Reakce rypoše obřího na pach predátora - Česko

REAKCE RYPOŠE OBŘÍHO NA PACH PREDÁTORA
REACTION OF THE GIANT MOLE-RAT TO PREDATOR
ODOR
AUTOR
Natálie Klee
ŠKOLA
Česko-anglické gymnázium
KRAJ
Jihočeský
ŠKOLITELÉ
Mgr. Ema Hrouzková, Ph.D
Mgr. Monika Maradová
OBOR
04. Biologie
České Budějovice 2016
Prohlášení
Prohlašuji, že svou práci na téma Reakce rypoše obřího na pach predátora jsem vypracovala
samostatně pod vedením Mgr. Emy Hrouzkové, Ph.D. a s použitím odborné literatury a
dalších informačních zdrojů, které jsou všechny citovány v práci a uvedeny v seznamu
literatury na konci práce.
Dále prohlašuji, že tištěná i elektronická verze práce SOČ jsou shodné a nemám závažný
důvod proti zpřístupňování této práce v souladu se zákonem č. 121/2000 Sb., o právu
autorském, o právech souvisejících s právem autorským a změně některých zákonů
(autorský zákon) v platném změní.
V Českých Budějovicích dne:
Podpis:
Česko-anglické gymnázium
Poděkování
Chtěla bych obrovsky poděkovat své školitelce, Mgr. Emě Hrouzkové Ph. D. za pomoc s
touto prací a samotným výzkumem. Byla vždy trpělivá a ochotná, seznámila mě s rypoši,
vysvětlila mi mnohé z teorie a naučila mě pracovat s etologickými programy. Díky ní jsem
získala představu, jak si počínat na vědeckém pracovišti, kde vyhledávat informace a
mnohé další.
Dále děkuji mé školní konzultantce, Mgr. Monice Maradové, za pomoc s formulací
obsahové části práce a za spojení s Přírodovědeckou fakultou Jihočeské univerzity. Také
bych chtěla poděkovat panu profesorovi Mgr. Petru Klierovi za vysvětlení typografické
struktury práce a paní profesorce RNDr. Květě Tůmové, která ve mně vzbudila zájem o
účast v SOČ.
Anotace
Tato práce se zabývá výzkumem antipredačního chování rypošů obřích (Fukomys
mechowii), které vykazují v přítomnosti pachu hada. Rypoši obří jsou afričtí hlodavci žijící
v podzemí, kde jsou chráněni před většinou predátorů, vyjma hadů, kteří jsou schopni
proniknout do jejich systémů. V podzemí je tma a zvuky se šíří jen na krátkou vzdálenost,
proto je nejlepším způsobem detekce predátora čich. Navíc byla u hlodavců popsána stejná
reakce na přímou přítomnost predátora a jeho pach (podestýlka, výkaly). Ve většině studií
byl použit pach savčího predátora, negativní reakce na pach hadů nebyla tak často
studována a není tak jednoznačná, někteří hlodavci dokonce pach hadů ignorují.
Cílem práce bylo rozšíření znalostí ohledně některých aspektů chování rypošů, jejich
zařazení do databáze obranného chování hlodavců a určení směru následujících studií.
Pokus probíhal na deseti dospělých jedincích rypoše (5 samců a 5 samic), umístěných do Tlabyrintu obsahujícím buď pach krajty diamantové (Morelia spilota), nebo kontrolní pach
myši bodlinaté (Acomys cahirinus). Reakce rypošů byla zpozorována v obou případech, pro
jednoznačnou diferenciaci mezi oběma pachy by bylo nutné provést pokus s více jedinci.
Údaje však mohou posloužit pro sestavení modelového chování rypoše ve stresové situaci a
být použity jako proměnné pro určení těchto prvků chování v navazujících pokusech.
Rozboru pokusu předchází teoretická část, která je zaměřena na vlastnosti rypoše obřího a
jeho adaptace k podzemímu způsobu života, modifikaci jeho smyslových orgánů a
strukturu jeho eusociálních kolonií. Dále je prostor věnován teorii predace na rypoších a
analýzou již vydaných článků zabývajících se pokusy s pachy predátorů.
Klíčová slova
antipredační reakce, pach predátora, rypoš obří, Fukomys mechowii,
podzemní hlodavci, etologie
Anotation
This thesis explores the antipredatory behavior of the giant mole-rat (Fukomys Mechowii),
which it exhibits in the presence of snake odor. Giant mole-rats are African rodents that live
underground, where they are protected against most predators with the exception of snakes,
which are able to access their burrows. The underground is dark and sounds can only travel
short distances, therefore the best way to detect a predator is by using olfaction. The
reaction of rodents to the direct presence of a predator has been reported to be the same as
the reaction to his odor (litter, faeces). Most studies employed the odor of a mammalian
predator, a negative reaction to the odor of snakes has not been studied as often and it isn't
as uniform, with some rodents even ignoring the odor of snakes.
The aim of this study was to extend the knowledge on some aspects of the behavior of
mole-rats, the inclusion of these aspects to the database of defensive behavior in rodents,
and to determine the direction of following studies. The experiment was conducted on ten
adult mole-rats (5 males and 5 females), which were placed in a T-maze containing either
the odor of the diamond python (Morelia spilota), or the control odor of the Cairo spiny
mouse (Acomys cahirinus). A reaction of the mole-rats was observed in both cases, it would
be necessary to conduct the experiment using more specimens for a clear differentiation
between the two odors. However, the data may serve to put together the model behavior of
a mole-rat in a stressful situation and to be used as a variable to determine these behavioral
elements in successive research.
The analysis of the experiment is preceded by a theoretical compilation, which focuses on
the characteristics of the giant mole-rat and its adaptations to the subterranean way of life,
the modifications of its sense organs and the structure of its eusocial colonies. Space is also
devoted to the theory of predation on mole-rats and the analysis of published experiments
on predator odors.
Key words
antipredatory response, predator odour, giant mole-rat, Fukomys mechowii,
subterranean rodents, ethology
Obsah
I. Teoretická část ..................................................................................................................... 8
1.
Rypoš se představuje ................................................................................................... 8
2.
Habitat a adaptace k němu .......................................................................................... 8
3.
Smysly ......................................................................................................................... 9
3.1. Zrak ........................................................................................................................ 10
3.2. Sluch ...................................................................................................................... 10
3.3. Čich ........................................................................................................................ 10
3.4. Hmat....................................................................................................................... 11
3.5. Magnetorecepce ..................................................................................................... 11
4.
Tunelový systém ........................................................................................................ 12
5.
Společenství ............................................................................................................... 12
6.
Predace na rypoších ................................................................................................... 14
7.
Reakce rypošů na predátora ....................................................................................... 15
8.
Detekce čichem .......................................................................................................... 16
II. Praktická část ................................................................................................................... 19
1.
Cíle práce ................................................................................................................... 19
2.
Hypotéza .................................................................................................................... 19
3.
Metodika .................................................................................................................... 19
4.
Výsledky .................................................................................................................... 22
5.
Diskuze ...................................................................................................................... 35
Závěr ..................................................................................................................................... 38
Použitá literatura ................................................................................................................... 39
5
Úvod
Rypoši obří jsou afričtí eusociální hlodavci, kteří žijí v podzemních systémech. Subterénní
prostředí jim poskytuje ochranu před predátory, kteří jinak běžně ohrožují podobné malé
savce (šelmy, draví ptáci)1. Pro úspěšný lov rypoše se musí predátor dostat do jeho
systému, což vylučuje většinu běžných predátorů a zůstavají hlavně hadi, připadně malé
šelmy.2 Ve své práci budu provádět etologický výzkum zaměřující se na schopnost rypoše
svého predátora podle pachu rozeznat a reagovat na něj.
Motivací pro tento projekt pro mě byl bezpochybně můj zájem o zvířata. Jako předškolačka
jsem trávila čas pozorováním brouků na chodníku či králíků ve výběhu, a když v televizi
pouštěli dokument třeba o asijské fauně, nemohl mi utéct. Připisovala jsem zvířatům lidské
cítění a vlastnosti. S odstupem času můj postoj vystřízlivěl, ale chování zvířat mě fascinuje
dodnes.
Chtěla jsem se věnovat svému zájmu blíže a to mě přivedlo ke spolupráci s
Přírodovědeckou fakultou Jihočeské univerzity v Českých Budějovicích. V ní mě nejvíce
zaujal chov rypošů, jenž sestává z více než 300 jedinců různých druhů, což je patrně
nejbohatší chov na světě. V průběhu mnohaletého studia těchto unikátních tvorů
univerzitními vědci u nich bylo zpozorováno zajímavé antipredační chování, kterému jsem
se pod vedením Mgr. Emy Hrouzkové Ph. D. rozhodla zasvětit svůj výzkum.
Informace k němu jsou čerpány primárně z vědeckých databází a knihoven, teoretické údaje
hlavně ze sborníků Life Underground: The Biology of Subterranean Rodents3 a Subterrean
Rodents: News from Underground.4 Na běžných internetových stránkách jsou totiž data
1
NEVO, Eviatar. Mosaic evolution of subterranean mammals: Tinkering, regression, progression, and global
convergence. In: BEGALL Sabine, BURDA Hynek, SCHLEICH Cristian, eds. Subterrean Rodents: News
from Underground. Berlín: Springer, 2007. ISBN: 978-3-540-692751-1; pp 375-388.
1
BUSCH Cristina, ANTINUCHI C. Daniel, DEL VALE Cristina J., KITTLEIN J. Marcelo, MALIZIA I.
Anna, VASSALLO I. Aldo, ZENUTO R. Roxana. Population Ecology of Subterranean Rodents. In: LACEY
A. Eileen, PATTON L. James, CAMERON N. Guy, eds. Life Underground: The Biology of Subterranean
Rodents. Chicago: The University of Chicago Press, 2000. ISBN: 0-226-46728-7; pp 183-226.
2
BENNETT C. Nigel, Chris G. FAULKES. African mole-rats: ecology and eusociality. New York:
Cambridge University Press, 2000. ISBN 0521771994.
3
LACEY A. Eileen, PATTON L. James, CAMERON N. Guy, eds. Life Underground: The Biology of
Subterranean Rodents. Chicago: The University of Chicago Press, 2000. ISBN: 0-226-46728-7.
