Predator-korist

KMA/MM
Lotka-Volterra Model Predátor Kořist
Kamila Matoušková
V Plzni, 2009
1
Obsah
1
Lotka-Voltera model ....................................................................................................................... 3
2
Vznik modelu .................................................................................................................................. 3
3
Formulace modelu ........................................................................................................................... 3
4
Koeficienty modelu ......................................................................................................................... 4
4.1
5
Stanovení koeficientů .............................................................................................................. 5
Řešení diferenciálních rovnic .......................................................................................................... 5
5.1
Analytické řešení ..................................................................................................................... 5
5.2
Numerické řešení..................................................................................................................... 7
5.3
Porovnání získaných výsledků ................................................................................................ 8
5.4
Populační graf.......................................................................................................................... 9
5.5
Populační křivky.................................................................................................................... 10
5.6
Rovnovážný stav ................................................................................................................... 11
5.7
Simulink ................................................................................................................................ 11
5.8
Změny parametrů modelu ..................................................................................................... 12
5.8.1
Parametr a ...................................................................................................................... 12
5.8.2
Parametr b...................................................................................................................... 13
5.8.3
Parametr c ...................................................................................................................... 14
6
Použití na reálných datech ............................................................................................................. 15
7
Zdroje ............................................................................................................................................ 16
8
Přílohy............................................................................................................................................ 17
8.1
Matlab ................................................................................................................................... 17
2
1
Lotka-Voltera model
Lotka-Volterra model, který bývá označován jako model predátor-kořist, je jedním
z nejjednodušších modelů popisujících interakci dravec x kořist. Jedná se o model populační
dynamiky popisující vývoj počtu dravců v závislosti na počtu jejich kořisti. Je jedním z
prvních pokusů o matematické vysvětlení mechanismů zabezpečujících druhovou koexistenci.
2
Vznik modelu
Model je pojmenován po svých autorech, kterými byli Alfred J. Lotka (1880-1949) a Vito
Volterra (1860-1940). Tento model vytvořili nezávisle na sobě v letech 1925 a 1926.
Vito Volterra byl známý italský matematik, který ukončil svou kariéru v čisté matematice na
začátku 20tých let. Jeho zeť, Humberto D'Ancona, byl biologem a zabýval se studií populace
ryb v Jaderském moři. V roce 1926 D'Ancona shromáždil údaje o počtu všech prodaných ryb
na rybích trzích v Rijece, Terstu a Benátkách a o procentním zastoupení predátorů (žralok,
rejnok, atd) z let 1914 až 1923 a došel k následujícím závěrům
-
Během první světové války, kdy byl rybolov drasticky omezen, došlo k prudkému
nárůstu predátorů. Byla nastolena přirozená rovnováha mezi predátory a kořistí
Po ukončení války, kdy byl rybolov obnoven, byla tato rovnováha porušena a došlo
k úbytku predátorů
Protože neexistovalo žádné ekologické vysvětlení tohoto jevu, požádal D'Ancona Volterru,
aby vytvořil matematický model, který bude tento jev popisovat. Volterra vymyslel několik
modelů popisujících interakci dvou a více druhů. Model predátor – kořist byl prvním a
nejjednodušším modelem.
Alfred J. Lotka byl americky matematik a biolog, který formuloval mnoho podobných
modelů jako Volterra. Jev predátor-kořist zkoumal na vztahu býložravců a jejich potravy.
3
Formulace modelu
Model má následující předpoklady:
Predátoři jsou plně závislí na své kořisti ve smyslu jediného zdroje potravy.
Kořist má neomezené množství své potravy a je ohrožována pouze predátory.
