg a Lind (2002) experimentálně zjišťovali schopnost jednoměsíčních sýkor koňader
rozlišit nebezpečného predátora (krahujce) od neškodné koroptve. Většina mláďat na
predátora vůbec nereagovala a nejevila známky stressu v jeho blízkosti. Malý počet sýkor
naopak výstražně varoval se stejnou měrou na krahujce i koroptev. Celkově vzato, měsíc stará
-3-
mláďata projevovala „širokou škálou reakcí“ (Kulberg a Lind l.c.), ale schopnost rozeznat
nebezpečného predátora byla každopádně omezená. To může vysvětlovat velkou zranitelnost
mladých ptáků a potřebu rodičovské péče i po vylétnutí mláďat z hnízda. Kontrolní, půl roku
staří a v přírodě odchycení ptáci již měli schopnost rozeznat predátora plně rozvinutou. Hinde
(1954) naopak zjistil při svých pokusech s pěnkavovitými ptáky (pěnkava obecná Fringilla
coelebs, dlask tlustozobý Coccothraustes coccothraustes), že jejich schopnost rozeznat
predátora je vrozená, mladí ptáci reagovali na atrapu sovy průkazně více než na neutrální
předmět stejné velikosti, přičemž rozdíl se dále prohluboval s rostoucím věkem ptáka. Také
Göth (2000) ve svých pokusech s dvoudenními naivními mláďaty tabonů Alectura lathami
(nekrmivý druh, vajíčka jsou inkubována bez přítomnosti rodičů) zjistil, že mají schopnost
rozeznat predátora a použít optimální reakci v závislosti na jeho nebezpečnosti a loveckých
schopnostech vrozenou. Kuřata reagovala na přítomnost atrapy hada útěkem, zatímco na
siluetu letícího dravého ptáka přikrčením a snahou skrýt se, přičemž hlavními faktory
ovlivňujícími antipredační chování byla rychlost, velikost a tvar těla predátora. Owings
(2002) poukazuje jak na vrozené schopnosti mláďat zemních veverek rozeznat predátora, tak
na roli učení potřebného k rozlišení tvarově si podobných organismů. Například v některých
kalifornských populacích.nedokáží mláďata rozeznat jedovatého chřestýše Crotalus viridis od
hroznýše Pituophis melanoleucus, v jiných však ano.
Ptáci reagují mobbingem na široké spektrum potenciálních predátorů: savce, ptáky a
plazy (Göth 2002). V experimentech byla již použita řada savců, zejména různé druhy šelem,
např. kuna (Reyer etal. 1998), lasice (Rytkönen et al. 1990), liška (Kruuk 1976), norek, vydra
(Clode et al. 2000). Mezi ptačími predátory byla značná pozornost věnována zejména
krahujci (např. Curio et al. 1983, Ghalambor a Martin 2000, Götmark 2002). Dále byly
v experimentech použity sovy (Altmann 1956, Curio et al. 1983), které stejně jako dravci
představují riziko pro adultní ptáky a hnízdní predátoři, jako např. vrána (Kis 2000,
strakapoud (Radford a Blakey 2000), racek (Sordahl 2003). Z přírody jsou anekdotickou
formou doloženy i útoky na zvířata, která by neměla představovat hrozbu. Harrison a
Harrison (1996) například pozorovali mobbing sýkor modřinek a pěnkav obecných namířený
proti brkoslavovi severnímu. Z hadů byl pozorován mobbing proti různým druhům hroznýšů,
chřestýšům a zmijím (Bartecky a Heymann 1987, Mercado 2002).
Reakce na predátora v hnízdním období do značné míry závisí na tom, zda je více
nebezpečný pro mláďata, či pro dospělé ptáky. Arnold (2000) pozoroval častější mobbing
raroha proměnlivého (Falco berigora) nebezpečného pro dospělé ptáky v porovnání s
vránou, ohrožující snůšky a mláďata. Reakci dvou druhů brhlíků (b. americký Sitta
-4-
canadensis, b. běloprsý Sitta carolinensis) na atrapu střízlíka (Troglodytes aedon)
představujícího nebezpečí pro hnízdo a krahujce (Accipiter striatus) živícího se dospělými
jedinci zkoumali Ghalambor a Martin (2000). Zjistili, že intenzita obrany závisí na takových
parametrech life history, jako je střední doba dožití. Dlouhověký b. americký intenzivněji
bránil hnízdo proti krahujci, kdežto krátkověký b. běloprsý proti střízlíkovi. Sordahl (2003)
sledoval reakce tenkozobců a ústřičníků na přirozené predátory. Ptačí predátoři více
nebezpeční pro dospělé ptáky byli aktivně mobbováni častěji než méně nebezpeční, přičemž
mobbing druhů nebezpečných pro vejce byl častější u hnízda s vejci, zatímco mobbing
dravců nebezpečných pro vylíhlé potomstvo byl častější u hnízd s mláďaty.
Predátoři jsou obtěžováni různou intenzitou podle toho, zda se řadí mezi pozemní
nebo lovící ze vzduchu. Owings (2002), Sordahl (2003) pozorovali intenzivnější mobbing na
ptačí predátory stejně jako Shields (1984), ovšem v jeho případě tato charakteristika platila
pouze v předhnízdním období, v době hnízdění již rozdíly nebyly patrné. Tři druhy rákosníků
a jejich reakce na různé predátory zkoumali Kleindorfer et al. (2005). U nízko hnízdících
druhů zjistili vyšší intenzitu obrany hnízda před pozemními predátory, u vysoko hnízdících
druhů naopak před vzdušnými predátory. Jejich výsledky ukazují na uplatnění flexibilního
hodnocení rizika při setkání s predátorem, které asi může pozměnit nebo dát konečnou
podobu vrozeným predispozicím pro rozeznávání predátora.
Dalším faktorem ovlivňující antipredační chování je velikost těla predátora. Ptáci
vykazovali silnější reakci na větší siluetu letícího dravce (Göth 2000). K podobnému
výsledku dospěli i Klump a Curio (1983). Sýkory vystavené vlivu predátora rozlišovaly mezi
siluetou krahujce ve skutečné velikosti a proporčně zmenšenou na velikost, ve které by se
jevila v letu šedesáti metrů nad zemí. Ptáci vyhodnocovali menší atrapu jako méně
nebezpečnou a přizpůsobovali tomu své chování. Reakce se lišila v charakteru vokálních
signálů a v odlišné době strnulosti po expozici siluet.
Mobbing je též ovlivněn vzácností predátora na dané lokalitě. Atrapa
introdukovaného norka (Mustela vison) byla mobbována častěji v oblastech jeho výskytu než
v místech, kde nežije, což ukazuje na roli zkušeností s nebezpečností predátora (Clode et al.
2000). K podobnému výsledku dospěl i Curio et al. (1983), kdy sýkory koňadry dokázaly
rozlišit puštíka obecného (Strix aluco), v dané lokalitě hojného predátora od kulíška
perlového (Glaucidium perlatum), jenž se v dané oblasti nevyskytoval, přičemž puštík byl
vyháněn více než kulíšek.
-5-
1.4. Vliv predátora na potravní chování ptáků
Jak již bylo řečeno, naprostá většina prací na téma mobbing vznikla v hnízdním období a
zaměřila se na obranu hnízd. Živočichové jsou však ohroženi predací prakticky stále. Zřejmě
obecně přítomný je rozpor mezi potřebou živočicha vyhledávat a přijímat potravu a nutností
vyhnout se možné predaci, které je tímto chováním vystavován. Tento problém se týká
každého živočicha a přírodní výběr upřednostňuje ty jedince, kteří volí optimální strategii při
jeho řešení (Cresswell et al. 2003).
Jednou z možností, jak snížit riziko predace a zároveň zvýšit potravní úspěšnost je
shlukování jedinců do větších, ať již jednodruhových nebo mezidruhových skupin. Tuto
možnost využívá široké spektrum druhů živočichů, hlavně pak ryby, ptáci a savci (Morse
1977). Jako jeden z možných způsobů jak vysvětlit toto chování, se jeví hypotéza „Více očí
více vidí“, podle které k detekci predátora stačí jeden „pozorný“ jedinec, jenž svým
varováním upozorní na blížící se nebezpečí ostatní. Tento „pozorný“ jedinec je sice
znevýhodněn oproti ostatním snížením příjmu potravy, zato však má více času na
vyhodnocení situace a zvolení adekvátního chování (Lima 1994). Další výhodou je efekt
chaosu, vyvolaný větším počtem pohybujících se živočichů a snížená statistická
pravděpodobnost ulovení konkrétního jedince (Morse 1997).
Někteří ptáci potřebují k tomu, aby se přiblížili k potravnímu zdroji opustit
relativně bezpečnější místa s množstvím úkrytů a vydat se do otevřeného prostoru, ve kterém
existuje zvýšené riziko predace. Rytkönen et al. (1998) ve svých výzkumech zjistili, že
krahujec častěji loví kořist právě v tomto prostoru, a druhy ptáků, které zde vyhledávají
potravu jsou jím zranitelnější. Používání „bezpečné vyhledávací strategie“ pozorovali při
svém výzkumu Walhter a Gosler (2001), kdy sýkory dávaly v zimním období přednost
menšímu množství potravy umístěnému blíže k jejich přirozeným úkrytům před enormně
bohatými potravními zdroji nacházejícími se na otevřeném prostranství bez možnosti krytí. Po
experimentálním puštění výstražného hlasu přilétaly sýkory černohlavé (Poecile atricapilla)
na krmítka ve větší vzdálenosti od okraje lesa méně často, než na ta bližší (Desrochers et al.
2002).
Poté, co pták nalezne potravní zdroj a začne se krmit, musí řešit další konflikt a
to mezi časem stráveným v postoji s „hlavou dole“ při samotném zobání, kdy jsou jeho
vizuální možnosti značně omezené, a „hlavou nahoře“, kdy může sledovat případné blížící se
nebezpečí, ale nevyužívá potravní zdroje. Jestliže s velikostí skupiny stoupá potravní
-6-
konkurence, pak klesá ostražitost a množství přijímané potravy jednotlivých členů (Lima et
al. 1999). Jeden ze způsobů řešení tohoto dilematu objevili Cresswell et al. (2003). Ti ve svém
výzkumu s pěnkavami obecnými zjistili, že rychlost reakce vůči přibližujícímu se predátorovi
(atrapa letícího krahujce) je závislá ani ne tak na celkovém času stráveném s „hlavou nahoře“
a sledováním okolí, jako na frekvenci klování a s ním spojenou frekvencí zvedání hlavy.
Rychleji se krmící pěnkavy byly i úspěšnější v detekování predátora.
1.5. Cíle
Jak jsem již uvedl, studium ptačího mobbingu se zaměřuje především na hnízdní období a
obranu potomstva. Tato práce je oproti tomu zaměřena na analýzu antipredačního chování
několika druhů sýkor v zimním období. Pro sýkory ze severnějších zeměpisných šířek jsou
hlavními faktory jejich zimní úmrtnosti stres v důsledku nedostatku potravy, a/nebo nízkých
teplot spolu s predací (Hogstad 1988). Přijímání potravy během dne a s ním spojené váhové
změny jsou klíčové pro přežití (Lilliendahl 2002). Krmítka představují v zimním období
bohatý a koncentrovaný potravní zdroj využívaný ptáky z užšího či širšího okolí (Lilliendahl
2002). Rozhodl jsem se proto na krmítku a v jeho okolí studovat pomocí atrapových
experimentů antipredační chování ptáků. Předpokládal jsem že:
1. Cena potravy bude ptáky motivovat k riskování a návštěvě krmítka i v přítomnosti
predátora.
2. Ochota podstoupit riziko bude záviset na nebezpečnosti predátora.
3. Oproti ochraně potomstva nemusí pták volit mezi aktivní obranou a snahou neupozornit na
hnízdo.
4. Přítomností většího počtu jedinců bude ptáky motivovat k použití pasivního i aktivního
mobbingu.
Jako predátory jsem použil atrapy krahujce a puštíka. Krahujec obecný (Accipiter
nisus) loví ze vzduchu malé a střední ptáky a na evropském kontinentu představuje jeden
z významných faktorů, ovlivňujících jejich početnost (Rytkönen et al. 1998). V oblasti, kde
probíhal výzkum, patří k běžným druhům a v zimním období často loví kořist poblíž krmítek,
kde se shromažďuje větší množství ptáků (vlastní pozorování). Puštík obecný (Strix aluco)
představuje pro sýkory menší riziko. Na rozdíl od krahujce loví výhradně za šera nebo v noci
a jeho potrava je značně pestrá, přičemž většinu tvoří savci (Hudec et al. 1983). V okolí místa
-7-
pokusů se taktéž běžně vyskytuje, konkrétně každoročně vyvádí mláďata na lokalitě zahrada
(vlastní pozorování).
Atrapy byly dvou typů: vycpaní ptáci a dřevěné modely ve skutečné velikosti s
přirozeným zbarvením. Také se odlišovaly polohou, kdy jsem srovnával reakce ptáků na
sedící a letící atrapu otočenou ke krmítku čelem nebo zády. Jako nepřirozenou polohu jsem
použil dřevěného krahujce hlavou dolů. Modely byly vyrobeny tak, že jsem jim mohl vyjímat
oči a srovnávat reakce ptáků v závislosti na tomto znaku. Jako kontrolní druh ptáka jsem
použil vycpaninu holuba domácího.
Mým cílem bylo testovat následující hypotézy (pro větší názornost neuvádím
„nulové varianty“):
1. Instalace atrapy predátora snižuje „návštěvnost“ krmítka ve srovnání s kontrolou.
2. Atrapa holuba nesnižuje „návštěvnost“ krmítka ve srovnání s kontrolou.
3. Atrapy predátora snižují návštěvnost krmítka víc než atrapa holuba.
4. Atrapy krahujce snižují návštěvnost více než atrapy puštíka.
5. Vycpaniny snižují návštěvnost více než dřevěné modely.
6. Atrapy s očima snižují návštěvnost více než atrapy bez očí.
7. Atrapy obrácené do krmítka snižují návštěvnost více než atrapy obrácené ven.
8. „Normálně“ orientovaná atrapa snižují návštěvnost více než atrapa obrácená vzhůru
nohama.