4
BEGALL Sabine, BURDA Hynek, SCHLEICH Cristian, eds. Subterrean Rodents: News from
Underground. Berlín: Springer, 2007. ISBN: 978-3-540-692751-1.
6
týkající se rypošů strohá a neaktuální. Rypošům se v České republice věnují především na
Jihočeské univerzitě, takže své dotazy mohu konzultovat i s tamními odborníky.
Existujících studií na podobné téma není mnoho, navíc reakce na pach hada byla zkoumána
pouze u malého množství druhů hlodavců.
V teoretické části práce jsou uvedeny informace o podstatě predace a je představeno
přirozené prostředí a zvyky rypoše obřího. Hlavní těžiště práce spočívá v samotném
pokusu, je podrobně rozebrána jeho metodika, průběh a výsledky pozorování, které jsou
prezentovány v podobě grafů, následuje diskuze. Také jsou porovnány nabyté znalosti se
závěry podobných vědeckých publikací a je sděleno, jak výsledky ovlivní naše chápání
rypošů a k jakým dalším bádáním by mohly směrovat.
V cestě k větší průkaznosti údajů stojí zejména počet jedinců, na kterých byl pokus
prováděn. Byla by také vhodná hlubší analýza jejich chování, například zda-li odvaha
některých jedinců souvisí s jejich větší hmotností. Pokus lze tedy vnímat jako první
kapitolu otevírající téma antipredačního chování rypošů, které je rozsáhlé a překvapivější,
než se zprvu mohlo zdát.
7
I. Teoretická část
1. Rypoš se představuje
Čeleď rypošovitých (Bathyergidae) je v savčí říši zcela unikátní. Jsou dokonale
přizpůsobeni pro život v podzemí a tvoří komplexní sociální struktury, jejichž podobenství
lze hledat nejblíže v říši hmyzu. Stávají se fascinujícím badateleským subjektem a naše
znalosti o těchto tvorech se stále mění a prohlubují. Rypoš obří (Fukomys mechowii) byl
sice poprvé popsán v roce 1881, ale jeho biologie se začala podrobovat výzkumu až v
osmdesátých letech 20. století a teprve nedávno (2006) se z rodu Cryptomys, pod nějž
spadal, oddělil rod Fukomys, do kterého se řadí nyní.5 Přestože v Evropě do obecného
povědomí ještě neproniknul, v Africe je notoricky známý zejména jako škůdce plodin.6
Rypoš obří se vyznačuje, jak vypovídá název, nemalou tělesnou velikostí. Poměrně výrazně
se u něj projevuje sexuální dimofismus, samci jsou nápadně objemnější než samice
(dospělé samice váží přes 200 g a samci přes 250 g)7. Rypoši mají válcovitá těla, krátké
končetiny, krátký ocas a mohutnou hlavu s velkými hlodáky. 8Jsou pokryti sametovou srstí,
která je u mláďat zbarvená tmavě šedě nebo tmavě hnědě a s narůstajícím stářím bledne do
rezavohnědé.9
2. Habitat a adaptace k němu
Rypoši obří jsou hojně rozšířeni ve střední podrovníkové Africe, především na území
Demokratické republiky Kongo, Angoly a Zambie. Obývají rozmanité typy půdy, od
kompaktní po písčitou, a to ve vlhkých savanách (obdělávaná pole, sady i oblasti bez
porostu), mokřinách a lesích. 10 Protože rypoši preferují poddajnou zeminu a jejich potrava
5
KAWALIKA Mathyas, BURDA Hynek. Giant Mole-rats, Fukomys mechowii,
13 Years on the Stage. In: BEGALL et al. (2007); pp 207-219.
6
tamtéž
7
tamtéž
8
STEIN R. Barbara. Morphology of Subterranean rodents. In: LACEY et al. (2000); pp 19-61.
9
KAWALIKA...pp. 207-219.
10
tamtéž
LAICEY A. Eileen, PATTON L. James, CAMERON. Introduction. In: LACEY et al (2000); pp. 1-14
8
sestává výhradně z hlíz a kořenů, je distribuce jednotlivých populací nerovnoměrná a
nevyskytují se v hustě zalesněných oblastech nebo pouštích.11
Půda s mírným množstvím vlhkosti usnadňuje tvorbu chodbového systému. K rozrážení
půdy používají poléhavé dolní řezáky v mohutně osvalené hlavě a čelisti, sekundárně
využívají k hrabání také čenich a přední končetiny. Uvolněné zeminy se zbavují
simultáními výpady zadních končetin. Pro lepší pohyb v chodbách je přizpůsobeno i volné
upevnění kůže k svalovině, které umožňuje v úzkém prostoru snadné otočení o 180°, kdy
otočení kůže následuje až po otočení zvířete. 12
K životu v podzemí rypošům slouží řada dalších morfologických a fyziologických adaptací.
Specifické mikroklimatické podmínky tohoto prostředí jsou mnohem stabilnější než nad
zemí, udržuje se zde ustálené pH a neobjevují se výkyvy v teplotě a vlkosti. Vduch je zde
nehybný a velmi vlhký, s malým obsahem kyslíku a vysokým obsahem oxidu uhličitého.
Protože zde vzduch špatně cirkuluje, snížila se u rypošů míra odpařován a zvýšily se
hladiny hypoxického a hyperkapnického stresu. Ventilace vzduchu je umožněna vlastním
pohybem zvířat, především při energeticky náročném hrabání chodeb. Kvůli problémům s
termoregulací v podzemí (nefunguje zde konvektivní chlazení) mají rypoši rozsáhlejší
termoneutrální zónu a nižší tělesnou teplotu. Také mají zvýšenou intenzitu dýchání a kvůli
špatné stravitelnosti potravy prodloužený zadní trávicí trakt a zpomalený metabolismus.
Nepřítomnost slunečního světla má za následek nedostatečnou produkci vitaminu D, čemuž
rypoši čelí důkladnějším vstřebáváním minerálů.13
3. Smysly
Další řadou přizpůsobení k životu v podzemí prošel vývoj smyslů a smyslových orgánů.
Protože je v podzemí tma, zakrněl u rypošů zrak, jeden z nejvíce uplatňovaných smyslů u
11
FAULKES G. Chris, BENNETT C. Nigel. Plasticity and constraints on social evolution in African molerats: ultimate and proximate factors. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences.
2013;368(1618):20120347. doi:10.1098/rstb.2012.0347.
12
STEIN... pp 19-61.
13
BUFFENSTEIN Rochelle. Ecophysiological Responses of Subterranean Rodents to Underground Habitats.
In: LACEY et al. (2000); pp 62-110.
9
hlodavců. Došlo však k hypertrofii jiných receptorů, které umoňují lepší navigaci v
tunelech, detekci nebezpečí a hledání potravy a partnerů.14
3.1. Zrak
Nejvýznamější změnou prošel u rypošů zrak, který je pro většinu nadzemních hlodavců
nejdůležitější. Zatímco se zrak nočních nadzemních savců zlepšil, u zvířat žijících pod zemí
zakrněl (ti, kterým zůstal zrak zachován, zpravidla tráví podstatnou část života nad zemí, to
však případ rypoše obřího není). V podzemí nejsou vizuální záchytné body a citlivý povrch
očí je v něm vystaven neustálému kontaktu s půdou. Oči rypoše obřího jsou tedy částečně
zdegenerované, je zredukovaná jejich velikost i struktura vizuálního systému. Přesto si oči
rypošů zachovali některé své funkce, minimálně rozeznají rozdíl mezi světlem a tmou. Tato
schopnost může být užitečná pro detekci porušených částí tunelového systému.15
3.2. Sluch
Na rozdíl od zraku sluch degenerován není, i když by se to na první pohled mohlo zdát.
Rypoši, stejně jako ostatní podzemní savci, mají sníženou jeho citlivost. Nicméně se
prokázalo, že to není degenerace, ale přizpůsobení akustickému prostředí v tunelech, kde se
zvuky zesilují díky „stetoskopickému efektu“ a tím by zvířata s citlivým sluchem
zahlušovalo. Toto akustické prostředí má ještě jednu speciální vlastnost, lépe se v něm
přenáší zvuky o nízkých frekvencích. Proto se jejich sluchové spektrum posunulo k větší
citlivosti na nízké frekvence (ve stejném rozsahu osmi oktáv) oproti jejich nadzemním
protějškům (např. potkan). Pro vysoké frekvence noapak prokazují nižší citlivost. Tento jev
má na svědomí i volně pohyblivé střední ucho společně s těsným sluchovým kanálem. 16
3.3. Čich
Čich se u podzemních hlodavců příliš adaptovat nemusel. Stejně jako u nadzemních savců
je důležitým smyslem, který se v podzemí uplatňuje při komunikaci a detekci potravy a
14
FRANCESCOLI Gabriel. Sensory Capabilities and Communication. In: LACEY et al. (2000); pp 111-144.
BEGALL Sabine, SCHLEICH Cristian. Sensory Ecology of Subterranean Rodents. In: BEGALL et al.
(2007); pp 83-85.
15
NĚMEC Pavel, CVEKOVÁ Pavla, BURDA Hynek, BENADA Oldřich. Visual Systems and the Role of
Vision in Subterranean Rodents: Diversity of Retinal Properties and Visual System Designs. In: BEGALL et
al. (2007); pp 131-162.
FRANCESCOLI... pp 111-144.
16
BEGALL Sabine, LANGE Simone, SCHLEICH Cristian, BURDA Hynek. Acoustics, Audition and
Auditory System. In: BEGALL et al. (2007); pp 99-114.
10
nebezpečí. Jeho plný význam a intenzita jsou však u těchto hlodavců nedostatečně
prostudované. Čich je v podzemí omezen vzdáleností, kterou jsou pachové podněty
schopny se šířit v prostředí s velmi malým prouděním vzduchu. 17
3.4. Hmat
Nejdůležitějším smyslem je pro striktně podzemní rypoše hmat. Centra hmatu v mozku se
rozšířila i do částí původně věnovaným zpracování zrakových vjemů. Hmatové receptory
jsou především na prstech, nosu, pyscích a ocasu, kde je tento smysl umocněn řadou
jemných, delších chloupků. Ty jim pomáhájí i v orientaci, kdy je zvíře vedeno stěnami
tunelů. Hmat je využíván i při komunikaci pomocí seismických vibrací.