Kdyby neexistovali predátoři, druhý předpoklad by znamenal, že počet kořisti by rostl
exponenciálně, neboli když x = x(t) je velikost populace kořisti v čase t, potom
3
Pokud predátory do modelu zahneme, lze předpokládat, že omezí růst populace kořisti. Míru
jako budou predátoři lovit svou kořist, je označen jako koeficient predace. Velikost populace
predátorů v čase t označíme y = y(t). K sestavení modelu ne nutné doplnit nezbytné
podmínky:
Míra střetu predátorů a kořisti je úměrná počtu jedinců v obou populacích
Pevný poměr těchto střetů vede ke smrti kořisti
Tyto podmínky vedou k závěru, že negativní složka růstu populace kořisti je úměrná produktu
xy velikosti populace
Nyní se zaměříme na populaci predátorů. Kdyby nebyla žádná potrava, populace by vymírala
úměrně s počtem svých členů:
(Nezapomeňme, že přirozená rychlost růstu populace je složena z míry porodnosti a
úmrtnosti). V případě nedostatku potravy, chybí prostředky na podporu porodnosti. Ale pokud
potrava je, potom míra porodnosti predátorů je úměrná úmrtnosti kořisti a platí:
Shrneme-li uvedené podmínky, získáme Lotka-Volterra Predátor-Kořist Model:
Kde a, b, c, a p jsou kladné konstanty
4
Koeficienty modelu
Model má dvě proměnné x a y a několik parametrů:
x = hustota populace kořisti
y = hustota populace predátorů
a = faktor množení kořisti
b = koeficient predace
c = faktor úhynu predátorů
p = reprodukční míra predátorů na jednu kořist
4
4.1
Stanovení koeficientů
1. Stanovení hodnoty faktoru množení kořisti vychází z předpokladu absence predátorů
2. Odhad úmrtnosti kořisti se stanoví pomocí hodnoty k, která se rovná skutečné míře
úmrtnosti dělené časem pozorování. Hodnota koeficientu predace se rovná hodnotě k
opět dělené časem pozorování.
Například: Berušky zabijí 60 mšic ze 100 ve dvou dnech.
Potom:
k = -ln(1-60/100) = 0.92, potom b = 0.92/2 = 0.46.
3. Odhad parametrů p a c:
Parametry p a c se stanoví pomocí lineární regrese. Na osu x se vynáší počet kořisti a
na osu y odhad míry růstu populace predátorů živících se touto kořistí. Po proložení
přímky těmito body je získán vztah rp = px – c a stanoveny hodnoty koeficientů.
5
Řešení diferenciálních rovnic
Existují dva možné postupy řešení: analytické a numerické. Nejprve je zmíněno
analytické řešení, ale pouze ilustrativně, protože pro výpočty bylo použito řešení
numerické. Výpočtu byly vytvořeny v MS office excel a v softwaru MATLAB, kde
byl vytvořen i simulink.
5.1
Analytické řešení
Nejprve několik úprav:
Integrace:
5
I.
II.
III.
Maximum
I.
II.
III.
Maximum
Ze vztahu [1]
a)
b)
c)
, potom
neexistuje řešení
existuje právě jedno řešení x=x0, y=y0
K = λ M1
má právě dvě řešení xm a xM,
Tedy
nemá řešení pro x < xm,, x > xM,
právě jedno řešení pro pro x=xm,, x=xM,a právě dvě řešení pro x v intervalu (xm,,xM), řešení
jsou periodická.
Průměrná hodnota x a y za dobu cyklu.
x a y jsou periodická řešení soustavy predátor kořist s periodou T > 0
Důkaz:
6
5.2
Numerické řešení
Numerická řešení diferenciálních rovnic bývají jednodušší a více univerzální (někdy
problémy s konvergencí).
1) EXCEL - V tomto případě bylo použito Eulerovi metody. Jedná se o jednokrokovou
metodu, která je nejjednodušší, ale i nejméně přesná. Využívá první stupeň Taylorova
rozvoje – extrapolace přímkou) Uvažujme následující diferenciální rovnici:
Nejprve musí být stanoveny počáteční podmínky. Přepokládejme, že v čase to je hodnota
funkce rovna x(to). Pak můžeme odhadovat hodnotu x v pozdějším (předcházejícím) časovém
okamžiku, použitím rovnice:
Eulerova metoda je velmi jednoduchá, ale k dosažení určité přesnosti musíme volit velmi
malé intervaly. Hlavní zdrojem chyby Eulerově metody je odhad derivace na začátku období.