9. Zhoršení klimatických podmínek zvyšuje návštěvnost krmítka.
10. Atrapy predátorů snižují návštěvnost u koňadry více než u ostatních druhů.
-8-
2. Metodika
2.1. Studijní plochy
Výzkum probíhal v místě mého bydliště, v okolí malé pošumavské obce Nezamyslice (49° 16'
SŠ., 13° 41' VD), v jižní části okresu Klatovy, na spojnici měst Sušice a Horažďovice. Od
obou center je vzdálena přibližně 10 km.. Vesnice se nalézá 2 kilometry od pravého břehu
řeky Otavy a je položena v nadmořské výšce 460 m.n.m. Okolní krajina má charakter
pahorkatiny, nejbližším vrcholem je Kozník (645 m.n.m). Lesy jsou zde omezeny na
izolované plochy o velikosti v řádech hektarů. V druhovém složení převažuje smrk a
borovice. Nezalesněná území jsou zemědělsky obhospodařována, většinu plochy zaujímá orná
půda, i když se v posledních deseti letech zvyšuje podíl luk a pastvin.
Ptáci byli pozorováni a zkoumáni na dvou krmítkách, umístěných v odlišných
typech prostředí. První bylo postaveno na jižní okraj staré zahrady o rozměrech přibližně 80 x
20 metrů, vzdálené asi 300 metrů od nejbližších budov obce. Stromové patro zde tvoří ovocné
dřeviny (jabloně, hrušky a švestky) a protože zahrada není dlouhodobě upravována, postupně
hustě zarostla keři černého bezu, trnek a šípku. V této podobě představuje pro ptáky ideální
úkryt. Tento sad je propojen s okolními lesy pouze jedním koridorem (mez řídce porostlá
borovicemi), na jihu a východě je obklopen polem, na severu a západě loukou a tvoří tak
poměrně izolovanou plochu (viz Příloha, obr. 1.). Druhé krmítko bylo umístěno mezi hráz
Panského rybníka (chovný rybník o rozloze 12 ha., který se nalézá 1 km severozápadně od
Nezamyslic) a k němu přiléhajícímu les Kozník s již zmiňovaným vrcholem. Potok vytékající
z rybníku směřuje podél lesa a po kilometru se vlévá do Otavy, místo je tedy propojeno
s řekou. Stromové patro v tomto značně vlhkém prostředí tvoří topoly, pod ním je bujný
porost bezu černého a místo má charakter jakési „džungle“ s mnoha
starými,
ztrouchnivělými, zlámanými a vyvrácenými stromy (viz Příloha, obr. 2.).
Krmítka byla umístěna s ohledem na množství úkrytů, kterých by mohli ptáci
využívat. Zároveň ale byla vyžadována relativní prostupnost terénu kvůli možnosti
pozorování a snímání dění na krmítku. Výsledným kompromisem bylo instalování krmítek do
prostředí s pestrou směsicí stromů, keřů a mlazin, jež skýtaly množství úkrytů, s na jednu
-9-
stranu otevřeným průsekem, který sloužil k pozorování chování ptáků. Přesný plánek okolí
krmítek viz obr. 3. a 4.
Obrázek 3. Okolí krmítka v lokalitě Les
Obrázek 4. Okolí krmítka v lokalitě Zahrada
Výška nejnižších větví stromů a keřů v okolí krmítek byla v rozmezí 0,5 až 2 metry.
- 10 -
2.2. Uspořádání experimentů
Pro experimenty byla zhotovena dřevěná krmítka o rozměrech 100 x 30 cm., krytá plechovou
stříškou a stojící na 1 m. vysokém sloupku. Jejich okraj byl vyvýšen o 2 cm. (viz Příloha,
Obrázek. 5.).
Ke krmení jsem používal slunečnicová semínka, která jsem dal na krmítko vždy den
před zahájením pozorování. (každý rok ptáci spotřebovali 100 až 150 kg. slunečnice). Před
průběhem samotného experimentu jsem slunečnici nahradil najemno nastrouhanými jádry
vlašských a lískových ořechů. Důvodem byla snaha přinutit ptáky k co nejdelšímu pobytu na
krmítku. Při použití slunečnice sýkory volily uchopení jednoho semínka a rychlý odlet,
naopak konzumace drcených jader vyžadovala delší setrvání.
Atrapy ptačích predátorů na 1,5 m. vysoké plastové tyči (takže se nacházely asi 0,5
m nad úrovní krmítka) byly nainstalovány ve vzdálenosti jednoho metru, vždy na stejné straně
krmítka. Za predátory byli vybráni krahujec a puštík v různých variantách (viz Příloha, obr.
6., 7., 8., 9., 10., 11. a 12.), jako kontrola posloužilo krmítko bez predátora a vycpaný holub
domácí. Výzkum probíhal po tři zimy od roku 2002 do roku 2005, konkrétní varianty pokusů
v jednotlivých letech viz tab. 1.
Jednotlivé
vždy
jednu
experimenty
hodinu
a
trvaly
byly
zaznamenávány ze vzdálenosti dvaceti
metrů na kameru. Ta snímala samotné
krmítko a v případě pokusu s atrapou i
predátora (obr. 13.). Dění v širším okolí
jsem zaznamenával na diktafon, přičemž
jsem sledoval hlavně průběžně se měnící
počet ptáků v okruhu přibližně deseti
metrů od krmítka.
Obrázek 13. Uspořádání experimentu
- 11 -
Tabulka 1. Varianty pokusů v letech 2002 – 2005
zima 2002 - 2003
dřevěný sedící krahujec čelem ke krmítku*
dřevěný sedící puštík čelem ke krmítku
dřevěný sedící krahujec zády od krmítka
dřevěný sedící puštík zády od krmítka
dřevěný letící krahujec čelem ke krmítku
dřevěný letící puštík čelem ke krmítku
zima 2003 - 2004
dřevěný sedící krahujec
dřevěný sedící puštík
dřevěný sedící krahujec bez očí
dřevěný sedící puštík bez očí
vycpaný sedící krahujec
vycpaný holub
zima 2004 - 2005
dřevěný sedící krahujec
dřevěný sedící puštík
vycpaný sedící krahujec
vycpaný letící krahujec
dřevěný sedící krahujec vzhůru nohama
vycpaný holub
* všichni dřevění ptáci byli zhotoveni v životní velikosti z lipového dřeva, ve 2. a3. sezóně byly všechny
atrapy umístěny čelem ke krmítku.
Každá série experimentů (na jedné lokalitě) byla rozložena do tří dnů. Snažil jsem se
aby se jednalo o dny po sobě následující, což se ale z důvodu špatného počasí čtyřikrát
nepodařilo. Každý den pokus začal kontrolou (krmítko bez atrapy), poté následovaly dvě
atrapy. Každá série tedy obsahovala 3x kontrolu a 6x experiment s atrapou. Lokality se
v prvním a druhém roce výzkumu střídaly, ve třetím roce všechny pokusy proběhly na lokalitě
Les.
V zimě 2002 – 2003 probíhaly experimenty v pevně stanoveném pořadí, schéma ukazuje
Tabulka 2.
Tabulka 2. Pořadí experimentů v rámci jedné série v zimě 2002 - 2003
1. den
2. den
3.den
kontrola
Krahujec sedící zády ke krmítku
Krahujec sedící čelem ke krmítku
kontrola
puštík sedící zády ke krmítku
puštík sedící čelem ke krmítku
kontrola
krahujec letící čelem ke krmítku
puštík letící čelem ke krmítku
- 12 -
V obou následujících zimách zůstala zachována kontrola jako první v pořadí, atrapy
byly poté v jednotlivých sériích náhodně prostřídávány (viz tab. 3.).
Tabulka 3. Pořadí experimentů v rámci jedné série v
zimě 2003 – 2004 a 2004 - 2005
1. den
kontrola
1. atrapa
2.atrapa
2. den
kontrola
3.atrapa
4.atrapa
3.den
kontrola
5.atrapa
6.atrapa
2.3. Statistická analýza
2.3.1. Hodnocené proměnné
Chování ptáků bylo popsáno dvěma typy charakteristik – druhovými a
individuálními.
Druhové proměnné
•
Počet příletů – Celkový počet příletů na krmítko (za přílet bylo považováno
dosednutí)
•
Počet úspěšných příletů – Počet příletů, kdy si pták alespoň jednou klovl nabízené
potravy
•
Procentuálně vyjádřený počet úspěšných příletů z celkového počtu příletů
•
Celková doba strávená na krmítku – Doba, kterou všichni úspěšní i neúspěšní ptáci
strávili na krmítku
•
Procentuálně vyjádřený počet ptáků, kteří přiletěli na krmítko ze směru sever, jih,
západ a východ
•
Procentuálně vyjádřený počet ptáků, kteří odletěli do směru sever, jih, západ,
východ
•
Procentuálně vyjádřený počet ptáků, kteří přiletěli k atrapě čelem, zády, zleva a
zprava (tato proměnná se nevztahovala na kontroly)
•
Procentuálně vyjádřený počet ptáků, kteří odletěli od atrapy čelem, zády, zleva a
zprava
- 13 -
•
Maximální počet ptáků na krmítku
Druhové proměnné byly vyhodnocovány pro každý druh sýkory zvlášť
a) pro celý pokus
b) pro pětiminutové intervaly
Individuální proměnné
•
Úspěšnost – Zda si pták alespoň jednou klovl či nikoliv
•
Délka pobytu – Doba, po kterou pták na krmítku setrval
•
Počet klovnutí
•
Podíl počtu klovnutí a délky pobytu
•
Směr příletu – sever jih, východ, západ
•
Směr odletu - sever jih, východ, západ
Pro druhové i individuální charakteristiky byly jako vysvětlující proměnné
použity:
•
Druh predátora – Alternativa atrapy, která byla umístěna ke krmítku (viz tab. 1.)
•
Pořadí experimentu – Čísly 1 – 9 bylo označeno pořadí experimentu v rámci jedné
série.
•
Druh ptáka - Objektem výzkumu se staly tři druhy sýkor: sýkora koňadra, sýkora
modřinka a sýkora babka (kroužkováním jsem zjistil, že se ve skutečnosti
jedná o dva druhy – sýkora babka a sýkora lužní, avšak pro jejich nesnadné
rozlišování v terénu jsem je oba shrnul pod pracovní označení babka). Další
druhy ptáků přilétaly na krmítko natolik nepravidelně a v tak malém počtu, že
jejich statistické zpracování by bylo nemožné.
•
Datum – První den experimentů v každé sezoně byl označen číslem 1, data dalších
pokusů byly odvozeny od tohoto čísla.
•
Teplota – Teplota vzduchu byla měřena vždy před začátkem a po skončení
experimentů v jednom dni, výsledná teplota vznikla jejich zprůměrňováním.
•
Sníh – Vrstva sněhové pokrývky byla měřena každý den experimentů.
- 14 -
•
Místo – Výzkum probíhal na dvou již zmiňovaných lokalitách - v zahradě a
v lese.
2.3.2. Statistické zpracování
Všechna data byla zpracovávana v programu Statistica 6.0 (StatSoft 2000).
Úspěšnost a počet klovnutí u individuí byl hodnocen pomocí GLM. Úspěšnost měla
binomickou distribuci a byla použita logit link funkce, počet klovnutí poissonovskou
distribuci a data byla transformována dle vzorce: log(počet klovnutí + 0,1). Nejprve byl
hodnocen marginální efekt jednotlivých nezávislých proměnných. Pak byla spočtena
faktoriální GLM. Následně byly zjišťovány interakce všech proměnných do druhého stupně.
Směr příletu a odletu individua byl hodnocen pomocí log lineární analýzy kontingenčních
tabulek.
V druhových datech byl hodnocen počet příletů, PPU, procento úspěšných příletů a
doba příletu od začátku pokusu, vše opět pomocí GLM. Počet příletů a PPU měly
poissonovskou distribuci a data byla transformována dle vzorce: log(PP/PPU + 0,1). Procento
úspěšných příletů mělo po arcsinové transformaci normální rozdělení. Doba příletu byla
rovněž transformována podle vztahu: log(Doba + 0,1). Pořadí analýz bylo stejné jako u
individuí - nejprve marginální efekty, interakce faktorů a jako poslední interakce všech
nezávislých proměnných do druhého stupně.
Grafy byly kresleny rovněž v programu Statistica 6.0.
- 15 -
2.4. Materiál
V zimě 2002 – 2003 proběhlo 6 sérií, v zimě 2003 – 2004 taktéž, poslední rok výzkumu pak 4
série. Datumy jednotlivých pokusů, teplotní a sněhové podmínky viz Tabulka 4.
Tabulka 4. Data, teplotní a sněhové podmínky jednotlivých sérií.
2002 - 2003
2003 – 2004
lokalita
datum
teplota (°C)
sníh (cm)
lokalita
datum
teplota (°C)
sníh (cm)
zahrada
29/11/02
30,/11/02
1/12/02
5
8
8
0
0
0
zahrada
25/12/03
26/12/03
27/12/03
-5
4
6
2
1
0
les
14/12/02
15/12/02
16/12/02
-3
-5
-5
2
2
14
les
25/1/04
26/1/04
27/1/04
-2
-2
-1
4
4
6
zahrada
10/1/03
11/1/03
12/1/03
-1
-3
0
9
9
9
zahrada
31/1/04
1/2/04
2/2/04
-4
-5
-2
3
3
2
les
24/1/03
25/1/03
26/1/03
2
0
-2
2
3
13
les
22/2/04
24/2/04
25/2/04
4
2
3
0
15
15
zahrada
15/2/03
16/2/03
17/2/03
7
9
9
0
0
0
zahrada
12/3/04
13/3/04
14/3/04
9
7
11
0
0
0
les
9/3/03
10/3/03
17/3/03
12
10
9
0
0
0
les
24/3/04
25/3/04
26/3/04
7
8
6
0
0
0
2004 - 2005
lokalita
zahrada
datum
16,1,05
17,1,05
18,1,05
teplota (°C)
2
0
-2
sníh (cm)
0
0
0
zahrada
24,1,05
25,1,05
-2
-4
7
10
zahrada
16,2,05
19,2,05
21,2,05
2
-1
1
15
15
20
zahrada
10,3,05
14,3,05
15,3,05
5
6
7
12
9
7
- 16 -
3. Výsledky
3.1. První sezóna
3.1.1. Počet příletů
3.1.1.1. Les
Marginální a parciální efekty všech sledovaných faktorů shrnují tabulky 5. a 6. Je zřejmé, že
to, zda ptáci na krmítko přiletí nebo nepřiletí, je komplexním výsledkem působení celé řady
okolností.