Jeho nevýhodou ale je, že je využitelný jen na velmi krátké vzdálenosti, je k němu potřeba
blízký kontakt s předmětem a tudíž jsou při detekci predátora či agresivních
vnitrodruhových konfliktech favorizovány jiné smysly.18
3.5. Magnetorecepce
Zrak, sluch, hmat a čich jsou pro savce smysly typickými, jejich použití je však v podzemí
komplikované. Rypoši se ve svých chodbách potřebují pohybovat rychle a účinně se
orientovat. Pro tyto potřeby se škála smyslů obohatila o magnetorecepční smysl (schopnost
vnímat magnetické pole). Společně s vnějšími podněty v prostředí pomáhá v navigaci a
prostorové paměti.19
17
HETH Giora, TODRANK Josephine. Using Odors Underground. In: BEGALL et al. (2007); pp 87-98.
FRANCESCOLI... pp 111-144.
18
FRANCESCOLI...pp 111-144.
19
WEGNER Regina E., BURDA Hynek, BEGALL Sabine, NĚMEC Pavel. Magnetic Compass: A Useful
Tool Underground. In: BEGALL et al (2007); pp 163-172.
11
4. Tunelový systém
Rypoši obří vytvářejí systémy tunelů ležících blízko pod povrchem, které průměrově příliš
nepřesahují velikost zvířete (kolem 8 cm). Jsou zapečetěné hromádkami a zástrčkami.
Systémy většinou obsahují jeden hlavní tunel a množství tunelů vyhrabaných za účelem
nalezení potravy. Předpokládalo se, že potravu hledají "naslepo", náhodně, bez použití
smyslů, ale je možné, že využívají právě čich. Při hledání potravy používají různé strategie,
např. hrabou v přímé linii, nebo tunely rozvětví v místě objevení čehosi stravitelného. Část
potravy skladují pro suchá a teplá období20 ve speciálních komorách. Stravu rypošů tvoří
rozmanité kořeny, cibulky, oddenky trav a hlízy plevelů, keřů i stromů. Z kultivovaných
polí nepohrdnou třeba batáty, brambory, maniokem, zázvorem nebo kukuřicí. Objevují se i
důkazy masožravých tendencí. Přestože se předpokládalo, že podmínky jim nedovolují být
specializovanými strávníky a upotřebí vše, co jim přijde do cesty
21
, je zřejmé, že jsou
schopni selektivního výběru.22
Kromě komor na jídlo si rypoši obří vyhrabávají také hnízda a defekační komory. Hnízda
jsou vystlaná travinami a kořínky. V některých oblastech byla hnízda objevena uvnitř
termitišt (možná zde byla vytvořena na ochranu v případě zaplavení systému). 23
Chodby mohou zvýšit šanci na odhalení potravy a umožňují odrazení některých predátorů,
čehož je dosaženo například blokováním tunelů skrývajících hada nebo jinou hrozbu.24
5. Společenství
Další pozoruhodnou adaptací k nárokům podzemního prostředí byl u rypošů vznik
unikátního "hmyzího" sociálního systému.25 Je charakterizován monopolizací reprodukce
20
BUSCH Cristina, ANTINUCHI C. Daniel, DEL VALE Cristina J., KITTLEIN J. Marcelo, MALIZIA I.
Anna, VASSALLO I. Aldo, ZENUTO R. Roxana. Population Ecology of Subterranean Rodents. In: LACEY
et al. (2000); pp 183-226.
DELANY, M. J. 1986. Ecology of small rodents in Africa. Mammal Review 16:1-41.
BRETT, R.A. 1991. The ecology of naked-mole-rat colonies: burrowing, food, and limiting
factors. In: SHERMAN P.W., JARVIS J.U.M., ALEXANDER R.D. (eds) The biology of the naked
mole-rat. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, pp 137–148.
21
HETH G., GOLENBERG E.M., NEVO E. 1989. Foraging strategy of a subterranean rodent, Spalax
ehrenbergi. Oecologia 79:496–505.
22
VASALLO...pp 183-226.
23
KAWALIKA...pp 207-219.
24
JARVIS J.U.M., SALE J.B. 1971. Burrowing and burrow patterns of East Africanmole-rats Tachyoryctes,
Heliophobius and Heterocephalus. J Zool Lond 163:451–479.
12
několika jedinci (povětšinou jedním chovným párem, či jedné samice s několika samci)
uvnitř multigenerační skupiny, společnou výchovou mláďat a dělbou práce.26 Potomci
chovného páru se nerozmnožují a ve své původní rodině často zůstávají mnoho let jako
pomocníci.27 Příslušníci jedné rodiny se dokáží rozpoznat podle pachu.28
Jednu kolonii rypošů obřích může tvořit přes 40 jedinců, ale třeba i jediný pár, v průměru
tvoří rodinu 10-12 jedinců.29 Zvířata schopná reprodukce jsou vůči ostatním dominantní a
úroveň účasti na údržbě kolonie je závislá na tělesné hmotnosti zvířat.
30
Participace
zahrnuje práci na rozšíření norového systému, jeho obrana, kooperativní vyhledávání
potravy a péči o mladé. Mláďata jsou altriciální a mají velmi pomalý vývoj, pohlavní
zralosti dosahují až po roce života. V jednom vrhu bývají 1-3 mláďata, nejčastěji 2. Vrhů je
ročně 1-3 a předchází jim dlouhá doba březosti, která trvá kolem 100 dní.31 Rozmnožování
není sezónně nijak řízeno či limitováno.32 V případě úhynu chovné samice rozmnožování
ustane (díky vrozené averzi k incestu33) a kolonie se fragmentuje. Nepříbuzní jedinci
opačného pohlaví se poté mohou spárovat a založit kolonii novou.
25
34
Nové kolonie jsou
FAULKES G. Chris, BENNETT C. Nigel. Plasticity and constraints on social evolution in African molerats: ultimate and proximate factors. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences.
2013;368(1618):20120347. doi:10.1098/rstb.2012.0347.
26
DAMMANN Philip, BURDA Hynek. Senescence Patterns in African Mole-rats (Bathyrgidae, Rodentia). In:
BEGALL...pp. 253-265
BURDA H., HONEYCUT R.L., BEGALL S., LOCKER-GRÜTJEN O., SCHARFF A. 2000.: Are naked and
common mole-rats eusocial and if so, why? Behav Ecol Sociobiol 47:293–303.
27
LACEY A. Eileen. Spatial and Social Systems of Subterranean Rodents. In: LACEY et al (2000); pp 257296.
28
HETH... pp 87-98.
LACEY...pp 257-296.
29
BENNETT C. Nigel, GUTJAHR H. Gundula, FAULKES G. Chris. The Reproductive Physiology and
Endocrinology of the African Mole-rats: with Special Reference to Southern African Mole-rat Species. In:
BEGALL..., pp 61-79.
BURDA H., KAWALIKA M. 1993. Evolution of eusociality in the Bathyergidae. The case of the giant mole
rats (Cryptomys mechowi). Naturwissenschaften 80, 235–237. doi: 10.1007/BF01175742.
30
LACEY...pp 257-296.
31
BENNET N.C., ALGUILAR G.H.. 1995. The reproductive biology of the giant Zambian mole-rat,
Cryptomys mechowi (Rodentia: Bathyergidae) . South African Journal of Zoology 30(1) 1-4.
32
KAWALIKA...pp 207-219.
SHARFF Andreas, LOCKER-GRUTJEN Oliver, KAWALIKA Mathyas, BURDA Hynek. Natural History of
the Giant Mole-Rat, Cryptomys Mechowi (Rodentia: Bathyergidae), from Zambia In: Journal of Mammalogy
Nov 2001, 82 (4) 1003-1015; DOI: 10.1644/1545-1542(2001)082<1003:NHOTGM>2.0.CO;2.
33
BENNETT...pp 61-79.
34
tamtéž
BAPPERT M.T., BURDA H. 2005. Individual recognition as means to maintain incest avoidance
in the giant mole-rat, Cryptomys mechowi (Rodentia, Bathyergidae). Abstracts of the
9th International Mammalogical Congress (IMC9), Sapporo (Japan).
RICKARD C.A., BENNETT N.C. 1997. Recrudescense of sexual activity in a reproductively quiescent
13
také zakládány při migraci dospělých mláďat, která se v tomto období mohou objevit i na
povrchu35, míra disperze je však nízká.36
Eusocialita může mít vliv i na neobvyklou dlouhověkost rypošů (eusociální hmyz má
podobnou vlastnost).37 V zajetí se dožívají kolem 16 let. 38Navíc se chovní jedinci dožívají
v průměru dvakrát déle než zbytek kolonie.
6. Predace na rypoších
K dlouhověkosti tohoto druhu přispívá i velmi nízká extrinsická úmrtnost, tedy úmrtnost
způsobená vnějšími vlivy, jako jsou klimatické extrémy či predace.
39
Predace přesto hraje
důležitou roli v utváření rypoší ekologie. Možná to byla právě predace, co zahnala některé
hlodavce pod zem. Hluboko v tunelech jsou pro všechny nadzemní predátory nedostupní.
Ti, kteří je chtějí ulovit, musí proniknout do jejich chodeb40, a tím se výběr potenciálních
predátorů eliminuje na pouhých pár druhů.
Zdaleka nejvýznamnějšími predátory rypošů jsou hadi. Užovka krtčí (Pseudaspis cana) se
na podzemní hlodavce přímo zaměřuje. Kromě nejedovaté užovky do kolonie bez problému
vnikne i kobra indická (Naja naja), občasně i hadi jako Aspidelaps scutatus, Rhamphiophis
oxyrhynchus rostratus, Mehelya capensis a Crotaphopeltis hotamboeia. Útokům hada jsou
rypoši vystavení obzvláště při vyhrabávání tunelů a odstraňování uvolněné půdy. Ze
colony of the Damaraland mole-rat, by the introduction of a genetically unrelated
male – a case of incest avoidance in “queenless” colonies. J Zool Lond 241:185–202.