Řešení se během sledovaného období mohou velmi měnit a numericky vypočtená hodnota
může být od skutečného řešení velice vzdálena. Eulerova metoda může být zpřesňována,
pokud je derivace odhadována ve středu intervalu . Nejprve je třeba odhadnout hodnotu
funkce ve středu intervalu pomocí Eulerovi metody a následně je možné odhadnou derivaci
ve středu intervalu.
Kde k je hodnota funkce v centru intervalu 1
funkce na konci intervalu.
. Nakonec je možné odhadnout hodnotu
Tento postup je také označen jako dvoukroková Runge-Kuttova metoda. Na základě
vypočtených hodnot jsou vykresleny grafy - populační graf a populační křivka.
7
2) MATLAB – diferenciální rovnice Lotka-Voterova modelu jsou v matlabu vypočítány
pomocí funkce ODE23. Hodnoty parametrů lze měnit v souboru params.m. Počáteční
podmínky, popisující počet kořisti a predátorů na začátku pozorovaného období se
mění přímo v souboru lotka_volterra.m (vektor z0 ). Výpočet je volán příkazem
lotka_volterra. Součástí výpočtu je stanovaní rovnovážného bodu a vykreslení
populačního grafu Zdrojový kód je k dispozici v příloze.
5.3 Porovnání získaných výsledků
Jak již bylo zmíněno, výstupy z jednotlivých programů tvoří populační grafy. Tyto grafy
popisují vývoj populací kořisti a predátorů v čase. Jedná se o periodicky opakující se cyklus.
Jeho fáze jsou zaznamenány na následujícím obrázku (A):
B
A
Druhý graf se nazývá populační křivka. Jak již bylo zmíněno počet dravců a kořisti s časem
osciluje, což se projeví v uzavřenosti křivky. Fáze této křivky jsou zobrazeny
v předcházejícím obrázku na kružnici (B).
Za hodnoty parametrů byly zvoleny následující hodnoty a zaznamenány následující výsledky:
a=1, b=0,03, c=0,4, p=0,01 a hodnoty x0=15, y0=15
8
5.4
Populační graf
EXCEL
Populační graf
160
140
120
100
80
Kořist
60
Predátor
40
20
0
1
19
37
55
73
91
109
127
145
163
181
MATLAB
Kořist
Predátor
Obě metody dávají přibližně stejné výsledky, ale řešení získaná pomocí Matlabu jsou
přesnější (jsou periodická).
9
5.5
Populační křivky
EXCEL
Populační křivka získaná z excelu se postupně ustaluje, ale nelze přesně určit její polohu a
tvar.
Populační křivka
100
80
60
40
20
0
0
50
100
150
MATLAB
Matlab, který využívá funkce ode23 podává poměrně přesný výsledek. Pomocí matlabu lze
vykreslit více populačních křivek najednou, přičemž různé křivky představují různé
počáteční stavy počtu kořisti a dravců při zachování parametrů soustavy rovnic Na grafu
jsou vykresleny populační křivky pro počáteční hodnoty populace kořisti a predátorů:
[15;15], [25;25], [35;35],
I v tomto případě lze jednoznačně konstatovat, že výsledky získané v Matlabu jsou přesnější.
10
5.6
Rovnovážný stav
Výstupem Matlabu je i stanovení rovnovážného stavu, který má souřadnice
Při zachování stávajících parametrů nastane rovnovážný bod v [40;100/3].
5.7 Simulink
Model byl vytvořen i pomocí simulinku. Parametry byly zachovány a za počáteční hodnoty
bylo zvoleno [25,25], protože v tomto případě lze volit pouze jednu počáteční hodnotu.