Tabulka
5.
Marginální
efekty
testovaných faktorů na počet příletů lokalita les. (df – stupně volnosti, Wald –
Waldova statistika, p – hladiny
významnosti)
Intercept
druh
Intercept
poloha
Intercept
pořadí
Intercept
sýkora
Intercept
datum
Intercept
teplota
Intercept
sníh
Intercept
počet příl.
(kontrola)
df
1
1
1
2
1
5
1
2
1
1
1
1
1
1
1
Wald
1854,157
44,226
1832,585
55,056
1488,955
97,008
976,6691
144,1873
1307,338
83,711
1755,051
150,636
536,7754
150,3483
2,8044
p
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,094007
1 171,6289 0,000000
Tabulka 6. Parciální efekty testovaných faktorů na počet
příletů - lokalita les. (df – stupně volnosti, Log- log
likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p – hlad. významn.)
df
Log-
Chi-
p
Intercept
1
-433,521
druh
1
-387,885
91,2719
0,000000
poloha
1
-262,945
249,8793
0,000000
sýkora
2
-168,048
189,7941
0,000000
datum
2
-127,743
15,3445
0,000466
teplota
1
-119,403
16,6801
0,000044
1
-117,983
2,8409
0,091895
1
-117,678
0,6100
0,434797
druh*poloha
4
-152,576
30,9445
0,000003
druh*sýkora
2
-142,387
20,3766
0,000038
poloha*sýkora
2
-135,416
13,9437
0,000938
druh*datum
1
-115,513
4,3291
0,037467
poloha*datum
2
-107,610
15,8059
0,000370
sýkora*datum
2
-104,905
5,4101
0,066866
druh*teplota
1
-100,490
8,8299
0,002963
poloha*teplota
2
-100,367
0,2475
0,883620
sýkora*teplota
2
-99,978
0,7779
0,677776
datum*teplota
0
-99,978
0,0000
n.s.
druh*sníh
0
-99,978
0,0000
n.s.
poloha*sníh
1
-97,870
4,2146
0,040079
sýkora*sníh
2
-89,022
17,6972
0,000144
datum*sníh
0
-89,022
0,0000
n.s.
teplota*sníh
0
-89,022
0,0000
n.s.
druh*počet
0
-89,022
0,0000
n.s.
poloha*počet
1
-88,952
0,1387
0,709594
sýkora*počet
2
-88,671
0,5638
0,754333
datum*počet
0
-88,671
0,0000
n.s.
teplota*počet
0
-88,671
0,0000
n.s.
sníh*počet
0
-88,671
0,0000
n.s.
sníh
Počet příletů
(kontrola)
- 17 -
Přítomnost atrapy predátora významně snižuje počet ptáků, kteří se odváží navštívit
krmítko. Rozdíly mezi krahujcem a puštíkem jsou malé (obr. 14.). Minimální jsou i rozdíly
mezi různými polohami predátora, přičemž vyšší počet příletů u „letících“ atrap může být
metodický artefakt (obr. 15.).
Obrázek 14. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu predátora - lokalita les.
POČET PŘÍLETŮ
(ac – krahujec, ko – kontrola, st – puštík)
280
260
240
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
-20
ac
ko
st
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
DRUH PREDÁTORA
Obrázek 15. Závislost počtu příletů na krmítko na poloze atrapy - lokalita les.
(cel – čelem ke krmítku, let – letící, zad – zády ke krmítku)
120
POČET PŘÍLETŮ
100
80
60
40
20
0
-20
cel
let
zad
POLOHA PREDÁTORA
- 18 -
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
Počet příletů vzrůstá se zhoršujícími se klimatickými podmínkami (obr. 16. a 17.).
Protože teplota v průběhu pokusného období plynule vzrůstala, nelze ovšem jednoznačně
odlišit vliv klimatu od případných sezónních změn (obr. 18.).
Obrázek 16. Závislost počtu příletů na krmítko na teplotě, která panovala v průběhu jednotlivých
experimentů - lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro kontroly.
250
250
200
200
150
150
100
100
50
50
0
0
-6
-4
-2
0
2
4
6
TEPLOTA (°C)
Počet příl.-atrapa = 30,6426-2,5435*x
Počet přil.-kontrola = 170,0587-4,1404*x
8
10
12
14
POČET PŘÍLETŮ (ATRAPA)
POČET PŘÍLETŮ (KONTROLA)
Obrázek 17. Závislost počtu příletů na krmítko na sněhové pokrývce v průběhu jednotlivých experimentů lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro kontroly.
250
250
200
200
150
150
100
100
50
50
0
0
-2
0
2
4
6
8
10
Počet příl.-atrapa = 13,6382+2,9793*x
Počet příl.-kontrola= 122,2075+9,8926*x
12
14
16
POČET PŘÍLETŮ ( ATRAPA)
SNÍH (cm)
Obrázek 18. Závislost počtu příletů na krmítko na datumu pokusu - lokalita les, zvlášť pro pokusy
s atrapami a pro kontroly.
250
250
200
200
150
150
100
100
50
50
0
0
0
20
Počet příl.-atrapa = 44,4125-0,3125*x
Počet příl.-kontrola = 240,7052-1,3082*x
40
60
DATUM
- 19 -
80
100
POČET PŘÍLETŮ (ATRAPA)
120
V průběhu tří pokusných dnů počet příletů plynule vzrůstá, což dokládají především
kontroly (obr. 19.). Počet ptáků zaznamenaných při kontrolách pozitivně ovlivňuje počet
příletů při pokusech s atrapami (obr. 20.).
POČET PŘÍLETŮ
Obrázek 19. Závislost počtu příletů na krmítko na pořadí pokusu během série - lokalita les.
280
260
240
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
-20
1
2
3
4
5
6
7
8
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
9
POŘADÍ POKUSU
Obrázek 20. Závislost počtu příletů na krmítko s atrapou na počtu příletů během kontroly – lokalita les.
(PP – počet příletů)
120
POČET PŘÍLETŮ
100
80
60
40
20
0
-20
60
80
100
120
140
160
180
200
PP = -14,7305+0,249*x
- 20 -
220
240
260
280
Jednotlivé druhy sýkor reagují, srovnáváme-li jejich chování s kontrolami, na atrapy
predátorů odlišně . Nejméně klesá počet příletů u modřinky (obr. 21. a 22.).
Obrázek 21. Závislost počtu příletů na krmítko
v nepřítomnosti atrapy na druhu sýkory - lokalita
les.
v přítomnosti atrapy na druhu sýkory - lokalita
les.
(b – s. babka, k – s. koňadra, m- s. modřinka)
140
140
100
120
POČET PŘÍLETŮ
POČET PŘÍLETŮ
120
Median
25%-75%
N.-O.R.
Outliers
80
60
40
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
100
80
60
40
20
20
0
0
b
k
b
m
SÝKORA (KONTROLA)
k
m
SÝKORA (ATRAPA)
Mezi jednotlivými faktory existují interakce. Porovnáváme-li počet příletů k atrapám
umístěným ke krmítku zády a čelem, je rozdíl větší u puštíka než u krahujce (obr. 23.).
Jednotlivé druhy sýkor se liší svojí reakcí na druh i atrapu predátora. Modřinka rozlišuje mezi
puštíkem a krahujcem méně než ostatní sýkory (obr. 24.). Obdobný je výsledek porovnávámeli atrapy umístěné čelem a zády ke krmítku. V případě porovnávání „sedících“ a „letících“
atrap se od ostatních druhů sýkor vyšším vzestupem počtu příletů odlišuje koňadra (obr. 25.)
Obrázek 22. Interakce závislosti počtu příletů na krmítko na druhu atrapy a její poloze - lokalita les.
DRU POL
NewVar1
*
Weighted Marginal Means
Wald X2(2)=5,8584, p=,05344
40
35
30
25
20
15
10
5
0
-5
-10
zády
čelem
POLOHA
- 21 -
letící
krahujec
puštík
Obrázek 24. Interakce závislosti počtu příletů na krmítko na druhu sýkory a druhu atrapy - lokalita les.
DRU SYK
*
Wald X2(2)=13,669, p=,00108
40
35
30
NewVar1
25
20
15
10
5
0
-5
babka
koňadra
modřinka
SÝKORA
krahujec
puštík
Obrázek 25. Interakce závislosti počtu příletů na krmítko na druhu sýkory a poloze atrapy - lokalita les.
POL SYK
*
Wald X2(4)=25,895, p=,00003
40
35
30
NewVar1
25
20
15
10
5
0
-5
-10
babka
koňadra
SÝKORA
- 22 -
modřinka
zády
čelem
letící
3.1.1.2 Zahrada
Marginální a parciální efekty všech sledovaných faktorů shrnují tabulky 7. a 8. Uplatnění
jednotlivých sledovaných faktorů se na prvý pohled neliší od lesní lokality. Nižší je ovšem
průkaznost většiny testů, což je zřejmě způsobeno povahou dat .Oproti lesu jsou totiž rozdíly
mezi kontrolami a pokusy s atrapami výraznější (obr. 26.). V přítomnosti predátora přilétá na
krmítko minimální počet ptáků.
Tabulka
8.
Marginální
efekty
testovaných faktorů na počet příletů –
lokalita zahrada. (df – stupně
volnosti, Wald – Waldova statistika, p
– hladiny významnosti)
df Wald
p
Tabulka 7. Parciální efekty testovaných faktorů na
počet příletů – lokalita zahrada. (df – stupně volnosti,
Log- log likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p – hlad.
významn.)
df
Log-
Intercept
1
-111,429
druh
1
-107,327
8,20376
5,74235
p
0,004180
0,056632
Intercept
1 1,153183 0,282884
druh
1 8,859720 0,002915
Intercept
1 1,084646 0,297660
poloha
2 5,123812 0,077158
Intercept
1
pořadí
5 15,93498 0,007032
poloha
2
sýkora
2
-93,600
21,71202
0,000019
datum
1
-92,036
3,12633
0,077037
teplota
1
-82,926
18,22102
0,000020
Intercept
1
sníh
1
-81,611
2,63016
0,104851
sýkora
2 18,55290 0,000094
počet příletů
(kontroly)
1
-80,295
2,63166
0,104752
Intercept
1 2,843857 0,091724
druh*poloha
2
-79,463
1,66496
0,434970
datum
1 1,820000 0,177313
druh*sýkora
2
-79,144
0,63726
0,727145
Intercept
1 0,678711 0,410031
teplota
1 4,517354 0,033553
Intercept
1
sníh
1 10,19511 0,001408
Intercept
počet příl.
(kontrola
1 4,484328 0,034207
poloha*sýkora
4
-76,581
5,12488
0,274723
druh*datum
1
-76,416
0,33172
0,564646
poloha*datum
2
-75,815
1,20028
0,548736
sýkora*datum
2
-74,671
2,28811
0,318525
druh*teplota
1
-74,542
0,25818
0,611373
poloha*teplota
2
-73,150
2,78438
0,248531
sýkora*teplota
2
-58,794
28,71330
0,000001
datum*teplota
0
-58,794
0,00000
n.s.
druh*sníh
0
-58,794
0,00000
n.s.
poloha*sníh
1
-58,658
0,27022
0,603184
sýkora*sníh
2
-52,375
12,56712
0,001867
datum*sníh
0
-52,375
0,00000
n.s.
teplota*sníh
0
-52,375
0,00000
n.s.
druh*počet
0
-52,375
0,00000
n.s.
poloha*počet
1
-52,309
0,13172
0,716652
sýkora*počet
2
-50,358
3,90204
0,142129
datum*počet
0
-50,358
0,00000
n.s.
teplota*počet
0
-50,358
0,00000
n.s.
sníh*počet
0
-50,358
0,00000
n.s.
- 23 -
1,28298 0,257346
1,33101 0,248626
7,45037 0,006342
1 3,453727 0,063109
Obrázek 26. Závislost počtu příletů na
krmítko na druhu predátora - lokalita les(ac –
krahujec, ko – kontrola, st – puštík).
POČET PŘÍLETŮ
-104,456
Chi-
350
300
250
200
150
100
50
0
-50
Median
25%-75%
N.-O. R.
Outliers
ac
ko
st
DRUH PREDÁTORA
3.1.2. Úspěšnost příletů
3.1.2.1. Les
Marginální a parciální efekty všech sledovaných faktorů shrnují tabulky 9. a 10. Obdobně
jako to, zda pták na krmítko přiletí či nikoliv, je „úspěšnost“ jeho pobytu (měřená počtem
klovnutí) komplexním výsledkem působení celé řady okolností.
Tabulka 9. Marginální efekty testovaných
faktorů na počet klovnutí - lokalita les. (df
– stupně volnosti, Wald – Waldova
statistika, p – hladiny významnosti)
Intercept
druh
Intercept
poloha
Intercept
pořadí
Intercept
datum
Intercept
teplota
Intercept
sníh
Intercept
sýkora
Intercept
čas
df
1
2
1
3
1
8
1
8
1
1
1
4
1
3
1
1
Wald
5037,394
407,833
4750,554
465,144
3052,108
695,878
4326,162
558,234
7749,427
8,056
6559,784
317,431
25,4674
165,0688
1523,884
10,100
p
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,004535
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,000000
0,001483
počet klovnutí - lokalita les. (df – stupně volnosti,
Log- log likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p – hlad.
významn.)
Intercept
druh
poloha
sněhová
pokrývka
sýkora
datum
teplota
čas
druh*poloha
druh*sníh
poloha*sníh
druh*sýkora
poloha*sýkora
sníh*sýkora
druh*datum
poloha*datum
sníh*datum
sýkora*datum
druh*teplota
poloha*teplota
sníh*teplota
sýkora*teplota
datum*teplota
druh*čas
poloha*čas
sníh*čas
sýkora*čas
datum*čas
teplota*čas
- 24 -
Logdf
1 -2438,73
1 -2402,44
2 -2330,66
Chi-
p
72,5769
143,5650
0,000000
0,000000
3 -2299,70
61,9289
0,000000
85,0996
26,2022
50,2250
5,5871
30,4452
69,8454
8,1589
1,0687
161,1767
45,6275
0,0000
0,7197
0,0000
2,6276
0,0000
0,0000
0,0000
0,0000
0,0000
0,5865
19,0659
100,7655
7,6218
9,9414
0,0516
0,000000
0,000000
0,000000
0,018093
0,000000
0,000000
0,004285
0,586040
0,000000
0,000000
n.s.