BURDA H. 1995. Individual recognition and incest avoidance in eusocial commonmole-rats
rather than reproductive suppression by parents. Experientia 51:411–413.
BENNETT N.C., FAULKES C.G., MOLTENO A.J. 1996. Reproductive suppression in subordinate,
non-breeding female Damaraland mole-rats: two components to a lifetime of sociallyinduced
infertility. Proc R Soc B Lond 263:1599–1603.
35
BUSCH...pp 183-226.
36
KAWALIKA...pp 207-219.
37
DAMMANN...pp 253-265.
38
DAMMANN P., ŠUMBERA R., MAßMANN C., SCHERAG A., BURDA H. 2011. Extended Longevity
of Reproductives Appears to be Common in Fukomys Mole-Rats (Rodentia, Bathyergidae). PLoS ONE, 6(4),
e18757. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0018757.
39
DAMMANN...pp 253-265.
BUSCH...pp 183-226.
40
REICHMAN J.O., SMITH C. Stan. Burrows and Burrowing Behaviour by Mammals. Genoways HH (ed)
Current mammalogy. V: Plenum Press, New York. pp 197-244.
14
savčích predátorů jsou ohroženi zorilou velkou (Ictonyx striatus) a zorilou páskovanou
(Poecilogale albinucha).41
Nejzranitelnější jsou rypoši v situacích, ve kterých se ocitnou na povrchu (zaplavení
systému, migrace mláďat). Tam se mohou stát obětí rozličných ptáků - volavek, čápů a sov,
a savců - karakalů, šakalů a mangust.
42
Ve vzácných případech mohou být vyhrabáni
přímo ze svých hnízd, například liškou nebo hyenou. Rypoši jsou také v podstatném
množství loveni domorodci jako zdroj proteinu. 43
Přestože je predace na těchto hlodavcích mizivá, i v malém množství dokáže ohrozit jejich
pomalu rostoucí populace. 44
7. Reakce rypošů na predátora
Dokáží rypoši obří hrozbu predátora předem zaregistrovat? Jak se v přítomnosti predátora
zachovají? Přestože je život v podzemí považován za jednu z antipredačních strategií,
limitovaný prostor a v důsledku omezené možnosti pohybu v tunelech činí rypoše obzvláště
zranitelnými.45 V případě přímého setkání s predátorem nemají velkou šanci úniku a je tak
v jejich zájmu tomuto setkání co nejdůkladněji zabránit.
V případě rozpoznání predátora bylo u rypošů pozorováno různé chování. Místa s
podezřívaným výskytem predátora bývají většinou okamžitě zablokována a rypoši se snaží
uniknout do hlubších chodeb.46 Někdy se však ohrožený jedinec nebojí zaútočit, jak svědčí
zuřivé setkání rypoše lysého (Heterocephalus glaber) s užovkou krtčí.
41
47
Reakce dalších
DAMMANN...pp 253-265.
BUSCH...pp 183-226.
BENNET N.C., JARVIS J.U.M., AGUILAR G. H., MCDAID T. 1991. Growth and developmnet in six
species of African mole-rats. Journal of Zoology, London 225:13-26.
42
BUSCH...pp. 183-226.
43
KAWALIKA...pp.207-219.
44
BUSH...pp. 183-226.
45
REICHMAN...pp 197-244.
46
ŠKLÍBA Jan, ŠUMBERA Radim, CHITAUKALI, NEWTON Wilbert.2008. Reactions to Disturbances in
the context of antipredatory behaviour in a solitary subterranean rodent. Journal of Ethology 26:2-249. doi:
10.1007/s10164-007-0056-x.
47
CAMERON N. Guy. Community Ecology of Subterranean Rodents. In: Lacey et al. (2000); pp 227-256.
REICHMAN O. J., SMITH S. C. 1990.Burrows and burrowing behaviour by mammals. In: GENOWAYS
H.H. (ed). Current mammalogy. Plenum Press: New York, vol. 2; pp 197-244.
BRETT R, 1991. The ecology of naked mole-rat colonies: Burrowing, food and limiting factors.
In:SHERMAN P.W., JARVIS J.U.M., ALEXANDER R. D. (eds). The biology of the naked mole rat.
Princeton, NJ: Princeton University Press.; pp 84-137.
15
podzemních hlodavců spočívá v "bubnování" chodidly48, tento projev Geochorys capensis
se v přítomnosti predátora jevil rozdílně od podobného signálu používaného při
námluvách.49 Rypoš hotentocký (Cryptomys hottentotus) začal v přítomnosti vzruchů, jež
považoval za predátora, provádět "pumping". To znamená, že se postavil čelem k tunelu s
hrozbou a rytmicky pumpoval tělem ve vlně od hlavy k ocasu. Autoři toto chování
vysvětlují jako snahu přenést pach vetřelce směrem k obránci kolonie.50 U rypošů obřích
bylo toto chování popsáno také, ale je označeno jako seismická komunikace. Při dopadu
těla na substrát vznikají seismické vlny, které mohou sloužit pro komunikaci s dalšími
rypoši. Dalším možným vysvětlením je, že seismické signály jsou určeny predátorovi, jako
upozornění, že o něm zvíře ví. Seismický signál je zvlášť vhodný pro hady, kteří jsou velmi
vnímaví na vibrace.51
Jakým nástrojem může rypoš přítomnost predátora nejlépe detekovat? Na zrak, jak již bylo
uvedeno, se v podzemí spoléhat nemohou. Rypoš má sice výborně vyvinuté taktilní
senzory, ale způsob pohybu hadů je záměrně velmi tichý a klidný52 , a tudíž špatně
detekovatelný pomocí vibračních receptorů i sluchu; zvuky se zde navíc šíří pouze na
krátkou vzdálenost. Nejspolehlivějším smyslem pro odhalení tohoto problematického
vetřelce v podzemním prostředí je tudíž čich. 53
8. Detekce čichem
Jak moc se čichem rypoši řídí v běžných situacích? Studie prokázaly, že u nich čich hraje
roli při hledání potravy. V pokusech rypoš Ansellův (Fukomys anselli) a rypoš lysý
preferovali půdu, ve které vyrostly (pro pokus byly včetně kořenů odstraněny) jedlé
rostliny. Správný typ půdy dokázali detekovat dle přítomnosti rostlinných exudátů (odpadní
48
RANDALL J.A. STEVENS C.M. 1987. Footdrumming and other anti-predator responses in the
bannertailed kangaroo rat (Dipodomys spectabilis). Behav Ecol Sociobiol 20:187-194.
49
NARINS, REICHMAN, JARVIS, LEWIS, unpublished data
50
ELOFF G. 1951. Adaption in rodent moles and insectivorous moles, and the theory of convergence. Nature
168:1001-2.
51
BEDNÁŘOVÁ R., HROUZKOVÁ E., BURDA H., SEDLÁČEK F., ŠUMBERA R. 2013. Vocalizations of
the giant mole rat (Fukomys mechowii), a subterranean rodent with the richest vocal repertoire. Bioacustics
22, 57-107.
52
http://www.snaketype.com/snake-locomotion/ cit. 13. 3. 2016
53
FRANCESCOLI..pp 111-144.
16
metabolický produkt) vyznačujících se určitým pachem. Díky této schopnosti mohou rypoši
orientovat své hrabání správným směrem a zaručit tak úspěšnější nalezení potravy.54
Čich je také důležitý ve vzájemném rozpoznávání mezi známými a příbuznými jedinci.
Používají k tomu dvou způsobů: za prvé dokáží rozpoznat pach familiárního jednotlivce na
základě pravidelné asociace s ním, za druhé jsou schopni posoudit příbuznost s určitým
jedincem (známým i neznámým) na základě genetické rozdílnosti, opět dle pachu. Pro slepé
hlodavce, kteří se potřebují vyvarovat incestu, je tato schopnost zásadní pro rozpoznávání
členů své kolonie a vyhledávání vhodných partnerů. 55
Přestože se čich jeví jako nejvhodnější smysl na rozpoznání predátora pod zemí, nebylo
příliš zkoumáno, jakým způsobem a v jaké míře jej rypoši v této situaci skutečně uplatňují.
Naproti tomu jiní savci (včetně hlodavců) v tomto kontextu pozorováni byli.
Vyhýbání se pachu predátora bylo pozorováno na mnoha savčích druzích "kořisti",
například na krysách, myších, srncích i ježcích. Metanalýza pokusů prokázala, že indikátor
predátora (např. zdroj pachu jako jsou kůže a srst predátora, moč, výkaly a sekrece análních
žláz) vyvolá stejné antipredační chování jako samotná přítomnost predátora. Antipredační
chování zahrnuje modifikace aktivity a potlačení nedefenzivních prvků chování (např.
vyhledávání potravy, konzumace potravy a očišťování) a přesun do lokací bez přítomnosti
pachu.56 Také byla zpozorována zvýšená bdělost a ostražitost. Reakce se však druh od
druhu různí. Zajímavou reakci projevil např. hraboš hospodárný, který ze zóny s pachem
lasice nejen neunikal, ale dokonce v ní trávil více času, potlačil ale svou aktivitu a zmenšil
teritorium.57
Ve většině prostudovaných pokusů figuroval pach predátora savčího. Modelové kořisti v
těchto studiích sestávaly nejčastěji ze savců nadzemních, řídících se dle základních savčích
smyslů (zrak, čich, sluch). Změní se situace, bude-li na pozici kořisti hlodavec vysoce
ŠKLÍBA J, ŠUMBERA R, VITÁMVÁS M (2011): Resource characteristics and foraging adaptations in the
silvery mole-rat (Heliophobius argenteocinereus), a solitary Afrotropical bathyergid. Ecological Research
26(6): 1081-1088.
55
HETH...pp 87-98.
56
APFELBACH R., BLANCHARD C. D, BLANCHARD R. J., HAYES A. R., MCGREGOR I. S. 2005. The
effects of predator odors in mammalian prey species: A review of field and laboratory studies. Neuroscience
and Biobehavioral Reviews 29: 1123-1144, 2005.