Výstupem je populační křivka:
11
Model vytvořený v simulinku má následující schéma:
5.8
Změny parametrů modelu
5.8.1 Parametr a
12
Faktor množení kořisti je postupně zvyšován z hodnoty 1 na 1,2 a 1,4. Tyto změny mají za
následek:
Roste populace kořisti
Současně s růstem populace kořisti roste i populace predátorů
Zkracuje se perioda jednotlivých cyklů
5.8.2 Parametr b
Koeficient predace se postupně zvyšuje na hodnoty 0,03, 0,05 a 0,06, neboli zvyšuje se
úmrtnost kořisti predátory. Tyto změny mají za následek:
Je-li málo kořisti, predátoři téměř vymírají, následně jich je málo a tak dojde
k přemnožení kořisti. Čím více kořisti mají predátoři potřebu ulovit, tím více se pak
kořist přemnoží
Prodlužuje se doba mezi jednotlivými cykly
13
5.8.3 Parametr c
Faktor úhynu predátorů se postupně zvyšuje na hodnoty 0,4, 0,6 a 0,8. Tyto změny mají za
následek:
Dochází k růstu obou populací stejně jako v případě změny faktoru množení kořisti
Prodlužuje se doba mezi jednotlivými cykly
14
5.8.3.1 Parametr p
Reprodukční míra predátorů na jednu kořist se postupně zvyšuje na hodnoty 0,01, 0,03 a
0,05. Tyto změny mají za následek:
Počet predátorů překročí počet kořisti
Prodlužuje se interval mezi jednotlivými cykly
6
Použití na reálných datech
Model predátor-kořist je nejčastěji spojován s vývojem populace rysů a sněžných zajíců
v Kanadě. Na následujícím grafu je zobrazen vývoj počtu rusů a sněžných zajíců v letech
1985-1925.
15
Z grafu lze vyčíst několik zajímavých jevů:
Pravidelnost mezi růstem a poklesem populací
Růst populace zajíců je následována růstem populace rysů, po každém extrému
v populaci zajíců následuje tentýž extrém v populaci rysů.
Po zjištění a dosažení potřebných parametrů by model Lotka –Volterra mohl vztah zajíců a
rysů velmi dobře popisovat.
Chtěla jsem model Lotka-Volterra použít v podmínkách České republiky. Nejlépe by
podmínky modelu mohl splňovat vztah lišky obecné a zajíce polního. Bohužel se mi
nepodařilo najít potřebná data. Český statistický úřad eviduje a zveřejňuje počet zajíců až od
roku 1995 a počet lišek od roku 2003. Získaná data nejsou periodická. Na základě nedostatku
hodnot bohužel nelze model se skutečností porovnat. (počet zajíců zeleně, počet lišek
červeně).
7
Zdroje
HTTP://HOME.COMCAST.NET/~SHAROV/POPECOL/LEC10/FULLMOD.HTML
HTTP://WWW.CDS.CALTECH.EDU/~HINKE/COURSES/CDS280/PREDPREY.HTML
HTTP://WWW.HIG.SE/~AJJ/LABMFI/CCP/MATERIALS/DIFFCALC/PREDPREY/PRED1.HTML
HTTP://MATEMATIKA.CUNI.CZ/DL/ANALYZA/ANIMACE/K0043/DRAVEC/DRAVEC.HTML
WWW.TULANE.EDU/~GGENTRY/ECOL/LEX/ECO04LECT15.PPT
16
8
8.1
Přílohy
Matlab
params.m
% parameters for diff eq
a=1;
b=0.03;
c=0.4;
p=0.01;
%param=[a b c p];
lotka_volterra.m
% lotka_volterra.m
% Matlab file for the Preditor-Prey Models
clear;
params;
xmin=0; xmax=160; ymin=0; ymax=100;
hold on;
z0=[15,15]';
[t,z]=ode23('de_rhs',[0,10],z0);
x=z(:,1);
y=z(:,2);
plot(x,y,'r');
z0=[20,20]';
[t,z]=ode23('de_rhs',[0,10],z0);
x=z(:,1);
y=z(:,2);
plot(x,y,'g')
z0=[25,25]';
[t,z]=ode23('de_rhs',[0,10],z0);
x=z(:,1);
y=z(:,2);
plot(x,y,'b')
z0=[30,30]';
[t,z]=ode23('de_rhs',[0,20],z0);
x=z(:,1);
y=z(:,2);
plot(x,y,'m')
figure;
plot(x,'g')
hold on
plot(y,'r')
xs = c/p
ys = a/b
17