0,396231
n.s.
0,268800
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
0,443758
0,000072
0,000000
0,022129
0,001616
0,820377
2
1
1
1
1
2
1
2
4
6
0
1
0
2
0
0
0
0
0
1
2
3
2
1
1
-2257,15
-2244,05
-2218,93
-2216,14
-2200,92
-2165,99
-2161,92
-2161,38
-2080,79
-2057,98
-2057,98
-2057,62
-2057,62
-2056,31
-2056,31
-2056,31
-2056,31
-2056,31
-2056,31
-2056,01
-2046,48
-1996,10
-1992,29
-1987,31
-1987,29
Přítomnost atrapy predátora jako taková „úspěšnost“ pobytu na krmítku neovlivňuje.
Počet klovnutí byl nejvyšší v přítomnosti puštíka, zatímco pokusy s krahujcem a kontrolou se
neliší (obr. 27.).
Porovnáváme-li polohy predátora, je „úspěšnost“ pobytu nejvyšší
v přítomnosti letící atrapy. Opět nelze ale jednoznačně vyloučit metodický artefakt (obr. 28.).
Obrázek 27. Závislost počtu klovnutí na druhu
predátora - lokalita les.
Obrázek 28. Závislost počtu klovnutí na poloze
atrapy - lokalita les.
(ce – čelem ke krmítku, let – letící, zad –zády)
18
18
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
14
12
Median
25%-75%
N.-O.R.
Outliers
16
POČET KLOVNUTÍ
POČET KLOVNUTÍ
16
10
8
6
4
14
12
10
8
6
4
2
2
0
0
-2
-2
ac
ko
st
ce
DRUH PREDÁTORA
let
za
POLOHA PREDÁTORA
Vliv klimatických podmínek sice vyšel jako průkazný, jejich reálný efekt je však
poměrně malý, což platí zvláště pro teplotu (obr. 29. a 30.). Alespoň v případě sněhové
pokrývky se zdá, že výskyt sněhu zvyšuje počet klovnutí více při pokusech s predátory než při
kontrolách. Rozhodující přitom je spíše samotná přítomnost sněhu než jeho množství. Vliv
data je statisticky silnější než vliv klimatických podmínek. Průběh změn je však spíše
unimodální, neboť nejvyšší počet klovnutí byl zaznamenán uprostřed sezóny (obr. 31.).
Obrázek 29. Závislost počtu klovnutí na výšce sněhové pokrývky – lokalita les.
120
3,5
100
3,0
2,5
80
2,0
60
1,5
40
1,0
20
0,5
0
0,0
-20
-2
0
2
Počet klov. - kontrola = 3,163+0,0996*x
Počet klov. - atrapa = 0,6943+0,013*x
4
6
8
SNÍH (CM)
- 25 -
10
12
14
-0,5
16
POČET KLOVNUTÍ (KONTROLA)
POČET KLOVNUTÍ (ATRAPA)
Obrázek 30. Závislost počtu klovnutí na teplotě - lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro kontroly.
(PKLk – počet klovnutí (kontrola) PKLa – počet klovnutí (atrapa))
120
4,5
4,0
100
3,5
80
3,0
60
2,5
2,0
40
1,5
20
1,0
0,5
0
0,0
-20
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
-0,5
14
TEPLOTA (°C)
PKLk = 3,7119-0,0159*x
PKLa = 0,8227-0,0018*x
Obrázek 31. Závislost počtu klovnutí na datu pokusu - lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro
kontroly.
PKLk – počet klovnutí (kontrola), PKLa – počet klovnutí (atrapa)
120
4,5
4,0
100
3,5
80
3,0
60
2,5
2,0
40
1,5
20
1,0
0,5
0
0,0
-20
0
20
40
60
80
100
-0,5
120
DATUM
PKLk= 3,1689+0,0109*x
PKLa = 0,7654+0,0014*x
- 26 -
Úspěšnost pobytu v průběhu tří pokusných dnů sice průkazně vzrůstá (obr. 32.), ve
srovnání s počtem příletů je však tento trend méně zřetelný. Během jednotlivého pokusu
zůstává počet klovnutí téměř neměnný (obr. 33.), zdá se však, že existují kratší cca
dvacetiminutové cykly.
Obrázek 32. Závislost počtu klovnutí na pořadí pokusu během série - lokalita les.
18
16
POČET KLOVNUTÍ
14
12
10
8
6
4
2
0
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
-2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
POŘADÍ POKUSU
Obrázek 33. Závislost počtu klovnutí na době příletu na krmítko v rámci hodinových pokusů – lokalita les.
(PKL – počet klovnutí)
120
POČET KLOVNUTÍ
100
80
60
40
20
0
-20
-500
0
500
1000
1500
2000
2500
ČAS PŘÍLETU NA KRMÍTKO
PKL
= 2,7792+0,0001*x
- 27 -
3000
3500
4000
Přítomnost predátora zvyšuje úspěšnost pobytu u všech sýkor s výjimkou babky
(obr. 34. a 35.), přičemž nárůst počtu klovnutí je zřetelně vyšší u modřinky. U obou druhů se
nicméně týká jen menšiny ptáků.
Obrázek 34.
Závislost počtu klovnutí
v nepřítomnosti atrapy na druhu sýkory - lokalita
les.
Obrázek 35. Závislost počtu klovnutí
v přítomnosti atrapy na druhu sýkory - lokalita
les.
18
18
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
16
14
POČET KLOVNUTÍ
PČET KLOVNUTÍ
14
16
12
10
8
6
4
12
10
8
6
4
2
2
0
0
-2
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
-2
b
k
m
b
SÝKORA (KONTROLA)
k
m
SÝKORA ( ATRAPA)
3.1.2.2. Zahrada
Marginální a parciální efekty všech sledovaných faktorů shrnují tabulky 11. a 12. Uplatnění
jednotlivých sledovaných faktorů se poněkud liší od lesní lokality. Sledujeme-li parciální
efekty, nebyl zjištěn průkazný vliv data (sezónní změny) a času (změny v průběhu
jednotlivého experimentu).
Nárůst úspěšnosti pobytu v průběhu tří pokusných dnů je na zahradě zřetelnější než
v lese (obr. 36.).
Porovnáváme-li úspěšnost pobytu v pokusech s jednotlivými atrapami a při
kontrolách, respektive v pokusech s různými polohami atrap, jsou celkové „trendy“ shodné
jako v lese (obr. 37. a 38.). Při pečlivějším pohledu však lze nalézt drobné rozdíly. Na zahradě
je o něco vyšší úspěšnost pobytů při kontrolách a naopak nižší při pokusech se „sedícími“
atrapami.
- 28 -
Tabulka
11.
Marginální
efekty
testovaných faktorů na počet klovnutí lokalita zahrada. (df – stupně volnosti,
Wald – Waldova statistika, p – hladiny
významnosti)
Tabulka 12. Parciální efekty testovaných faktorů
na počet klovnutí - lokalita zahrada. (df – stupně
volnosti, Log- log likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p –
hlad. významn.)
df
Wald
Intercept
1
1104,269
0,000000
druh
druh
2
88,452
0,000000
poloha
Intercept
1
413,2054
0,000000
sýkora
poloha
3
65,3871
0,000000
datum
p
df
1
1
2
2
LogChi-772,540
-736,582
71,9147
-717,677
37,8101
-693,260
48,8334
1 -693,182
0,1578
1 -640,064 106,2362
1 -632,537
15,0529
Intercept
teplota
Intercept
pořadí
pokusu
Intercept
1
328,6902
0,000000
8
619,3439
0,000000
čas
1
4885,945
0,000000
druh*poloha
datum
1
62,067
0,000000
druh*sýkora
Intercept
1
4916,209
0,000000
poloha*sýkora
teplota
1
104,313
0,000000
Intercept
1
6636,138
0,000000
sníh
1
66,748
0,000000
Intercept
1
2265,255
0,000000
sýkora
2
34,429
0,000000
sýkora*teplota
Intercept
1
1660,676
0,000000
datum*teplota
čas
1
54,795
0,000000
druh*sníh
sníh
druh*datum
poloha*datum
sýkora*datum
druh*teplota
poloha*teplota
poloha*sníh
sýkora*sníh
datum*sníh
teplota*sníh
druh*čas
poloha*čas
sýkora*čas
datum*čas
teplota*čas
sníh*čas
p
0,000000
0,000000
0,000000
0,691227
0,000000
0,000105
1 -632,464
0,1452 0,703152
2 -625,533
13,8639 0,000976
2 -624,811
1,4437 0,485863
4 -569,058 111,5055 0,000000
1 -549,889
38,3381 0,000000
2 -548,391
2 -543,118
1 -541,802
1 -541,794
2 -539,257
0 -539,257
2,9962
10,5460
2,6314
0,0167
5,0741
0,0000
0,223556
0,005128
0,104766
0,897068
0,079099
n.s.
0 -539,257
0 -539,257
2 -535,805
0 -535,805
0 -535,805
1 -535,750
0,0000
n.s.
0,0000
n.s.
6,9030 0,031698
0,0000
n.s.
0,0000
n.s.
0,1102 0,739928
2
2
1
1
1
4,3268
3,4747
1,5953
0,0022
1,2519
-533,587
-531,849
-531,052
-531,051
-530,425
0,114934
0,175982
0,206574
0,962376
0,263181
POČET KLOVNUTÍ
Obrázek 36. Závislost počtu klovnutí na pořadí pokusu během série - lokalita zahrada.
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
1
2
3
4
5
6
7
POŘADÍ POKUSU
- 29 -
8
9
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
Obrázek 37. . Závislost počtu klovnutí na
druhu predátora - lokalita zahrada.
Obrázek 38. . Závislost počtu klovnutí na
poloze predátora - lokalita zahrada.
(ce – čelem ke krmítku, let – letící, zad –zády)
18
POČET KLOVNUTÍ
14
16
14
POČET KLOVNUTÍ
16
18
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
12
10
8
6
4
12
10
8
6
4
2
2
0
0
-2
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
-2
ac
ko
st
ce
DRUH PREDÁTORA
let
za
POLOHA PREDÁTORA
3.2. Druhá sezóna
3.2.1. Atrapy s očima a bez očí
3.2.1.1. Počet příletů
Tabulka 13. Marginální efekty testovaných faktorů na
počet příletů na krmítko - lokalita les. (df – stupně
volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny
významnosti)
df
Intercept
druh predátora
Intercept
přítomnost očí
Intercept
sýkora
1
1
1
1
1
2
Wald
1,320187
0,511783
1,312100
0,288124
1,89490
16,40645
p
0,250559
0,474368
0,252015
0,591425
0,168650
0,000274
- 30 -
Marginální efekty jednotlivých faktorů
shrnuje tabulka 13. Průkazné byly jen
rozdíly mezi sýkorami. Přítomnost očí
ani
druh
neovlivnily.
predátora
reakci
ptáků
3.2.1.2. Úspěšnost příletů
Marginální a parciální efekty vybraných faktorů ovlivňujících počet klovnutí shrnují tabulky
14. a 15. Úspěšnost pobytu sýkor je poněkud vyšší při pokusech s atrapami puštíka a
s atrapami bez očí (obr. 39. a 40.).
Tabulka 15. Parciální efekty testovaných
faktorů na počet klovnutí - lokalita les (df –
stupně volnosti, Wald – Waldova statistika,
p – hladiny významnosti)
Tabulka
14.
Marginální
efekty
testovaných faktorů na počet klovnutí lokalita les (df – stupně volnosti, Wald –
Waldova
statistika,
p
–
hladiny
významnosti)
Wald
p
df
1 32,95429 0,000000
1 1,15335 0,282848
Intercept
druh
df
1
1
Wald
211,6109
5,5134
p
0,000000
0,018871
Intercept
druh
oči
1
1,28184 0,257557
Intercept
1
211,2743
0,000000
sýkora
1
0,72669 0,393959
oči
1
7,6574
0,005654
druh*oči
1
3,16073 0,075429
Intercept
1
286,7873
0,000000
druh*sýkora
1
0,12633 0,722267
sýkora
1
420,9299
0,000000
oči*sýkora
1
0,01551 0,900886
druh*oči*sýkora
1
6,67833 0,009759
Obrázek 40. Závislost počtu klovnutí na
přítomnosti či nepřítomnosti očí u atrapy
predátorů (dřevěný sedící krahujec a puštík) lokalita les.
predátora - lokalita les. (ac – krahujec, st –
puštík)
35
35
30
25
POČET KLOVNUTÍ
POČET KLOVNUTÍ
30
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
20
15
10
25
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
20
15
10
5
5
0
0
-5
ac
st
ano
DRUH PREDÁTORA
ne
OČI
- 31 -
Testujeme-li parciální efekty obou proměnných, nejsou však výsledky průkazné. To je
dáno tím, že
rozdílné chování charakterizuje především koňadru (obr. 42. a 43.), jejíž
úspěšnost výrazně vzrůstá při pokusech s krahujci a atrapami s očima. U modřinky jsou
rozdíly menší a navíc mají opačný trend, neboť je úspěšnější při pokusech s puštíky a
atrapami bez očí.
OObrázek 32. Interakce závislosti počtu klovnutí na druhu sýkory a druhu predátora - lokalita les.
DRU SYK
NewVar: =log(počet klovnutí
+0,1)
*
Wald X2(1)=,13045, p=,71796
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1,0
-1,5
-2,0
-2,5
-3,0
koňadra
modřinka
SÝKORA
puštík
krahujec
Obrázek 43. Interakce závislosti počtu klovnutí na druhu sýkory a přítomnosti či nepřítomnosti očí u
predátorů (dřevěný sedící krahujec a puštík) - lokalita les.