57
tamtéž
54
17
adaptovaný na nezvyklé prostředí a na pozici predátora beznohý plaz? Had jako predátor
komplikuje akt pachové identifikace svou morfologií: jeho kůže je hladká, bez chlupů,
které by mohly zachytit zápach, a chybí v ní kožní žlázky, které jsou dalším spolehlivým
zdrojem pachu. Nejsilnějšími pachovými indikátory u hadů mohou být jejich výkaly a
sekrece z kloakální pachové žlázy.
Pokusů s hadem coby predátorem sice proběhlo méně než s predátorem savčím či ptačím,
ale výsledky ukazují, že i na tento méně obvyklý pach subjekty reagují. Myš čtyřpruhá
(Rhabdomys pumilio) v přítomnost výkalů kobry obojkové (Hemachatus haemachatus)
snížila svou aktivitu a výkalům se vyhýbala58, myš Chaetodipus penicillatus reagovala na
pach tří sympatrických hadích predátorů (Crotalus atrox, Pituophis melanoleucas, Elaphe
guttata) zvýšenou aktivitou a častější defekací, zatímco na pach hada, jenž se hlodavci
neživí (Hyposiglena torquata) reagovala neutrálně.59 Reakci na pach hada projevily i
laboratorní
myši
(Mus
musculus)
58
a
určití
pouštní hlodavci.60
PILLAY N., ALEXANDER G. J., LAZENBY S. L. 2002. Responses of striped mice, Rhabdomys pumilio,
to faeces of a predatory snake. Behaviour 140: 125-135, 2003.
59
PUNZO F. 2004. Chemosensory recognition by males of the Desert Pocket Mouse, Chaetodipus pencillatus
to odors of various species of snakes. Ethology Ecology & Evolution 17: 83-89, 2005.
60
PILLAY...
18
II. Praktická část
1. Cíle práce
Hlavním cílem bylo zjistit, jestli rypoš obří (Fukomys mechowii) dovede rozpoznat pach hada.
Pokud ano, jakým způsobem na tento pach reaguje. Důležité bylo také dokázat, že reakce je
podnícena přítomností potencionálního predátora a ne jen přítomností silného a neobvyklého
pachu, a to použitím kontrolního pachu myši bodlinaté.
2. Hypotéza
Bylo očekáváno, že se rypoš v blízkosti hadího pachu bude zdržovat pouze krátce, zatímco pach
myši na jeho chování nebude mít vliv. Kromě toho by v souladu s výsledky podobných
pozorování, analýzy pachu hada a také charakeristiky rypošů, měli rypoši modifikovat svou
aktivitu, snažit se zablokovat oblast s predátorem, intenzivněji hrabat (únik do hlubších tunelů)
a zvýšit svou ostražitost.
3. Metodika
Pokus probíhal na dospělých jedincích rypoše obřího (Fukomys mechowii), kteří se narodili
v zajetí a tudíž nikdy nepřišli do styku s predátorem. Podle studií provedených na jiných
hlodavcích by tato skutečnost neměla mít vliv na jejich chování, reakce na predátora je vrozená.
Pozorovaní jedinci byli chováni v teráriích, po skupinách sestávajících z párů či rodin, na
Přírodovědecké Fakultě Jihočeské Univerzity v Českých Budějovicích. Pokoj byl osvětlován
dvanáct hodin denně, počínaje v 07:00. Teplota místnosti byla udržována na 25 ± 1 °C. Jako
podestýlka sloužila vrstva zahradnické rašeliny, zvířata měla k dispozici plastové trubice jako
imitace tunelů a keramické květináče jako hnízdní komory. Byla krmena ad libitum bramborami,
mrkvemi, salátem, jablky a cereáliemi. První generace chovaných rypošů byla odchycena
v Zambii (Ndola a Chichele) mezi lety 1995-1999, zbytek se již narodil v zajetí. K testování bylo
vybráno pět samců a pět samic z pěti různých rodin. Každý jedinec byl pozorován individuálně.
Pokusy byly prováděny v plexisklovém T-labyrintu, který sestával z deseti oddělitelných částí.
Základnu labyrintu tvořila startovací "komora", prostor s odklopitelným víkem, na nějž
navazovala krátká chodba a na tu delší chodba, kterou bylo v polovině možno zablokovat
přepážkou. Předěl mezi základnou a rameny byl tvořen dalším dílem, křižovatkou, ze které
vybíhala dvojice chodeb také zakončených komorami, rozměrově identických se sérií
19
základnovou, avšak bez možnosti částí chodeb znepřístupnit přepážkou. (viz obr. 1 v obrazové
příloze)
Na konec jednoho ramene labyrintu byl vždy umístěn pach predátora ve formě podestýlky
znečištěné výkaly krajty diamantové (Morelias pilota), na konec druhého ramene byla umístěna
pouze čistá podestýlka. Jako podestýlka byly použity papírové utěrky. Do chodby v základové
části labyrintu byla vložena přepážka z děrovaného kovu a do startovací komory, která zůstala
bez podestýlky, byl umístěn vybraný jedinec rypoše. Po aklimační době pěti minut byla přepážka
odstraněna a chování jedince v labyrintu bylo pozorováno a zároveň natáčeno, na kameru
Panasonic SDR-H60, po dobu dvaceti minut. Po každém pokusu byl jedinec okamžitě navrácen
do terária, labyrint byl rozebrán a důkladně omyt vodou, osušen sterilními ubrousky a následně
vydesinfikován 10% etanolem, který odstranil jakýkoliv předchozí zápach.
Stejná řada pokusů byla dále provedena s kontrolním pachem, pro který posloužily výkaly
a znečištěná podestýlka z terária myši bodlinaté (Acomys cahirinus), která, na rozdíl od hada,
nepředstavuje pro rypoše žádnou hrozbu. V tomto případě podestýlku tvořily dřevěné hobliny.
V pokusech s hadím i myším pachem se rameno kontrolní a rameno pachové určilo namátkovým
výběrem a u každého pokusu se tak náhodně střídala levá a pravá strana.
Proto byla na závěr u jedinců zkoumána také lateralita. Použil se stejný labyrint, tentokrát bez
jakékoliv podestýlky a zápachů. Jedinec byl opět umístěn do startovací komory, po pěti minutách
byla odstraněna přepážka a spustilo se pozorování a natáčení do doby, než jedinec vkročil do
jednoho z ramen. U každého rypoše byl tento pokus proveden čtyřikrát.
K zpracování výsledků posloužily jak ručně vedené záznamy z reálného pozorování, tak zpětné
vyhodnocení videozáznamů z experimentů v programu EthoWatcher.
Nejprve se pomocí EthoWatcheru a Excelu vypočítalo, kolik času každý jedinec strávil v každé
ze čtyř částí labyrintu: v neutrální zóně (základna), v pachové zóně (rameno labyrintu s myším či
hadím pachem), v kontrolní zóně (rameno labyrintu s čistou podestýlkou) a v křižovatce. Také se
určily latence pro vstup do jednotlivých částí a frekvence těchto vstupů.
Výsledky se následně rozšířily o podrobnější rozbor rypoších manévrů. Bylo potřeba určit
duranci, latenci a frekvenci pro nejčastější typy chování, jež jedinci v prostředí areálu vykazovali.
20
Tím bylo v první řadě způsob pohybování v labyrintu. Pozorována byla rychlost pohybu: pomalá
nebo rychlá, a také směr pohybu: dopředu nebo dozadu. Rypoši v podzemních chodbách couvání
často uplatňují a je pro ně stejně přirozené jako pohyb vpřed. Když v úzké chodbě rypoš
znervózněl, nezdržoval se tím, že by se musel otáčet, ale rovnou bleskově vycouval
z podezřelého prostředí. Rovněž byly hodnoceny úseky, v nichž rypoš v pohybu přestal, tedy
zastavování.
Dalším významným znakem bylo chování rypoše v oblasti křižovatky. Zpravidla zde zpozornili
a větřili na obě strany. Toto čichání směrem k pachové či ke kontrolní zóně bylo zařazeno
k výpočtům. Důležité jej zaznamenat bylo také u pokusů s lateralitou, kdy sice jedinec mohl snad
vejít do pravé chodby, ale předtím dlouho větřil do levé.
Často se vyskytla situace, ve které rypoš sice vstoupil do zóny s hadím pachem, ale nikdy nevešel
do komory v této zóně. Řešeny byly i pobyty v komorách a chování v nich. Protože v komorách
situovaných jak v pachové, tak v kontrolní zóně byla vrstva podestýlky, rypoši s ní v průběhu
pokusů často manipulovali. Tento způsob manipulace se bohužel v případě hadího a myšího
pachu lišil, neboť se lišil typ podestýlky. Papírové ubrousky rypoši přežvykovali, zatímco
v hoblinách se hrabali. Důležité si však bylo v obou případech všimnout, v jaké zóně s
podestýlkou manipulují, a jestli ji nějak přenáší ven z pokusných komor. Dalším zajímavým
projevem nervozity byl tzv. "pumping", seismický signál pravděpodobně sloužící jako varování
pro ostatní rypoše.
Výsledky byly nejprve zpracovány obecně pro celý labyrint, pro větší přesnost údajů byla však
posléze dopočítávána durance, frekvence a latence všech uvedených typů chování pro jednotlivé
zóny a křižovatku.
Měření byla před statistickým hodnocením zlogaritmována kvůli normalitě. Výsledky byly
statisticky zpracovány v programu STATISTIKA version 10. Byla použita jednocestná ANOVA
s opakovaným měřením.
21
4. Výsledky
Nejdříve bylo posouzeno, kolik času strávili jedinci v zóně s hadím a myším pachem a tyto
údaje byly mezi sebou porovnány (graf 1). Předpoklad, že rypoši budou trávit méně času
v hadí zóně, byl splněn u šesti jedinců, tří samic a tří samců. Samice 0498 do hadí zóny
nevkročila vůbec, zatímco v myší strávila přiměřené množství času. Oproti tomu však čtyři
jedinci strávili v hadí zóně podobný čas nebo více času než v zóně myší. Samec 6559
strávil v obou zónách stejně malé množství času. Zbylí tři jedinci se více pohybovali v
oblasti s hadím pachem, nejvýrazněji samec 9757, který v této zóně by téměř polovinu času
průběhu pokusu. Tyto výsledky indikují, že rypoši reagovali v různé míře na oba pachy, a
přestože větší množství se pachu hada vyhýbalo, bylo nutné dále provést rozbor prvků
chování rypošů v těchto zónách.