OCI SYK
NewVar: =log(počet klovnutí
+0,1)
*
Wald X2(1)=10,890, p=,00097
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1,0
-1,5
-2,0
-2,5
-3,0
OCI
ano
modřinka
koňadra
SÝKORA
- 32 -
OCI
ne
Celkově je při pobytech
v přítomnosti
atrapy
úspěšnější
modřinka (obr. 44.). Sýkora
babka se v grafu neobjevuje,
protože
na
krmítko
v přítomnosti atrap přiletěla
pouze dvakrát za celou sezonu.
Obrázek 44. Závislost počtu klovnutí na druhu sýkory - lokalita
les. (k – koňadra, m – modřinka)
50
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
POČET KLOVNUTÍ
40
30
20
.
10
0
k
m
SÝKORA
3.2.2. Atrapy různých predátorů
Marginální a parciální efekty vybraných faktorů shrnují tabuly 16. a 17.
Tabulka
16.
Marginální
efekty
testovaných faktorů na počet příletů na
krmítko - lokalita les (df – stupně volnosti,
významnosti)
faktorů na počet příletů na krmítko - lokalita
les (df – stupně volnosti, Wald – Waldova
statistika, p – hladiny významnosti)
Intercept
atrapa
df
1
4
Wald
11,17819
94,06207
p
0,000828
0,000000
Intercept
atrapa
df
1
4
Wald
21,9881
185,0253
p
0,000003
0,000000
sýkora
2
42,6554
0,000000
Intercept
1
26,99954
0,000000
atrapa*sýkora
8
32,7028
0,000070
sýkora
2
6,33342
0,042142
- 33 -
na druhu atrapy - lokalita les.
(acdr – dřevěný krahujec, acvy – vycpaný
krahujec, ho – holub, ko – kontrola, stdr –
dřevěný puštík)
ptáků, kteří se odváží na krmítko. Zjevný rozdíl
nicméně existuje i mezi holubem a atrapami
predátorů. U nich jsou již rozdíly velmi malé,
nicméně vycpaný krahujec se zdá nejúčinnější.
500
450
Ve více než polovině experimentů se v jeho
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
400
POČET PŘÍLETŮ
Všechny atrapy, včetně holuba snižují počet,
přítomnosti neodvážil na krmítko žádný pták
350
(obr. 45.).
300
250
Stejně jako v prvém roce reagovaly
200
jednotlivé druhy sýkor odlišně. Přítomnost
150
100
atrapy snižovala počet příletů nejvíce u babky,
50
nejméně u modřinky (obr 46., 47., 48.). Babka
0
se na krmítko neodvažovala ani v přítomnosti
-50
acdr
ho
acvy
stdr
holuba, zatímco u zbývajících dvou druhů byl
ko
pokles relativně nevelký (obr. 49.).
ATRAPA
Obrázek 46. Závislost počtu
příletů na krmítko na druhu
sýkory v kontrol. pokusech lokalita les.
sýkory v pokusech s atrapami
predátorů (dřevěný krahujec a
puštík, vycpaný krahujec) lokalita les. Pozor na odlišné
měřítko osy Y!
(b – babka, k – koňadra, m –
modřinka)
(b – babka, k – koňadra, m –
modřinka)
(k – koňadra, m – modřinka)
50
45
180
40
POČET PŘÍLETŮ
160
140
120
100
80
60
200
Median
25%-75%
N.-O.R.
160
35
30
25
20
15
10
140
120
100
80
60
40
5
40
20
0
20
-5
0
Median
25%-75%
N.-O.R.
b
k
m
Median
25%-75%
N.-O.R.
180
POČET PŘÍLETŮ
200
POČET PŘÍLETŮ
sýkory v pokusech s atrapou
holuba - lokalita les.
0
b
k
m
k
m
SÝKORA
SÝKORA (ATRAPY
SÝKORA
(KONTROLY)
PREDÁTORŮ)
(HOLUB)
- 34 -
Obrázek 49. Interakce mezi počtem příletů na krmítko, druhem sýkory a druhem atrapy v lokalitě les.
ATR SYK
*
Wald X2(8)=32,703, p=,00007
12
NewVar1: =log(počet příletů+0,1)
10
8
6
4
2
0
-2
-4
-6
-8
-10
-12
kontrola
dřevěný krahujec
dřevěný pustík
babka
koňadra
modřinka
vycpaný krahujec
holub
ATR
Marginální a parciální efekty vybraných faktorů shrnují tabulky 18. a 19.
Tabulka 18.
Marginální efekty
testovaných faktorů na počet klovnutí
- lokalita les (df – stupně volnosti,
významnosti)
Intercept
atrapa
df
1
4
Wald
3528,598
1533,259
p
0,000000
0,000000
Intercept
1
16698,31
0,000000
sýkora
2
2622,77
0,000000
počet klovnutí - lokalita les (df – stupně volnosti, Loglog likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p – hlad. významn.)
Intercept
atrapa
sýkora
atrapa*sýkora
- 35 -
df
Log-
Chi-
p
1
4
2
5
-22099,2
-21247,1
-20345,1
-20158,3
1704,104
1804,079
0,000000
0,000000
373,565
0,000000
Efektivita většiny pobytů na krmítku je malá a mediány se proto ve všech pokusných
variantách blíží nule. Vyšší počet klovnutí se nejčastěji vyskytuje v přítomnosti vycpaného
krahujce a holuba (obr. 50.). Rozdíly mezi jednotlivými druhy sýkor mají obdobnou povahu,
neboť mediány se u všech blíží nule. Při kontrolách se nicméně babka jako jediná vyznačuje
nadpolovičním podílem úspěšných pobytů a koňadra nejvyšším podílem nejefektivnějších
pobytů. Pomineme-li absenci babky (viz předchozí kapitola), charakterizují obdobné
rozložení hodnot i pokusy s atrapou holuba, maximální počet klovnutí je však více než
dvojnásobný. Pokusy v přítomnosti atrapy predátora se vyznačují vysokým podílem
úspěšných pobytů u modřinky (obr. 51., 52. a 53.). Při detailnějším rozboru vidíme, že
největší rozdíl mezi koňadrou a modřinkou charakterizuje vycpaného krahujce (obr. 54.).
atrapy - lokalita les.
sýkory v kontrolních pokusech - lokalita les.
Pozor na odlišné měřítko osy Y!
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
(b – babka, k – koňadra, m – modřinka)
POČET KLOVNUTÍ
POČET KLOVNUTÍ
(acdr – dřevěný krahujec, acvy – vycpaný
krahujec, ho – holub, ko – kontrola, stdr –
dřevěný puštík)
Median
25%-75%
N.-O.R.
Outliers
ac acdr ho
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
ko stdr
b
ATRAPA
POČET KLOVNUTÍ
POČET KLOVNUTÍ
sýkory v pokusech s atrapou holuba - lokalita les.
(k – koňadra, m – modřinka)
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
b
k
m
SÝKORA (KONTROLY)
sýkory v pokusech s atrapami predátorů (dřevěný
krahujec a puštík, vycpaný krahujec) - lokalita
les. (b – babka, k – koňadra, m – modřinka)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
k
m
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
Median
25%-75%
N.-O. R.
Outliers
k
SÝKORA (ATRAPY PREDÁTORŮ)
m
SÝKORA (HOLUB)
- 36 -
Obrázek 44. Interakce závislosti počtu klovnutí na druhu sýkory a druhu atrapy - lokalita les.
ATR SYK
*
Wald X2(8)=624,39, p=0,0000
25
POČET KLOVNUTÍ
20
15
10
5
0
-5
-10
kontrola
vycp. krahujec
dřev. puštík
dřev. krahujec
holub
ATRAPA
babka
modřinka
koňadra
3.3. Třetí sezóna
3.3.1. Sedící a letící atrapa
Marginální a parciální efekty vybraných faktorů shrnují tabulky 20 a 21. Počet příletů závisí
jen na druhu sýkory, což odráží pouze obecné rozdíly v jejich početnosti.
Tabulka 2O.
Marginální efekty
testovaných
faktorů na počet příletů na krmítko - lokalita les. (df
– stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p –
hladiny významnosti)
df
Wald
p
faktorů na počet příletů na krmítko lokalita les. (df – stupně volnosti, Wald –
Waldova
statistika,
p
–
hladiny
významnosti)
poloha
1
0,499949
0,479522
Intercept
poloha
Intercept
1
2,34452
0,125724
sýkora
2
41,69992
p
0,513119
0,231133
0,000000
sýkora
2
38,22236
0,000000
poloha*sýkora
2
0,73648
0,691953
Intercept
1
0,923152
0,336649
- 37 -
df
1
1
Wald
0,42770
1,43388
Marginální a parciální efekty vybraných znaků shrnují tabulky 22. a 23.
Tabulka
22.
Marginální
efekty
testovaných faktorů na počet klovnutí lokalita les. (df – stupně volnosti, Wald –
Waldova
statistika,
p
–
hladiny
významnosti)
Intercept
poloha
krahujce
Intercept
sýkora
df
1
Wald
82,61536
p
0,000000
1
0,11849
0,730682
1
16,63736
0,000045
2
3,98510
0,136347
počet klovnutí - lokalita les. (df – stupně volnosti, Loglog likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p – hlad. významn.)
Log-447,570
-447,510
-445,587
Chi-
p
sýkora
df
1
1
2
0,118456
3,847837
0,730715
0,146034
poloha*sýkora
1
-440,686
9,801820
0,001743
Intercept
poloha
Poloha krahujce a dokonce ani druh sýkory úspěšnost pobytů na krmítku samy o sobě
neovlivňují, zřejmě proto, že mediány jsou ve všech případech blízké nule (obr. 55. a 56.).
Průkazná je však jejich interakce. V přítomnosti sedícího krahujce babka zcela mizí a u
koňadry se úspěšnost pobytů prudce snižuje (obr. 57).
Obrázek 55. Počet klovnutí v závislosti na
poloze krahujce v lokalitě les. (let – letící, sed –
sedící)
Obrázek 56. Počet klovnutí v závislosti na
druhu sýkory v lokalitě les. (b – babka, k –
koňadra, m - modřinka)
45
POČET KLOVNUTÍ
35
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
40
POČET KLOVNUTÍ
40
30
25
20
15
10
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
30
20
10
5
0
0
-5
let
sed
b
POLOHA KRAHUJCE
k
SÝKORA
- 38 -
m
Obrázek 57. Interakce mezi počtem klovnutí, druhem sýkory a polohou krahujce v lokalitě les.
POL SYK
*
NewVar: =log(počet klovnutí+0,1)
Wald X2(2)=10,011, p=,00670
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1,0
-1,5
-2,0
-2,5
sedící
s.koňadra
s.modřinka
s. babka
letící
POLOHA KRAHUJCE
3.3.2. Atrapy různých predátorů
Marginální a parciální efekty vybraných faktorů
shrnují tabulky 24. a 25. Tak jako
v předchozí sezóně všechny atrapy snižují počet, ptáků, kteří se odváží na krmítko (obr. 58.),
přičemž účinnost holuba je menší než účinnost predátorů. Ještě menší strach než holub však
vzbuzuje atrapa krahujce obrácená vzhůru nohama.
Tabulka
24.
Marginální
efekty
testovaných faktorů na počet příletů na
krmítko - lokalita les. (df – stupně
volnosti, Wald – Waldova statistika, p –
hladiny významnosti)
df
Wald
p
Intercept
1
63,91864
0,000000
atrapa
5
75,59246
0,000000
Intercept
1
104,9083
0,000000
sýkora
2
40,1582
0,000000
počet příletů na krmítko - lokalita les. (df – stupně
volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny
významnosti)
sýkora
df
1
5
2
Wald
214,9837
254,2474
208,9517
p
0,000000
0,000000
0,000000
atrapa*sýkora
10
48,7854
0,000000
Intercept
atrapa
- 39 -
Obrázek 58. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu atrapy - lokalita les.
(acdrse – dřevěný sedící krahujec, acdrvz – dřevěný krahujec „vzhůru nohama“ acvyse – vycpaný sedící
krahujec, ho – holub, ko – kontrola, stdrse – dřevěný sedící puštík)
350
POČET PŘÍLETŮ
300
250
200
150
100
50
0
-50
acdrse
acvyse
acdrvz
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
ko
ho
stdrse
ATRAPA
Obdobné jako v předchozí sezóně jsou i rozdíly v reakcích jednotlivých druhů sýkor.
Přítomnost atrapy snižovala počet příletů nejvíce u babky, nejméně u modřinky (obr 59.-62.).
Babky se však na krmítko odvažovaly v přítomnosti holuba, a vzhůru nohama obráceného
krahujce. Rozdíly mezi koňadrou a modřinkou se zdají být největší u „nebezpečných atrap“
(obr. 63.).
na druhu sýkory v pokusech s atrapami predátorů
(dřevěný sedící krahujec a puštík, vycpaný sedící
krahujec) - lokalita les. Pozor na odlišné
měřítko osy Y!
na druhu sýkory v kontrolních pokusech lokalita les.
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
160
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
140
120
POČET PŘÍLETŮ
POČET PŘÍLETŮ
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
100
80
60
40
20
0
b
k
-20
m
b
SÝKORA (KONTROLY)
k
m
SÝKORA (PREDÁTOŘI)
- 40 -
na druhu sýkory v pokusech s holubem - lokalita
les. Pozor na odlišné měřítko osy Y!
na druhu sýkory v pokusech s krahujcem
„vzhůru nohama“ - lokalita les.
90
POČET PŘÍLETŮ
70
POČET PŘÍLETŮ
80
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
60
50
40
30
20
10
0
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
-20
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
b
-10
b
k
m
k
m
SÝKORA (KRAHUJEC VZHŮRU
NOHAMA)
SÝKORA (HOLUB)
Obrázek 63. Interakce mezi počtem příletů, druhem sýkory a druhem atrapy v lokalitě les. (acdrvz –
dřevěný krahujec sedící „vzhůru nohama“.
ATR SYK
*
Wald X2(10)=48,785, p=,00000
NewVar1: =log(počet příletů+0,1)
8
6
4
2
0
-2
-4
-6
kontrola
holub
dřevěný krahujec
dřevěný puštík
vycpaný krahujec
ATRAPA
- 41 -
acdrvz
s. babka
s. koňadra
s. modřinka
Marginální a parciální efekty vybraných faktorů shrnují tabulky 25. a 26. Základní obraz,
malá efektivita většiny pobytů na krmítku, se shoduje s předchozím rokem (obr. 64.). Oproti
němu však častější výskyt úspěšných pobytů charakterizuje všechny sedící „nebezpečné“
atrapy, zatímco holub se jen málo liší od kontroly. Extrémně nízkou efektivitou pobytů se
naopak vyznačuje krahujec obrácený vzhůru nohama.
Tabulka 27. Parciální efekty testovaných faktorů
na počet klovnutí - lokalita les. (df – stupně
volnosti, Log- log likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p –
hlad. významn.)
Tabulka 26. Marginální efekty testovaných
faktorů na počet klovnutí - lokalita les. (df –
stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p
– hladiny významnosti)
df
Intercept
atrapa
Intercept
sýkora
Wald
1 427,2865
5 457,6132
1 716,5151
2
22,6822
p
0,000000
0,000000
0,000000
0,000012
sýkora
df
LogChip
1 -7948,76
5 -7731,70 434,1074 0,000000
2 -7705,49 52,4276 0,000000
atrapa*sýkora
7 -7688,85
Intercept
atrapa
33,2843 0,000023
Obrázek 64. Závislost počtu klovnutí na druhu atrapy - lokalita les.
(acdrse – dřevěný sedící krahujec, acdrvz – dřevěný krahujec „vzhůru nohama“ acvyse – vycpaný sedící
krahujec, ho – holub, ko – kontrola, stdrse – dřevěný sedící puštík)
120
POČET KLOVNUTÍ
100
80
60
40
20
0
-20
acdrse
acvyse
acdrvz
ho
ATR
stdrse
ko
ATRAPA
- 42 -
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
Rozdíly mezi jednotlivými druhy sýkor, projevující se nápadněji jen ve výskytu
mimořádně efektivních pobytů, jsou největší při experimentech s „nebezpečnými“ atrapami
predátorů (obr. 65. – 68.).
Při detailnějším pohledu (obr. 69.) vidíme, že to způsobuje
především menší úspěšnost koňadry. Modřinka si ji více méně udržuje s jedinou nápadnou
výjimkou atrapy krahujce obrácené vzhůru nohama.
sýkory v pokusech s atrapami predátorů (dřevěný
sedící krahujec a puštík, vycpaný sedící
krahujec) - lokalita les.
sýkory v kontrolních pokusech - lokalita les.
40
50
Median
25%-75%
N.-O.R.
Outliers
POČET KLOVNUTÍ
POČET KLOVNUTÍ
50
30
20
10
40
30
Median
25%-75%
N.-O.R.
Outliers
20
10
0
0
b
k
b
m
k
m
SÝKORA (PREDÁTOŘI)
SÝKORA (KONTROLY)
sýkory v pokusech s holubem - lokalita les.
sýkory v pokusech
s krahujcem „vzhůru
nohama“ - lokalita les.
50
40
POČET KLOVNUTÍ
POČET KLOVNUTÍ
40
50
Median
25%-75%
N.-O.R.
Outliers
30
20
Median
25%-75%
N.-O.R.
Outliers
30
20
10
10
0
b
0
b
k
m
k
m
SÝKORA (KRAHUJEC VZHŮRU
SÝKORA (HOLUB)
NOHAMA)
- 43 -
Obrázek 69. Interakce mezi počtem klovnutí, druhem sýkory a druhem atrapy - lokalita les. (acdrvz –
dřevěný krahujec sedící „vzhůru nohama“)
ATR SYK
*
Wald X2(10)=33,418, p=,00023
3,0
NewVar: =log(počet klovnutí+0,1)
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1,0
-1,5
-2,0
-2,5
kontrola
holub
vycpaný krahujec
acdrvz
dřevěný puštík
dřevěný krahujec
ATRAPA
- 44 -
s. modřinka
s.koňadra
s. babka
4. Diskuse
4.1. Výskyt mobbingu
Tato práce měla být původně zaměřena na studium forem a intenzity mobbingu namířeného
proti atrapám predátorů. Oproti předpokladům jsem však téměř žádný mobbing, ať aktivní
nebo pasivní, nepozoroval. Co se týče aktivního, za celé tři sezóny nebylo zaznamenáno
jediné přiblížení k atrapě za účelem jejího napadení. Překvapivě se však jen v minimální míře
vyskytoval i mobbing pasivní. Ten, jestliže byl přítomen, se skládal hlavně ze zrychlených
pohybů sýkor v okolním porostu a jejich častého přeskakování mezi větvemi. Výstražná
vokalizace byla používána naprosto minimálně a to hlavně v prvních několika minutách po
umístění atrapy ke krmítku. Poté veškeré vzrušené reakce ptáků ustávaly. Tyto výsledky jsem
však nekvantifikoval a statisticky nezpracoval.
Absenci aktivního mobbingu lze celkem snadno pochopit, pro ptáka u krmítka nemá
cenu riskovat, zvláště jestliže je zdroj potravy bohatý a pták jej využíval již před pokusem,
tudíž netrpí akutním nedostatkem potravy. Výhodnější je v této situaci vyčkávat, dokud
případné nebezpečí nepomine. Jiná situace nastává v hnízdní sezóně při obraně hnízda, kde je
použití aktivního mobbingu často jediná šance na záchranu snůšky nebo mláďat (Brunton
1990). Nepřítomnost pasivního mobbingu je ale velmi překvapivá. Ten by měl být při
minimálním riziku pro mobbujícího jedince užitečný, pokud platí hypotézy, které
předpokládají, že jeho funkcí je odradit predátora od útoku (upozorněním, že o něm ptáci
vědí) nebo „recipročně altruisticky“ varovat ostatní (Curio 1978, Frankenberg 1980).
Pokusy s atrapami predátorů v zimním období konalo jen několik autorů. Altman
(1956) používal několik druhů vycpaných sov, Chandler a Rose (1988) kalouse ušatého a
Desrochers et al. (2001) dřemlíka tundrového. Pouze poslední z výše badatelů umísťoval
atrapu v blízkosti krmítka. Obdobně jako u mne byl ve všech těchto studiích výskyt aktivního
mobbingu výjimečný, zato pasivní mobbing byl používán běžně. Například Deschroches et al.
(l.c.) jej zaznamenali u tří čtvrtin hejn sýkor černohlavých. Chandler a Rose (l.c.) nicméně
konstatují, že v porovnání s hnízdní sezónou byl počet mobbujících ptáků výrazně menší.
Intenzivní pasivní mobbing zaznamenal v podobě intenzivního výstražného volání i De Laet
(1984) při útocích „reálných“ krahujců. Důvody, proč moje sýkory pasivní mobbing
nepoužívaly, nejsem schopen vysvětlit. Nicméně v případě jediné shodně designované práce
(Dechroches et al. l.c.) se situace lišila v tom, že autoři „pracovali“ s jednodruhovými, malými
- 45 -
(2-12 jedinců), uzavřenými hejny, zatímco u mě se ptáci navštěvující krmítka pravděpodobně
rychle obměňovali (viz. kapitola 4.5.).
4.2. Přítomnost predátora
4.2.1. Počet příletů
Nejvhodnějšími prediktory “působení“ atrapy se při takřka úplné absenci mobbingu ukázaly
být počet příletů na krmítko a „úspěšnost“ ptáků vyjádřená počtem klovnutí. Přítomnost
jakékoliv atrapy predátora radikálně snižuje počet příletů na krmítko. Toto chování bylo
pozorováno v přítomnosti všech typů atrap a v průběhu všech tří sezón. Ani jednou nebyl
v jednotlivých sériích počet sýkor přilétnuvších na krmítko s atrapou vyšší než v kontrolních
pokusech. Obdobně funguje i atrapa neškodného holuba, ale téměř ve všech případech
s výrazně menším vlivem.
Na druhu predátora záleží méně, než jsem očekával, obecně méně ptáků přilétalo
v přítomnosti více nebezpečného krahujce, neplatilo to však vždy a rozdíly byly malé a
zřejmě neprůkazné.
Překvapivě malé rozdíly byly zjištěny při srovnání vycpané a dřevěné atrapy.
Vycpanina sice působila na snižování počtu příletů výrazněji, ale rozdíly byly jako
v předchozím
případě
málo
výrazné
a
neprůkazné.
Žádný
vliv
neměla
přítomnost/nepřítomnost charakteristického znaku predátorů – očí.
Jednoznačný vliv polohy atrapy byl zjištěn v jediném případě, a to u atrapy obrácené
vzhůru nohama, jejíž působení bylo slabší než působení holuba. Zřejmě existuje i rozdíl mezi
letící a sedící atrapou, přičemž na první pohled paradoxně více ptáků se na krmítko odvážilo
v přítomnosti prvé z nich. Nepodařilo se jej však vinou nevhodného designu experimentu
jednoznačně prokázat. Vliv polohy atrapy vůči krmítku zjištěn nebyl.
To, že jsou ptáci schopni rozeznat predátora není překvapující, téměř všichni autoři
zabývající se tímto tématem došli k obdobným výsledkům (e.g. Shields 1984, Reyer et al.
1998, Arnold 2000, Radford a Blakey 2000, Carillo a Aparicio 2001, Rytkönen 2002).
Konkrétně snižování počtu příletů na krmítko popisuje ve své práci Desrochers et al. (2002).
Srovnání reakcí na atrapy predátorů s kontrolním druhem ptáka, jenž není nebezpečný
provádělo méně badatelů a i tady se výsledky víceméně shodují. Kullberg a Lind (2002)
zjistili u dospělců sýkor koňader plně vyvinutý smysl pro rozlišení krahujce od koroptve.
- 46 -
Stejně tak Dale et al. (1996) pozorovali u lejska černohlavého rozdílné a adekvátní reakce
(měřené dobou návratu do hnízda po odstranění atrapy) na vycpaného krahujce a drozda
kvíčalu. Co se týče srovnání reakcí na různě nebezpečné predátory, mohu své výsledky
porovnávat jen s několika
pracemi a navíc pocházejícími z hnízdního období. Knight a
Temple (1986a) provedli experiment u hnízd stehlíka amerického (Carduelis tristis), přičemž
predátory představovala sojka chocholatá (Cyanocita cristata) a poštolka pestrá (Falco
sparverius). Žádný rozdíl v reakcích nebyl nalezen, což se více méně shoduje s výsledky mojí
práce. Autoři toto chování vysvětlují tím, že stehlík vůči obou druhům volí pro něj
bezpečnější pasivní mobbing, neboť jeho schopnost zahnat predátora je malá. Takovéto
vysvětlení však pro mne, který sledoval ochotu riskovat „pro odměnu“ a nikoliv mobbbing,
nepřipadá v úvahu. Rozdíl mezi reakcemi na vycpané krahujce a puštíka zkoumali u sýkory
koňadry Curio et al. (1983) a zjistili, že se sýkory více obávají krahujce, proti němuž byla
reakce méně agresivní. Podobný výsledek prezentovali i Rytkönen a Soppela (1995) při
porovnávání hnízdní obrany u sýkory lužní. Ta intenzivněji reagovala na atrapu kulíška
nejmenšího než na krahujce. Ovlivnění reakce nebezpečností predátora vyplývá i z práce
Kouta (2002), kdy ptáci různých druhů reagovali aktivním i pasivním mobbingem na
vycpaného kalouse pustovku (Asio flammeus) ve větší míře než na krahujce. Většina autorů
tedy porovnáváním reakcí pěvců na krahujce ve srovnání se zástupcem sov došla k odlišným
výsledkům než moje práce. Jako vysvětlení se pochopitelně nabízí to, že všechny výše
uvedené práce pocházejí z hnízdního období. Konkrétním důvodem by mohlo být to, že
potomstvo je díky větším investicím cennější než jednorázový příjem potravy. Navíc lze
očekávat, že predátor nebude u krmítka věčně. Většina sýkor tedy volí opatrnější strategii.
Jako překvapivě malý se ukázal vliv věrohodnosti atrapy, bohužel v tomto případě
nemám srovnání s jinými pracemi, neboť rozdíly mezi vycpaným ptákem a dřevěným
modelem zřejmě nikdo nezkoumal. Nicméně o tomto vlivu mohu usuzovat z výsledků prací
(jako obvykle z hnízdního období) srovnávajících vycpané predátory s živými jedinci, jakožto
maximálně „věrohodnými“. Výzkum na toto téma přináší nejednoznačné závěry, v některých
případech byly reakce vlhovce červenokřídlého (Agelaius phoeniceus) silnější proti
vycpanému predátorovi (vrána americká) (Knight a Temple 1986b), v jiných naopak více
lejsků (Ficedula hypoleuca) reagovalo na živého kulíška nejmenšího (Shalter 1978). Žádné
rozdíly v reakcích lejska (Ficedula hypoleuca) proti živému a vycpanému ťuhýkovi
obecnému (Lanius collurio) nenašel Curio (1975). Kontraintuitivní je především první
výsledek (Knight a Temple l.c.). Autoři jej vysvětlují tím, že vycpaný predátor se nechová
„nebezpečně“. Tento rozdíl by u dřevěné atrapy ve srovnání s vycpaninou neměl připadat
- 47 -
v úvahu. Každopádně se zdá, že jsou sýkory schopné při rozpoznávání predátorů vysokého
stupně generalizace
Přítomnost očí se všeobecně traduje jako velmi důležitý znak pro posuzování
nebezpečnosti predátora (jsou mimo jiné nejvýznamnější součástí všech atrap používaných při
odchytech), nicméně můj výzkum toto nepotvrdil. Výsledek by opět ukazoval na velkou
schopnost generalizace, bylo by však nutno testovat rozdíly při různých pořadích použitých
atrap, což rozsah získaného materiálu bohužel neumožňuje.
Ani směr pohledu predátora v mých výsledcích neměl vliv na chování ptáků. Tato
skutečnost mohla být způsobena uspořádáním pokusu, neboť pták, který přilétl na krmítko
nemohl být atrapou „viděn“ (viz. Příloha, obr. 70. A.). Na důležitost směru pohledu predátora
poukazují experimenty Smitha et al. (1999) a Watve et al. (2002). Ti zjistili, že vlhy
proměnlivé (Merops orientalis) mění své chování v závislosti na tom, zda na ně predátor
přímo vidí, či nikoliv. Vlhy se k mláďatům vracely častěji, jestliže hnízdo nebylo z pohledu
predátora viditelné. Časté změny v místě sezení, kroužení kolem hnízda a přílety až k němu
zřejmě sloužily k postupnému vyhodnocování situace a učinění rozhodnutí, zda se do hnízda
odvážit či nikoliv. Podobné chování jsem sledoval i u sýkor. Ty se, hlavně v úvodu pokusů,
častokrát přibližovaly až těsně ke krmítku a velmi často měnily stanoviště, což mohlo také
sloužit k vyhodnocení aktuální nebezpečnosti predátora.