Graf 1: Celkový čas strávený v zóně s pachem myši bodlinaté a hada.
22
Dále se porovnaly latence (po jak dlouhé době od začátku pokusu začne zvíře s danou
činností) pro vstup do komor v pachové a kontrolní zóně. V obou případech (had, myš)
vstoupila zvířata nejdříve do kontrolní komory. V pokusech s myším pachem byla latence
pro vstup do této komory oproti pokusům s pachem hadím velmi krátká. Pokud byl v
labyrintu přítomen pach hada, osm jedinců do komory v kontrolní zóně vstoupilo výrazně
později, samec 6559 do ní nevstoupil vůbec. Z údajů vyplývá tendence rypošů zvýšit
obezřetnost při pohybu nejen v rameni pachovém, ale i v rameni kontrolním, pokud vycítí
predátora. (grafy 2 a 3) (časy v s)
1200
1000
800
600
400
200
0
latence kontrolni dum
latence v pokusny dum
Graf 2: Latence pro vstup do jednotlivých komor (domů), had
23
Mean
Mean±SE
Mean±1.96*SE
1200
1000
800
600
400
200
0
latence kontrolni dum
latence v pokusny dum
Graf 3: Latence pro vstup do jednotlivých komor (domy), myš
24
Mean
Mean±SE
Mean±1.96*SE
Latence pro vstup do jednotlivých zón jednoznačně poukazovala na tendenci rypošů se
zóně s hadím pachem vyhýbat a vstupovat do ní později než do zóny s pachem myši, tento
výsledek však může být zkreslený velkou variabilitou v omezeném vzorku dat (grafy 4 a 5)
(čas v s).
400
350
300
250
200
150
100
50
0
latence kontrolni zona
latence pokusna zona
Graf 4: Latence pro vstup do jednotlivých zón, had
25
Mean
Mean±SE
Mean±1.96*SE
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
latence kontrolni z ona
latence pokusna zona
Graf 5: Latence pro vstup do jednotlivých zón, myš
26
Mean
Mean±SE
Mean±1.96*SE
Schopnost rozlišit oba pachy byla patrná v tendenci rypošů v přítomnosti hada velmi často
začít rychle couvat. U devíti jedinců se tento jev vyskytoval častěji, než pokud byl do
labyrintu umístěn pach kontrolní. I za těchto okolností zvířata rychle couvala, ale s daleko
menší frekvencí. Toto chování může být způsobeno větší nervozitou v blízkosti
hrozivějšího pachu, pohyb vzad je navíc spojen s odstraňováním uvolněné zeminy a jejím
hrnutím do pochybně zapáchajících tunelů. Zablokování tunelu je pravděpodobně akutnější,
pokud se zápach line od predátora (hada), než pokud pochází od jakéhosi neznámého
vetřelce (myš). (graf 6) (čas v s)
30
25
20
rychlé couvání v hadí zóně
15
rychlé couvání v myší zóně
10
5
0
O262 1674 6559 8114 O498 4220 7232 9757 2991 9998
Graf 6: Rychlé couvání v pokusných zónách
27
Dvě série pokusů, v každé z nichž figuroval rozdílný pach, měly demonstrovat schopnost
rypoše rozlišit pach kontrolní od pachu signalizujícího nebezpečí. Rozdíly v reakcích na
oba pachy jsou viditelné především při rozboru durance pobytu v jednotlivých zónách, době
trvání časových úseků, než vstoupili do těchto zón nebo komor v nich. Rozbor jiných prvků
chování, jako rychlost pohybu, směr pohybu přerušení pohybu a manipulace se stelivem v
jednotlivých částech labyrintu, se ukázal být jako rozlišující prvek pro oba typy pokusů
nedostatečný, reakce na oba podněty se zdály být vyrovnané, a pokud ne, výsledky nebyly
příliš průkazné (výjimkou bylo zmíněné rychlé couvání vzad).
Z těchto důvodů se analýza pokusu dále spíše zaměřila na reakci rypoše na stresovou
situaci, neboli počínání rypoše v přítomnosti obecně neznámého pachu (tedy nezávisle na
typu pachu – myš/had) Data byla zlogaritmována, aby bylo dosaženo normálního rozdělení.
Výsledky tohoto pozorování vyšly jasně a průkazně a umožňují nám nahlédnout do
podzemí na modelové chování rypoše, který zavětřil vetřelce. Tím je:
28
Vyhýbání se pobytu v oblasti s pachem
Ještě jednou se znázornil celkový čas strávený v kontrolní/pokusné zóně, tentokrát
nezávisle na typu pokusu (had/myš). Data byla zlogaritmována kvůli normalitě. Vyšlo
průkazně (F=20.13, p≤0.05), že zvířata tráví více času v kontrolní zóně, než v pokusné.
(graf 7) (čas v s)
1000
800
Cas
600
400
200
0
-200
Kontrola
Pokus
Zona
Graf 7: Celkový čas v kontrolní/pokusné zóně
29
Mean
Mean±SE
Mean±2*SD
Častější inhibice pohybu v oblasti s pachem
Zvířata se pohybovala méně v pokusné části systému (F=4.74, p=0.04), než v části
kontrolní. (graf 8) (čas v s)
140
120
100
Cas
80
60
40
20
0
-20
Kontrola
Pokus
Zona
Graf 8: Celkový čas strávený pohybem v kontrolní/pokusné zóně
30
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Snížený pohyb dopředu, více couvání
Zvířata se v pokusném rameni pohybovala méně dopředu (nedošla tak daleko) (F=7.01,
p=0.02) (graf 9) (čas v s). Zdálo se, že menší jedinci preferovali pohyb rychlejší a větší
pomalejší, všichni své tempo však dle okolností měnili.
80
70
60
Cas
50
40
30
20
10
0
Kontrola
Pokus
Zona
Graf 9: Celkový čas strávený pohybem dopředu v kontrolní/pokusné zóně
31
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Ostražitý pohyb v oblasti s pachem, zrychlený ve větší vzdálenosti od něj
Zvířata se v kontrolní zóně pohybovala častěji rychle (F=6.63, p=0.02), než v pokusné.
(graf 10) (čas v s)
35
30
25
Cas
20
15
10
5
0
-5
Kontrola
Pokus
Zona
Graf 10: Celkový čas strávený rychlým pohybem v kontrolní/pokusné zóně
32
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Dlouhá latence pro vstup do bezprostřední blízkosti pachu
Rozdíl v latenci vstupu do komor se lišil (F=8.07, p=0.02) u pokusné a kontrolní.
Do pokusné vstupovala zvířata později nezávisle na typu pachu. (graf 11) (čas v s)
1000
800
Cas
600
400
200
0
-200
Kontrola
Pokus
Zona
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
Extremes
Graf 11: Latence pro vstup do kontrolní/pokusné komory
Pokud se na tento jev zaměříme podrobněji, zjistíme, že do komory s hadím pachem
vstupovala zvířata buď velmi rychle, vběhla tam bez rozmyslu (2 případy,30s) nebo naopak
až po dlouhé době (3 případy, 854s). Do komory s myším pachem taky buď vběhla velmi
rychle (2 případy, 50s) nebo za dobu, která byla o polovinu kratší než u komory s pachem
hada (3 případy, 420s). Polovina zvířat do pokusné komory vůbec nevstoupila, tudíž
srovnáváme jen 5 hodnot. Samec 7232 vběhl ve velmi krátkém čase do všech typů komor.
Hrabání a manipulace s půdou, blokování tunelů
U těchto dvou činností (hrabání a manipulace s podestýlkou) jsou výsledky zkreslené tím,
že u pokusu s pachem myši byly jako substrát použity piliny a u pokusů s pachem hada
33
papír. Rypoši velice rádi manipulují s papírem a hrabou se v něm, zatímco piliny je skoro
vůbec nezajímají. Nicméně i tyto pokusy nám ukázaly zajímavé trendy v chování rypošů.
Zatímco v pokusech s pachem hada (papír) hrabalo v pokusné komoře jenom jedno zvíře,
v kontrolní hrabalo 6 jedinců. U pokusů s pachem myši (piliny) to bylo 4 a 3 v pokusné
respektive kontrolní komoře. Při pokusu s pachem hada (papír) manipulovalo s podestýlkou
všech 10 jedinců v kontrolní komoře, v pokusné jen 5. Piliny v pokusu s pachem myši
rypoše skoro vůbec nezajímaly, v obou komorách s nimi manipulovalo jen jedno zvíře.
Při manipulaci s papírem jej zvířata všelijak přežvykovala, hrabala v něm a jednala s ním
jako se substitutem půdy. Nervózní rypoši často podestýlku vyhrabali ven z kontrolní
komory a snažili se s ní ucpat chodbu vedoucí k původci pachu, a to nacouváním do
zmíněné chodby a výpady zadních končetin. Dalším častým jevem byl přesun čisté
podestýlky z kontrolní komory do startovací.
Pumping
Již jmenovaný charakteristický prvek chování byl u rypošů v pokusu pozorován již
několikrát. Jednou u samice 4220 v polovině průběhu pokusu s hadím pachem (615 s),
která se v neutrální zóně postavila směrem ke křižovatce a "pumpovala" po 14 sekund.
Dvakrát poté v pokusu s myší u samce 7232, poprvé po dobu 12 sekund přímo na začátku
pokusu v neutrální zóně, podruhé na stejném místě 382 sekund po zahájení pokusu, po
dobu 5 sekund.
34
5. Diskuze
Z výsledků vyplývá, že na chování rypošů má přítomnost cizího pachu velký vliv. Ve všech
případech vykazovali známky nervozity - oblasti s pachem se vyhýbali, svůj pohyb často
přerušovali a čelem dopředu se pohybovali spíše pomalu a opatrně, více couvali. Blokovali
tunely podestýlkou. Tyto trendy v chování byly zjištěny jak při použití pachu predátora, tak
při použití kontrolního pachu.
Dokázali však rypoši tyto dva pachy mezi sebou rozpoznat? Dle hypotézy se
předpokládalo, že ano, že vrozená schopnost jim umožní rozeznat nejvýznamnějšího
predátora jejich druhu od neškodné myši, na kterou by podle hypotézy neměli projevit
přílišnou reakci. Přestože i v přítomnosti tohoto neznámého pachu zpozorněli, reakce na
situace s predátorem a bez něj se v několika ohledech různily. Na rozdíl od myší zóny
trávili v hadí zóně méně času, měli delší latenci pro vstup do kontrolní komory a vstup do
pokusné zóny a častěji rychle couvali. Zdali však rypoši pach hada jasně dokáží
identifikovat jako pach hada, tedy pach predátora, tedy hrozbu, není možné ze získaných
dat jednoznačně určit. V reakcích jedinců byly příliš velké individuální rozdíly na to, aby se
reakce daly průkazně zanalyzovat. K tomu by bylo nutné pokus provést na alespoň dvakrát
větším počtu jedinců.
Dalším zkreslujícím faktorem mohl být druh hada, jehož pach byl zvolen jako pokusný.
Krajta diamantová, ač se živí drobnými hlodavci, žije v rozdílném prostředí a navíc na
jiném kontinentě než rypoš obří, takže v přírodě by do styku nepřišli. V rámci tohoto
projektu měly být uskutečněny i pokusy s použítím pachu užovky krtčí, běžného predátora
na rypoších, a údaje z nich porovnány s ostatními pachy. V úsměvném incidentu nám však
byla pražským chovatelem užovky zaslána podestýlka zcela čistá, a pokus se poté z
časových důvodů nemohl uskutečnit.
Jak zařadit tuto studii do kontextu již zpracovaných antipredačních reakcí savců na pach?
Asi nejtypičtější změnou v chování, kterou projevovali jak rypoši, tak mnohá další
pozorovaná zvířata v jiných studiích, bylo vyhýbání se oblasti s pachem. Tato vlastnost
byla zkoumána i pro svou možnost uplatnění v repelentech pro škůdce. Pachu se výrazně
35
vyhýbali např. naivní evropští králíci (pach lišky)61, potkani (pach kočky)62 a Rhabdomys
pumilio (pach hada)63, ale ani tato vlastnost není jednoznačně aplikovatelná. Některá zvířata
v oblasti s pachem tráví stejně, nebo i více času jako v ostatních částech habitatu, ale
modifikují své chování v jiných směrech, např. již zmíněný hraboš hospodárný v pokusu
Borowského v roce 1998.64
Výraznou změnou prochází i aktivita, která se může snížit nebo zvýšit. Rypoš vystavený
podezřelému pachu se více zastavoval a větřil, podobné chování měli i evropští králíci65.
Některé prvky aktivity však zvýšil, např. pohyb vzad, manipulaci s podestýlkou a blokování
komor. Toto chování nebylo u jiných hlodavců pozorováno tak často, protože je typické pro
podzemní hlodavce (porovnávám s pokusy na rozličných savcích, většinou nadzemních).
Mnoho pokusů probíhalo na větším prostranství, v přirozeném prostředí zvířat, a pokusy
byly dlouhodobé, zaznamenávající změny např v reprodukci, velikosti a lokaci teritoria či
dobách nejvyšší aktivity. Výsledky z těchto pozorování nelze snadno porovnat s aktuálním
pokusem, protože ten zaznamenává pouze první reakci na nový podnět. Jak by se však
chování změnilo, byl by-li rypoš vystaven pachu predátora po dobu několika dní či týdnů?
Kromě změn v chování obecně byly frekventě zkoumány i změny v stravovacích návycích.
Tudíž se zde nabízí i otázka, jak by vypadalo chování rypoše, pokud by se do blízkosti
predátora umístila potrava.
Proč rypoši reagovali na kontrolní pach? V pokusech s nadzemními hlodavci zvířata tento
pach většinou ignorovala, někdy dokonce ignorovala i pach predátora. Nad zemí jsou však
zvířata neustále vystavena množství pachů, zatímco v podzemí se stimuly v této formě
MONCLÚS R., RÖDEL H. G., VON HOLST D., DE MIGUEL J. (2005) Behavioural and physiological
responses of naïve European rabbits to predator odour . Animal Behaviour 70: 4. 753-761 .
62
BLANCHARD R. J., BLANCHARD D. C. 1989. Antipredator defensive in a visible burrow system. J.
Comp. Psychol. 103, 70-82
APFELBACH R., BLANCHARD C. D, BLANCHARD R. J., HAYES A. R., MCGREGOR I. S. 2005. The
effects of predator odors in mammalian prey species: A review of field and laboratory studies. Neuroscience
and Biobehavioral Reviews 29: 1123-1144, 2005.
63
PILLAY N., ALEXANDER G. J., LAZENBY S. L. 2002. Responses of striped mice, Rhabdomys pumilio,
to faeces of a predatory snake. Behaviour 140: 125-135, 2003.
64
BOROWSKI Z. 1998. Influence of weasel (Mustela nivalis Linneaus, 1776) odour on spatial behaviour of
the root vole (Microtus oeconomus Pallas, 1776). Can. J. Zool. 76, 1799-1804.
65
MONCLÚS...
61
36
příliš často nevyskytují. Možná byla silná reakce na tento podnět způsobena právě tím, že
jsou podobná shledání neobvyklá a je potřeba na ně v každém případě vhodně reagovat.
Zajímavé bylo zpozorování seismických signálů u dvou různých jedinců. Tento prvek v
chování ještě není příliš prostudovaný a veškeré záznamy jeho použití nám mohou pomoci
lépe pochopit jeho přesný význam ve vnitrodruhové komunikaci.
Jak by situace vypadala, pokud by do labyrintu bylo umístěno více jedinců? Používal by se
tento signál více, včetně jiných komunikačních prvků, například vokalizace? Chovali by se
jedinci, mající ve skupině dominantí postavení, v přítomnosti pachu více statečně než méně
významní jedinci? I tímto směrem lze zaměřit následující studie.
37
Závěr
Výzkum se zabýval deseti jedinci rypoše obřího (Fukomys mechowii), pěti samci a pěti
samicemi, a jejich reakcemi na pach predátora. Protože je zdaleka nejvýznamnějším
predátorem těchto hlodavců had, jako pokusný pach figurovala znečištěná podestýlka a
výkaly krajty diamantové (Morelia spilota). Jako kontrolní pach byla použita podestýlka
myši bodlinaté (Acomys cahirinus). Reakce na zmíněné pachy probíhala v T-labyrintu a
byla pozorována po dobu dvaceti minut.
Byly zjištěny trendy v chování rypošů ve stresových situacích, které navíc usnadní výběr
proměnných důležitých pro zpracování dat v navazující práci. Těmito trendy bylo vyhýbání
se oblasti obsahující pach, často přerušovaný pohyb, který byl v případě pohybu čelem
vpřed pomalý a opatrný, bylo upřednostňované couvání. Častým úkazem byla blokoce
tunelů, které vedly k vzorku s pachem, podestýlkou. Podobnými způsoby se rypoši
projevovali jak při použití pachu predátora, tak při použití kontrolního pachu.
Rypoši obří (Fukomys mechowii) tedy dokáží rozpoznat neznámý pach, reagují na něj
projevy nervozity a málo se zdržují v jeho blízkosti. Není průkazné, že rypoši dokáží
rozpoznat pach predátora od jiného silného pachu, výsledky tento fakt indikují - jedinci
trávili v zóně s hadím pachem méně času oproti času tráveném v zóně myší, měli delší
latenci pro vstup do kontrolní komory a pro vstup do pokusné zóny, a častěji rychle couvali.
Pro jasné potvrzení této hypotézy je však potřeba dalších pokusů. Nejspíš bude potřeba
otestovat více jedinců a zvýšit jejich motivaci třeba tím, že se jim do koncových komor
umístí potrava.
38
Použitá literatura
APFELBACH R., BLANCHARD C. D, BLANCHARD R. J., HAYES A. R., MCGREGOR I. S. 2005. The
effects of predator odors in mammalian prey species: A review of field and laboratory studies. Neuroscience
and Biobehavioral Reviews 29: 1123-1144, 2005.
BAPPERT M.T., BURDA H. 2005. Individual recognition as means to maintain incest avoidance in the giant
mole-rat, Cryptomys mechowi (Rodentia, Bathyergidae). Abstracts of the 9th International Mammalogical
Congress (IMC9), Sapporo (Japan).
BEDNÁŘOVÁ R., HROUZKOVÁ E., BURDA H., SEDLÁČEK F., ŠUMBERA R. 2013. Vocalizations of
the giant mole rat (Fukomys mechowii), a subterranean rodent with the richest vocal repertoire. Bioacustics
22, 57-107.
BEGALL Sabine, LANGE Simone, SCHLEICH Cristian, BURDA Hynek. Acoustics, Audition and Auditory
System. In: BEGALL Sabine, BURDA Hynek, SCHLEICH Cristian, eds. Subterrean Rodents: News from
Underground. Berlín: Springer, 2007. ISBN: 978-3-540-692751-1; pp 99-114.
BEGALL Sabine, SCHLEICH Cristian. Sensory Ecology of Subterranean Rodents. In: BEGALL Sabine,
BURDA Hynek, SCHLEICH Cristian, eds. Subterrean Rodents: News from Underground. Berlín: Springer,
2007. ISBN: 978-3-540-692751-1; pp 83-85.
BENNET N. C., ALGUILAR G.H.. 1995. The reproductive biology of the giant Zambian mole-rat,
Cryptomys mechowi (Rodentia: Bathyergidae) . South African Journal of Zoology 30(1) 1-4.
BENNET N. C., JARVIS J.U.M., AGUILAR G. H., MCDAID T. 1991. Growth and developmnet in six
species of African mole-rats. Journal of Zoology, London 225:13-26.
BENNETT N. C, Chris G. FAULKES. African mole-rats: ecology and eusociality. New York: Cambridge
University Press, 2000. ISBN 0521771994.
BENNETT N. C., GUTJAHR H. Gundula, FAULKES G. Chris. The Reproductive Physiology and
Endocrinology of the African Mole-rats: with Special Reference to Southern African Mole-rat Species. In:
BEGALL Sabine, BURDA Hynek, SCHLEICH Cristian, eds. Subterrean Rodents: News from Underground.