Za jeden z nejpřekvapivějších výsledků svojí práce považuji velmi silný vliv
přirozené polohy predátora, který se projevil poté, co byla ke krmítku umístěna atrapa
krahujce vzhůru nohama. Sýkory zjevně vyhodnotily predátora jako velmi málo
nebezpečného a přizpůsobily tomu své chování. Alternativou ovšem je, že jej ptáci
„nepoznali“ (viz dále). Bohužel jsem nenalezl jediného autora zabývajícího se výzkumem na
toto téma, tudíž nemám žádné srovnání.
Celkově lze mé výsledky shrnout tak, že pokud ptáci rozpoznají přítomnost
jakéhokoliv potenciálně nebezpečného predátora, mají tendenci chovat se spíše opatrně.
Pro sýkory v zimním období jsou hlavními faktory ovlivňujícími jejich přežívání
schopnost nalézt dostatek potravy a vyhnutí se možné predaci. Většina autorů zkoumala
ochotu ptáků riskovat sledováním vzdáleností od bezpečných úkrytů, ve které se pták odváží
vyhledávat a přijímat potravu. Walther a Gosler (2001) zjistili, že sýkory dávají přednost
chudším potravním zdrojům umístěným blíže k ochrannému porostu před bohatšími zdroji na
otevřeném prostranství. Z výzkumu Ekmana (1987) vyplívá, že ostražitost sýkory lužní klesá
se zmenšující se vzdáleností od kmenu jehličnatého stromu, který představuje spolehlivý
úkryt. Na závislost mezi ochotou riskovat na exponovaných místech a „obecnou“
- 48 -
pravděpodobností predace upozornil Suhonen (1993) Sýkory lužní a sýkory parukářky měnily
své potravní chování (vyhledávání potravy na různě chráněných místech stromu) ve dvou po
sobě následujících zimách podle toho, zda bylo nebezpečí jejich ulovení kulíškem nejmenším
(Glaucidium passerinum) (hodnocené zastoupením příslušných druhů ve vývržcích) vysoké či
nízké. Obecně platí, že ptáci snižují svou ostražitost proti predátorovi při hledání potravy
tehdy, když se zvyšuje její nedostatek (Ekman 1987). To by ovšem nemělo platit na krmítku,
kde je potravní zdroj velmi bohatý. Obecně velkou opatrnost při návštěvě krmítka zjistili
Desrochers et al. (2001), Po umístění vycpaného dřemlíka tundrového (Falco columbarius) do
jeho blízkosti se počet příletů sýkor černohlavých (Poecile atricapilla) snížil na minimum bez
ohledu na vzdálenosti krmítka (umístěného na otevřeném prostranství) od kraje lesa. Tento
faktor se projevil pouze tehdy byl li místo instalace atrapy pouštěno varování sýkor
z magnetofonového pásku. Tyto výsledky se v podstatě shodují s mými a ukazují, že sýkory
v přítomnosti bohatého potravního zdroje pod hrozbou predace volí spíše opatrnou potravní
strategii.
Všechny předchozí interpretace vycházejí ze základního předpokladu, že sýkory
predátora rozpoznají a pak buď riskují nebo neriskují. Nelze ovšem vyloučit, že „riskující“
ptáci nebo jejich menší či větší část predátora vůbec nerozpozná a navštěvuje krmítko bez
pocitu nebezpečí. Tuto možnost moje data bohužel neumožňují odlišit, chybí i srovnávací
údaje v literatuře. Že takováto alternativa existuje dokládá i jedna pozorovaná událost z první
sezóny. Sýkora modřinka přilétající zezadu k dřevěné atrapě letícího puštíka dosedla modelu
na křídlo a po zhruba dvou vteřinách slétla na krmítko a začala se v klidu krmit. To ukazuje
na její zjevnou neschopnost predátora rozeznat. Že se nejedná o případ častý však nepřímo
dokládají nevelké rozdíly mezi dřevěnými a vycpanými atrapami.
4.2.2. Počet klovnutí
Výsledky týkající se počtu klovnutí jsou na první pohled velmi nečekané. Obecně platí, že při
kontrolách nikdy není „úspěšnost“ pobytu na krmítku vyšší než při pokusech s atrapami, často
je dokonce výrazně vyšší při pokusech s predátory. Toto platí konkrétně pro puštíka a to pro
celé tři sezóny, v druhém roce pak mimořádně vysoké hodnoty charakterizují vycpaného
krahujce a holuba, ve třetím roce pak oba krahujce (vycpaného i dřevěného).
Vysvětlení těchto výsledků je nutno pravděpodobně hledat ve vnitrodruhové i
mezidruhové kompetici. Při pokusech s atrapami je oproti kontrolám díky malému počtu
- 49 -
ptáků na krmítku výrazně snížena kompetice, čehož mohou „odvážní“ jedinci využít
k delšímu setrvání u potravního zdroje spojenému s větším množstvím klovnutí. Zajímavé
jsou extrémně vysoké hodnoty u vycpaného krahujce, kde se nabízí jako vysvětlení to, že
„odvážní“ ptáci, jejichž počet je minimální (v sezóně 2003/2004 jich na krmítko v přítomnosti
dřevěného sedícího krahujce přilétlo jen 23) nejsou ve skutečnosti odvážní, ale neschopní
rozeznat atrapu jako nebezpečnou. Jiným zajímavým výsledkem je extrémně nízký počet
klovnutí v přítomnosti krahujce obráceného vzhůru nohama (jde o nejnižší průměrný počet
klovnutí vůbec). Vysvětlení je zřejmě poměrně jednoduché, díky uspořádání experimentu
byla toto jediná atrapa, jejíž směr pohledu směřoval přímo do krmítka (viz. Příloha, obr. 70.
B.). To by opět odpovídalo výsledkům práce Smitha et al. (1999) a Watve et al. (2002). Ptáci
sice rozeznávají predátora jako málo nebezpečného, avšak v okamžiku kdy je jeho pohled
upřen přímo na ně, se snaží opustit krmítko co nejrychleji. Celkově jsou možnosti srovnání
výsledků mojí práce co se „úspěšnosti“ pobytu na krmítku týče s literaturou dosti omezené.
Lima et al. (1999) ve svých výzkumech zjistil, že někteří jedinci strnadce zimního (Junco
hyemalis) byli díky vnitrodruhové kompetici nuceni krmit se v nevýhodných podmínkách
s vysokým rizikem predace. Cresswell et al. (2003) zjistili, že ptáci, kteří jsou „dobrými
jedlíky“, jsou úspěšní i v detekování predátora. Rychlost jeho zaznamenání totiž odpovídala
rychlosti klování. Jinými slovy - čím kratší dobu klovnutí trvalo, tím rychleji mohla být
věnována pozornost okolí. V takovém případě by právě „dobří jedlíci“ mohli být ti, kteří se
odváží na krmítko v přítomnosti predátora a výrazně zvyšují „úspěšnost“ pobytu v porovnání
s kontrolou.
4.3. Klima
V souladu s mými předpoklady jsem prokázal, že se počet příletů zvyšuje se zhoršujícími se
klimatickými podmínkami, ať už se jednalo o kontrolní pokusy nebo pokusy s atrapou
predátora. Zima, jako v našich zeměpisných šířkách obecně nejchladnější roční období,
s sebou přináší zvýšené nároky na příjem potravy. Ptáci se musí krmit pravidelně každý den a
své váhové přebytky využívají jako zdroj energie pro přečkání chladnějších nocí (Lilliendahl
2002). Sýkory černohlavé v zimních měsících vyhledávají potravu od časnějších ranních do
pozdějších večerních hodin ve srovnání s létem (Kessel 1976). To, že jsou ptáci při
zhoršených podmínkách nuceni více riskovat je známo. Schneider (1983) dokázal, že zimující
ptáci jsou se zhoršující se dostupností potravy nuceni při jejím přijímání více riskovat, ke
- 50 -
stejnému závěru došli i Walther a Gosler (2001). Riziko predace, které sýkory vyhladovělé po
dlouhých zimních nocích podstupují , je nepřímo úměrné jejich sociálnímu statutu v rámci
hejna (De Laet 1985). Vyšší počet příletů na krmítko ve zhoršených podmínkách v mých
pokusech tedy odpovídá výsledkům ostatních výzkumů. Vliv klimatických podmínek na počet
klovnutí, pokud vůbec existuje, je velmi malý, neboť tento parametr zřejmě ovlivňují spíše
kompetiční vnitrodruhové a mezidruhové interakce.
4.4. Mezidruhové rozdíly
Mezidruhové rozdíly v chování sledovaných druhů sýkor jsou nejenom velké, ale i překvapivě
rozmanité. Základní trend je nicméně jednoznačný, při pokusech s atrapami predátorů klesá
ve srovnání s kontrolami počet příletů sýkory koňadry a babky relativně více než počet příletů
sýkory modřinky. Tento trend byl sledován během všech tří sezón v obou lokalitách při
použití všech kombinací atrap. Rozdíly jsou při tom tak velké, že mezi koňadrou a modřinkou
dojde k výměně pořadí stanoveného na základě absolutních počtů příletů. Modřinka je tedy
ochotna riskovat mnohem více než „oba“ zbývající druhy. Zvláště opatrná je babka, která se
v přítomnosti jakýchkoliv atrap odvažovala na krmítko naprosto minimálně.
Pro modřinku je “odvážné“ chování výhodné, neboť se tak vyhne mezidruhové
kompetici a to především s koňadrou, vůči níž je při přímém střetu submisivní (Moreno et al.
2001), což nepochybně způsobuje její menší velikosti (Schoener 1983).
Tato strategie by však byla výhodná i pro babky, které jsou v pořadí dominance mezi
sýkorami na ještě horších místech (Ekman 1989), Vysvětlení, proč ji nepoužívají, nabízejí
Moreno et al. (2001), kteří porovnávali kompetiční schopnosti modřinky a parukářky a zjistili,
že modřinka je díky stavbě svalů a kostí nohy ekologicky přizpůsobivější druh. Carrascal et
al. (1995), kteří srovnávali potravní chování modřinky a parukářky při zvýšeném riziku
predace zjistili, že modřinka pohybovou plasticitu využívá i při ohrožení. Můžeme
předpokládat, že sýkora babka (a sýkora lužní) jsou ve srovnání s modřinkou také ekologicky
méně přizpůsobivé, konkrétní doklady pro to však nemám.
Zajímavé jsou nejednoznačné výsledky pokusů s atrapou holuba. Babka na ni reaguje
podobně jako na predátory, u koňadry a modřinky se výsledky v jedné sezóně podobají spíše
pokusům s predátory, ve druhé naopak pokusům kontrolním
Sledujeme-li počet klovnutí, objevuje se obdobný trend, byť ne tak výrazný, kdy při
pokusech s atrapami zvyšuje „úspěšnosti“ pobytů opět modřinka.Zajímavý je posun u babky,
- 51 -
která je obvykle překvapivě úspěšná při kontrolách a naopak zcela neúspěšná při pokusech
s atrapami. Možná interpretace je taková, že se snaží vyhnout jak kompetici, tak predaci.
Porovnáváme-li chování sýkor vůči jednotlivým atrapám predátorů, zdá se že
relativní rozdíl mezi mírou riskování koňadry a modřinky je větší u nebezpečnějších atrap,
tento trend však není příliš výrazný.
Celková neúspěšnost sýkory babky při pokusech s atrapami může být zapříčiněna
jejím odlišným sociálním chováním v mimohnízdní sezóně. Zatímco sýkory koňadry a
modřinky často tvoří interspecifická hejna s otevřenou strukturou, u babek je naopak
charakteristická tvorba malých uzavřených skupin (Ekman 1989). Zatímco větší smíšená
hejna mohou využívat efektu „více očí více vidí“ a jednotlivci se zde mohou vzájemně
stimulovat, u babky to možné není (navíc jsem u ní nezpozoroval ani tvorbu těchto malých
skupin, ptáci se v okolí krmítka pohybovali individuálně).
4.5. Individuální rozdíly
Výzkumy na téma individuálního chování ptáků přinášejí zajímavé výsledky. De Laet (1985)
se zabýval rozdíly v chování dominantních a podřízených sýkor koňader v podmínkách
zvýšeného rizika predace a zjistil, že níže sociálně postavení jedinci mají tendenci riskovat
více než výše postavení a jednotlivé sýkory se mezi sebou v míře riskování silně odlišují.
V třetím roce výzkumu jsem se pokusil značit ptáky kombinací barevných kroužků
pro výzkum individuálních charakteristik chování v přítomnosti predátorů. Bohužel jsem však
zjistil, že se mezi jednotlivými sériemi pokusů složení smíšených hejn do značné míry
obměňuje (během prvních dvou týdnů jsem individuálně označil osmdesát ptáků,
v následující sérii se však mezi všemi na krmítku přítomnými sýkorami objevila pouze jedna
značená). Alespoň mi to však umožňuje vyloučit vliv dlouhodobé habituace ptáků. Nicméně
jsem zjistil mimořádně výrazný nárůst počtu ptáků při kontrolách a do jisté míry i při
pokusech v průběhu třídenní série. Je otázkou, jda jej způsobuje habituace, či postupné
objevování nového potravního zdroje. Zakrmovat se totiž začínalo vždy až den před
zahájením pokusů a při již zmiňované vysoké míře obměňování ptáků jsou možné obě
varianty.
- 52 -
4.6. Shrnutí
Podařilo se mi prokázat, že lze atrapové experimenty na krmítku použít ke studiu
rozpoznávání predátorů a hodnocení jejich nebezpečnosti. Jako velmi zajímavé se jeví hlavně
výsledky týkající se kognitivních schopností ptáků při rozpoznávání predátora. Další
pozornost bych proto chtěl zaměřit na nalezení znaků, podle nichž ptáci predátory rozlišují a
hodnotí jejich nebezpečnost (poloha, velikost, pohyb, akustické projevy...).
Žádoucí by bylo pokud možno co nejvíce omezit vliv mezidruhové i vnitrodruhové
kompetice. To by měla zajistit co největší plocha „krmítka“. Dále bude třeba zvýšit počet
kontrol, zvláště proto, aby byl kompenzován vliv klimatu.
- 53 -
5. Závěr
1) Sýkory u krmítek vůbec nepoužívaly jako antipredační choování aktivní mobbing.
Také výskyt pasivního mobbingu byl vyjímečný.
2) Jakákoliv atrapa predátora snižovala ve srovnání s kontrolou počet ptáků, kteří
riskovali přílet na krmítko a příjímání potravy.
3) Počet příletů na krmítko snižovala ve srovnání s kontrolou i atrapa holuba .
4) Atrapy predátorů téměř vždy (neplatí pro krahujce v nepřirozené poloze „vzhůru
nohama snižovaly počet příletů více než atrapa holuba.
5) Sýkory navštěvovaly krmítko více méně stejně často v přítomnosti puštíka i krahujce.
6) Počet příletů na krmítko byl téměř stejný v přítomnosti dřevěného modelu i vycpaného
ptáka.
7) Přítomnost či nepřítomnost očí u atrapy predátora neměla na počet příletů žádný vliv.
8) Směr pohledu predátora (do krmítka/od krmítka) také neovlivňoval počet příletů.
9) Přirozená poloha atrapy hrála významnou roli v ochotě ptáků riskovat, model krahujce
obrácený vzhůru nohama snižoval návštěvnost výrazně méně než ostatní, „normálně“
orientované atrapy.
10) Sýkory měnily své potravní chování v přítomnosti predátora v závislosti na
klimatických podmínkách. Při jejich zhoršení (nižší teplota a/nebo větší vrstva
sněhové pokrývky) navštěvovaly krmítko častěji, a to jak v kontrolních pokusech, tak i
v pokusech s atrapami.
11) Sledované druhy sýkor se od sebe lišily v ochotě riskovat. Sýkora babka snižovala
počet příletů na krmítko nejvíce, po ní následovala sýkora koňadra, jako
„nejodvážnější“ se jevila sýkora modřinka.
- 54 -
6. Literatura
Altmann S.A., 1956: Animal mobbing behavior and predator recognition. The Condor 58:
241-253
Andersson M., Wiklund C. G., Rundgren H., 1980: Parental defence of offspring: a model and
an example. Animal Behaviour 28: 536-542
Arnold K. E., 2000: Group mobbing behaviour and nest defence in a cooperatively breeding
Australan bird. Ethology 106: 385–393
Bartecky U., Heymann E.V., 1987: Field observation of snake-mobbing of saddle-back
tamarins Saguinus fuscicollis nigrifrons. Folia Primatologica 48: 199-202
Bjerke T., Espmark Y., Fonstad T., 1985: Nest defence and parental investment in the
Redving Turdus Iliacus. Ornis Scandinavica 16: 14-19
Brunton. D. H., 1990: The effects of nesting stage, sex and type of predator on parental
defence by Kildeer (Charadrius vociferus): testing models of avian parental defence.
Behavioral Ecology and Sociobiology 26: 181-190
Carillo J., Aparicio J. M., 2001: Nest defence behaviour of the Euroasian kestrel (Falco
tinnunculus) against human predators. Ethology 107: 865–875
Carrascal L.M., Moreno E., Mozetich I. M., 1995: Ecological plasticity of morphological
design: an experimental analysis with tit species. Canadian Journal of Zoology 73: 2005-2009
Clode D., Birks J.D.S., Macdonald D.W., 2000: The influence of vulnerability on predator
mobbing by terns (Sterna spp.) and gulls (Larus spp.). Journal of Zoology 252: 53-59
Cresswell W., Quinn J.L., Whittingham M.J., Butler S., 2003: Good foragers can also be good
at detecting predators. Proceedeings of the Royal Society of London. Series B, Biological
Scinces
Curio E., 1975: The functional organization of of antipredator behaviour in the pied
flycatcher: a study of avian visual perception. Animal Behaviour 23: 1-115
Curio E., 1978: The adaptive siginificance of aviam mobbing. I . Teleonomic hypothesis and
predictions. Zeitschrift fur Tierpsychologie. 48: 175-183
Curio E., Klump G., Regelmann K., 1983: An anti-predator response in the great tit (Parus
major): Is it tuned to predator risk? Oecologia 60: 83-88
Dale S., Gustavsen R., Slagsvold T., 1996: Risk taking during parentel care: a test of three
hyphoteses applied to the pied flycatcher. Behavioral Ecology and Sociobiology 39: 31-42
De Laet J. F., 1985: Dominance and anti-predator behaviour of great Tits Parus major: a field
study. Ibis 127: 372-377
- 55 -
Desrochers A., Bélisle M., Bourque J., 2002: Do mobbing calls affect the perception of
predation risk by forest birds? Animal Behaviour 64: 709-714
Ekman J., 1987: Exposure and time use in willow tit flocks: the cost of subordination. Animal
Behaviour 35: 445-452
Frankenberg E., 1980: The adaptive significance of avian mobbing IV. „Alerting others“ and
„Perception advertisment“ in Blackbirds facing an owl. Zeitschrift für Tierpsychologie 55: 97118
Ghalambor C. K., Martin T. K., 2000: Parental investment strategie vary with stage-specific
predation risk and reproductive effort. Animal Behaviour 60: 263-267
Göth A., 2000: Innate predator-recognition in Australian brush-turkey (Alectura lathami,
Megapodidae) hatchlings. Behaviour 138: 117-136
Götmark F., 2002: Predation by sparrohawks favours early breeding and small broods in great
tits. 0ecologia 130: 25-32
Harrison J.M., Harrison V.A., 1996: Mobbing of Waxwings by Caffinches and Blue tits.
Scottish-Birds 18(4): 250
Hinde R. A., 1954: Factors governing in strength of a partially inborn response, as shown by
the mobbing behaviour of the Chaffinch (Fringilla coelebs). I. The nature of the response, and
an examination of its course. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological
Sciences 142: 306-331
Hogstad O., 1988: The influence of energy stress on social organization and behaviour of
wiilow tits Parus Montanus. Cinclus 11: 89-94
Hudec K., a kol. 1983: Fauna ČSSR: Ptáci 3/1, 1.vydání, Academia, Praha.
Hudec K., Čapek M. Jr., Hanák F., Klimeš J., Pavíza R., 2003: Soustava a české názvosloví
ptáků světa. Muzeum Komenského v Přerově, Přerov.
Kessel B., 1976: Winter activity patterns of Black-capped Chickadees in interior Alaska.
Wilson Bulletine 88: 36-61.
Kis J., Liker A., Székely T., 2000: Nest defence by lapwings: observation of natural
behaviour and an experiment. Ardea 88: 155-163
Kleindorfer S., Fessl B., Hoi H., 2005: Avian nest defence behaviour: assesment in relation to
predator distance and type, and nest height. Animal Behaviour 69: 307-313
Klump G. M., Kretzschmar E., Curio E., 1986: The hearing of an avian predator and its avian
prey. Behavioral Ecology and Sociobiology 18: 317-323
Klump G.M., Curio E., 1983: Reaction of Blue Tits Parus caeruleus to hawk model of
different sizes. Bird Behaviour 4: 78-81
- 56 -
Knight R.L., Temple S. A., 1986a: Nets defence in the American goldfinch. Animal
Knight R.L., Temple S. A., 1986b: Methodological problems in studies of avian nest defence.
Animal Behaviour 34: 561-566
Kout J., 2002: Ptačí reakce na atrapy predátorů. Bakalářská práce, Jihočeská univerzita
v Č.B., Biologická fakulta.
Kruuk H., 1976: The biological function of gulls‘ attraction towards predators. Animal
Kullberg C., Lind J., 2002: An experimental study of predator recognition in Great Tit
fledglings. Ethology 108: 429-441
Lilliendahl K., 2002: Daily patterns of body mass gain in four species of small wintering
birds. Journal of Avian Biology 33: 212-218
Lima S. L., 1994: On the personal benefits of anti-predatory vigilance. Animal behaviour 48:
734-736
Lima S.L., Zollner P.A., Bednekoff P.A., 1999: Predation, scramble competition, and the
vigilance group size effectin dark-eyed juncos (Junco hyemalis). Behavioral Ecology and
Sociobiology 46: 537-543
Maklakov A. A., 2002: Snake-directed mobbing in a cooperative breeder: anti-predator
behaviouror self-advertisment for the formation of dispersal coalitions. Behavioral Ecology
and Sociobiology 52: 372-378
Meilvang D., Moksnes A., Røskaft E., 1997: Nest predation, nesting characteristics and nest
defence behaviour of Fieldfares and Redwings. Journal of Avian Biology 28: 331-337
Mercado J. E., Terranova E., Wunderle J. M., Jr., 2002: Avian Mobbing of the Puberto Rican
Boa (Epicrates inornatus). Carribean Journal of Science 38: 125-126
Michl G., Török J., Garamszegi L., Tóth L., 2000: Sex-dependent risk taking in the collared
flycatcher, Ficedula albicollis, when exposed to a predator at the nestling stage. Animal
Moreno E., Barluenga M., Barbosa A., 2001: Ecological plasticity by morphological design
reduces costs of subordination: influence on species distribution. Oecologia 128: 603-607
Morse D.H., 1977: Feeding behaviour and predator avoidance in heterospecific groups.
Biological Science 27: 332-339
Onnebrick H., Curio E., 1991: Brood defence and age of young: a test of vulnerability
hyphotesis. Behavioral Ecology and Sociobiology 29: 61-68
- 57 -
Owings D. H., 2002: The cognitive defender: How Ground Squirrels assess their predators.
In: Bekoff M., Allen M., Burghardt G. M., (eds.): The Cognitive Animal. The Massatchusettts
Institute of Technology Press, Cambridge, Massatchusettts. st. 19-26.
Pavel V., Bureš S., 2001: Offspring age and nest defence: test of feedback hyphotesis in the
meadow pipit. Animal Behaviour 61: 297-303
Pavey C.R., Smyth A.K., 1998: Effects of avian mobbing on roost use and diet of powerful
owls, Ninox strenua. Animal Behaviour 55: 313-318
Pittaway R., 1993: Concealment Behaviour in the Loggerhead shrike. Ontario Birds 11: 3334
Reyer H.-U., Fischer W., Steck P., Nabulon T., Kessler P., 1998: Sex-specific nest defence in
house sparrows (Passer domesticus) varies with badge size of males . Behavioral Ecology and
Sociobiology 42: 93-99
Rytkönen S., 2002: Nest defence in great tits Parus major: support for parental investment
theory. Behavioral Ecology and Sociobiology 52: 379-384
Rytkönen S., Koivula K., Orell M., 1990: Temporal increase in nest defence intensity of the
willow tit (Parus montanus): parental investment or methodological artefakt? Behavioral
Ecology and Sociobiology 27: 283-286
Rytkönen S., Kuokkanen P., Hukkanen M., Huhtala K., 1998: Prey selection by Sparrowhawk
Accipiter nisus and characteristics of vulnerable prey. Ornis Fennica 75: 77-87
Rytkönen S., Orell M., Koivula K., 1993: Sex-role reversal in willow tit nest defence.
Behavioral Ecology and Sociobiology 33: 275-282
Rytkönen S., Soppela M., 1995: Vicinity of sparrowhawk nest affects willow tit nest defence.
The Condor 97: 1078-1080
Shalter M.D., 1978: Mobbing in the pied flycatcher. Effect of expereiencing a live owl on
response to stuffed fascimile. Zeitschrift für Tierpsychologie 47: 173-179
Shields W. M., 1984: Barn swallow mobbing: Self-defence, collateral kin defence, group
defence, or parental care? Animal Behaviour 32: 132-148
Schneider K. J., 1984: Dominance, predation, and optimal foraging in white-throated sparrow
flocks. Ecology 65: 1820-1827
Slagsvold T., 1980: Egg predation in woodland in relation to the presence and density of
breeding Fieldfares Turdus pilaris. Ornis Scandinavica 11: 92-98
Smitha B., Thakar J., Watve M., 1999: Do bee-eaters have Theory of mind? Current Science
76: 574-577
- 58 -
Sordahl A., 2003: Field evidence of predator discrimination abilities in american Avocets and
Black-necked Stilts. Journal of Field Ornithology 75: 376-385
StatSoft, Inc 2000: STATISTICA for windows (computer program manual). Tulsa, OK:
StatSoft, Inc, 2300 east 14th Street, Tulsa, OK 74104)
Suhonen J., 1993: Risk of predation and foraging sites of inidividuals in mixed-species tit
flocks. Animal Behaviour 45: 1193-1198
Walther B. A., Gosler A.G., 2001: The effects off food availability and distance to protective
cover on the winter foraging behaviour of tits. Oecologia 129: 312-320
Watve M., Thakar J., Kale A., Puntambekar S., Shaikh I., Vaze K., Jog M., Paranjape S.,
2002: Bee-eaters (Merops orientalis) respond to what a predator can see. Animal Cognition 5:
253-259
- 59 -
7. Příloha
Obrázek 1. Zahrada celkový pohled
Obrázek 2. Les celkový pohled
- 60 -
Obrázek 3. Krmítko
Obrázek 4. Atrapa dřevěného puštíka čelem
- 61 -
Obrázek 5. Atrapa dřevěného puštíka zády
Obrázek 6. Atrapa dřevěného krahujce čelem
Obrázek 7. Atrapa dřevěného krahujce zády
Obrázek 8. Atrapa vycpaného krahujce sedícího
- 62 -
Obrázek 9. Atrapa vycpaného krahujce letícího
Obrázek 10. Atrapa dřevěného krahujce letícího
- 63 -
Obrázek 11. Atrapa dřevěného puštíka letícího
Obrázek 12. Atrapa holuba
Obrázek 70. Polohy predátora
- 64 -

Maıek - antipredační chování

Transkript

Podobné dokumenty

Antipredační chování ťuhýka obecného (Lanius collurio)

Stáhnout časopis do PDF

Oblast chladicí a klimatizační techniky

Skripta

Slovníku neologizmů 2

význam pohybu atrapy

Zdrojový materiál pro personál EVVO