Berlín: Springer, 2007. ISBN: 978-3-540-692751-1; pp 61-79.
BENNETT N.C., FAULKES C.G., MOLTENO A.J. 1996. Reproductive suppression in subordinate, nonbreeding female Damaraland mole-rats: two components to a lifetime of sociallyinduced infertility. Proc R
Soc B Lond 263:1599–1603.
BLANCHARD R. J., BLANCHARD D. C. 1989. Antipredator defensive in a visible burrow system. J. Comp.
Psychol. 103, 70-82.
BOROWSKI Z. 1998. Influence of weasel (Mustela nivalis Linneaus, 1776) odour on spatial behaviour of the
root vole (Microtus oeconomus Pallas, 1776). Can. J. Zool. 76, 1799-1804.
BRETT, R.A. 1991. The ecology of naked-mole-rat colonies: burrowing, food, and limiting factors. In:
SHERMAN P.W., JARVIS J.U.M., ALEXANDER R.D. (eds) The biology of the naked mole-rat. Princeton
University Press, Princeton, New Jersey, pp 137–148.
BUFFENSTEIN Rochelle. Ecophysiological Responses of Subterranean Rodents to Underground Habitats.
In: LACEY A. Eileen, PATTON L. James, CAMERON N. Guy, eds. Life Underground: The Biology of
Subterranean Rodents. Chicago: The University of Chicago Press, 2000. pp.19-61. ISBN: 0-226-46728-7; pp
62-110.
39
BURDA H. 1995. Individual recognition and incest avoidance in eusocial commonmole-rats rather than
reproductive suppression by parents. Experientia 51:411–413.
BURDA H., HONEYCUT R.L., BEGALL S., LOCKER-GRÜTJEN O., SCHARFF A. 2000.: Are naked and
common mole-rats eusocial and if so, why? Behav Ecol Sociobiol 47:293–303.
BURDA H., KAWALIKA M. 1993. Evolution of eusociality in the Bathyergidae. The case of the giant mole
rats (Cryptomys mechowi). Naturwissenschaften 80, 235–237. doi: 10.1007/BF01175742.
BUSCH Cristina, ANTINUCHI C. Daniel, DEL VALE Cristina J., KITTLEIN J. Marcelo, MALIZIA I.
Anna, VASSALLO I. Aldo, ZENUTO R. Roxana. Population Ecology of Subterranean Rodents. In: LACEY
A. Eileen, PATTON L. James, CAMERON N. Guy, eds. Life Underground: The Biology of Subterranean
Rodents. Chicago: The University of Chicago Press, 2000. ISBN: 0-226-46728-7; pp 183-226.
BUSCH Cristina, ANTINUCHI C. Daniel, DEL VALE Cristina J., KITTLEIN J. Marcelo, MALIZIA I.
Anna, VASSALLO I. Aldo, ZENUTO R. Roxana. Population Ecology of Subterranean Rodents. In: LACEY
A. Eileen, PATTON L. James, CAMERON N. Guy, eds. Life Underground: The Biology of Subterranean
Rodents. Chicago: The University of Chicago Press, 2000. ISBN: 0-226-46728-7; pp 183-226.
DAMMANN P., ŠUMBERA R., MAßMANN C., SCHERAG A., BURDA H. 2011. Extended Longevity of
Reproductives Appears to be Common in Fukomys Mole-Rats (Rodentia, Bathyergidae). PLoS ONE, 6(4),
e18757. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0018757.
DAMMANN Philip, BURDA Hynek. Senescence Patterns in African Mole-rats (Bathyrgidae, Rodentia). In:
BEGALL Sabine, BURDA Hynek, SCHLEICH Cristian, eds. Subterrean Rodents: News from Underground.
Berlín: Springer, 2007. ISBN: 978-3-540-692751-1; pp. 253-265.
DELANY, M. J. 1986. Ecology of small rodents in Africa. Mammal Review 16:1-41.
ELOFF G. 1951. Adaption in rodent moles and insectivorous moles, and the theory of convergence. Nature
168:1001-2.
FAULKES G. Chris, BENNETT C. Nigel. Plasticity and constraints on social evolution in African mole-rats:
ultimate and proximate factors. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences.
2013;368(1618):20120347. doi:10.1098/rstb.2012.0347.
FRANCESCOLI Gabriel. Sensory Capabilities and Communication. In: LACEY A. Eileen, PATTON L.
James, CAMERON N. Guy, eds. Life Underground: The Biology of Subterranean Rodents. Chicago: The
University of Chicago Press, 2000. ISBN: 0-226-46728-7; pp 111-144.
HETH G., GOLENBERG E.M., NEVO E. 1989. Foraging strategy of a subterranean rodent, Spalax
ehrenbergi. Oecologia 79:496–505.
HETH Giora, TODRANK Josephine. Using Odors Underground. In: BEGALL Sabine, BURDA Hynek,
SCHLEICH Cristian, eds. Subterrean Rodents: News from Underground. Berlín: Springer, 2007. ISBN: 9783-540-692751-1; pp 87-98.
JARVIS J.U.M., SALE J.B. 1971. Burrowing and burrow patterns of East Africanmole-rats Tachyoryctes,
Heliophobius and Heterocephalus. J Zool Lond 163:451–479.
KAWALIKA Mathyas, BURDA Hynek. Giant Mole-rats, Fukomys mechowii, 13 Years on the Stage. In:
BEGALL Sabine, BURDA Hynek, SCHLEICH Cristian, eds. Subterrean Rodents: News from Underground.
Berlín: Springer, 2007. ISBN: 978-3-540-692751-1; pp 207-219.
40
LACEY A. Eileen. Spatial and Social Systems of Subterranean Rodents. In: LACEY A. Eileen, PATTON L.
James, CAMERON N. Guy, eds. Life Underground: The Biology of Subterranean Rodents. Chicago: The
University of Chicago Press, 2000. ISBN: 0-226-46728-7; pp 257-296.
LAICEY A. Eileen, PATTON L. James, CAMERON. Introduction. In: LACEY A. Eileen, PATTON L.
James, CAMERON N. Guy, eds. Life Underground: The Biology of Subterranean Rodents. Chicago: The
University of Chicago Press, 2000. ISBN: 0-226-46728-7; pp. 1-14.
MONCLÚS R., RÖDEL H. G., VON HOLST D., DE MIGUEL J. (2005) Behavioural and physiological
responses of naïve European rabbits to predator odour . Animal Behaviour 70: 4. 753-761 .
NARINS, REICHMAN, JARVIS, LEWIS, unpublished data
NĚMEC Pavel, CVEKOVÁ Pavla, BURDA Hynek, BENADA Oldřich. Visual Systems and the Role of
Vision in Subterranean Rodents: Diversity of Retinal Properties and Visual System Designs. In: BEGALL
Sabine, BURDA Hynek, SCHLEICH Cristian, eds. Subterrean Rodents: News from Underground. Berlín:
Springer, 2007. ISBN: 978-3-540-692751-1; pp 131-162.
NEVO, Eviatar. Mosaic evolution of subterranean mammals: Tinkering, regression, progression, and global
convergence. In: BEGALL Sabine, BURDA Hynek, SCHLEICH Cristian, eds. Subterrean Rodents: News
from Underground. Berlín: Springer, 2007. ISBN: 978-3-540-692751-1; pp 375-388.
PILLAY N., ALEXANDER G. J., LAZENBY S. L. 2002. Responses of striped mice, Rhabdomys pumilio, to
faeces of a predatory snake. Behaviour 140: 125-135, 2003.
PUNZO F. 2004. Chemosensory recognition by males of the Desert Pocket Mouse, Chaetodipus pencillatus to
odors of various species of snakes. Ethology Ecology & Evolution 17: 83-89, 2005.
RANDALL J.A. STEVENS C.M. 1987. Footdrumming and other anti-predator responses in the bannertailed
kangaroo rat (Dipodomys spectabilis). Behav Ecol Sociobiol 20:187-194.
REICHMAN O. J., SMITH S. C. 1990.Burrows and burrowing behaviour by mammals. In: GENOWAYS
H.H. (ed). Current mammalogy. Plenum Press: New York, vol. 2; pp 197-244.
RICKARD C.A., BENNETT N.C. 1997. Recrudescense of sexual activity in a reproductively quiescent
colony of the Damaraland mole-rat, by the introduction of a genetically unrelated male – a case of incest
avoidance in “queenless” colonies. J Zool Lond 241:185–202.
SHARFF Andreas, LOCKER-GRUTJEN Oliver, KAWALIKA Mathyas, BURDA Hynek. Natural History of
the Giant Mole-Rat, Cryptomys Mechowi (Rodentia: Bathyergidae), from Zambia In: Journal of Mammalogy
Nov 2001, 82 (4) 1003-1015; DOI: 10.1644/1545-1542(2001)082<1003:NHOTGM>2.0.CO;2.
ŠKLÍBA J, ŠUMBERA R, VITÁMVÁS M (2011): Resource characteristics and foraging adaptations in the
silvery mole-rat (Heliophobius argenteocinereus), a solitary Afrotropical bathyergid. Ecological Research
26(6): 1081-1088.
ŠKLÍBA Jan, ŠUMBERA Radim, CHITAUKALI, NEWTON Wilbert.2008. Reactions to Disturbances in the
context of antipredatory behaviour in a solitary subterranean rodent. Journal of Ethology 26:2-249. doi:
10.1007/s10164-007-0056-x.
STEIN R. Barbara. Morphology of Subterranean rodents. In: LACEY A. Eileen, PATTON L. James,
CAMERON N. Guy, eds. Life Underground: The Biology of Subterranean Rodents. Chicago: The University
of Chicago Press, 2000. ISBN: 0-226-46728-7; pp 19-61.
WEGNER Regina E., BURDA Hynek, BEGALL Sabine, NĚMEC Pavel. Magnetic Compass: A Useful Tool
Underground. In: BEGALL Sabine, BURDA Hynek, SCHLEICH Cristian, eds. Subterrean Rodents: News
from Underground. Berlín: Springer, 2007. ISBN: 978-3-540-692751-1; pp 163-172.
41
Obrazová příloha
Obr. 1: pokusný labyrint
Obr. 2: rodina rypošů obřích