Morfologická variabilita hlavačkovce Glenova (Perccottus glenii) na

Morfologická variabilita hlavačkovce Glenova (Perccottus glenii) na
Jihovýchodním Slovensku
Miroslav Barankiewicz1,2, Jiří Musil1,2 & Ján Koščo3
Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta agrobiologie, potravinových a
přírodních zdrojů, Katedra zoologie a rybářství, 165 21 Praha 6 - Suchdol,
Česká republika; e-mail: [email protected]
2
Výzkumný ústav vodohospodářský T.G. Masaryka, v.v.i., Oddělení ekologie
vodních organismů, Podbabská 30, 160 00 Praha 6, Česká republika
3
Fakulta humanitních a přírodních věd, Přešovská univerzita v Prešově, 17.
novembra 1, SK-08116, Prešov, Slovenská republika
1
Abstrakt
Tato studie porovnává intra a inter-populační morfologickou variabilitu
nepůvodního druhu, hlavačkovce Glenova (Perccottus glenii) mezi dvěma
lokalitami jihovýchodního Slovenska (Somoroský kanál, povodí řeky Bodrog a
Velké Trakany, povodí řeky Tisy). Výsledky morfologických analýz prokázaly,
že se jedinci v rámci lokality neliší. Ryby se naopak signifikantně lišily v
některých plastických (průměru zornice a oka, vzdálenost mezi břišní a řitní
ploutví), ale také v meristických (počet paprsků v prsní ploutvi) znacích mezi
sledovanými lokalitami. Pozorované rozdíly plastických znaků jsou
pravděpodobně výsledkem adaptability na dvě ekologicky rozdílná prostředí,
kterou tento nepůvodní druh maximalizuje svůj predační úspěch a fitness. Pro
vysvětlení rozdílnosti meristických znaků jsou možné dvě hlavní hypotézy: a)
adaptace na prostředí, která však v souvislosti s invazní historií tohoto druhu
není příliš reálná a b) rozdílnost meristických znaků jako výsledek několika
introdukcí a přítomnost rozdílných populací P. glenii. Pro potvrzení nebo
vyvrácení uvedených hypotéz je nutná další genetická studie, která je zvláště
významná v souvislosti s invazní úspěšností P. glenii.
Klíčová slova: Perccottus glenii, externí morfologie, plastické a meristické
znaky, intra a inter-populační variabilita.
1. Úvod
Hlavačkovec Glenův, Perccottus glenii (Dybovski, 1877), je
úspěšným invazním druhem Evropy. Jeho původní areál výskytu je oblast
povodí řeky Amuru ve východní Asii. V současnosti je jeho výskyt od
východní přes střední Asii až po Evropu, kde se jeho areál výskytu stále
rozšiřuje. Invaze tohoto druhu je spojována mimo jiné s pozorovaným
7
populačním poklesem kriticky ohroženého blatňáka tmavého (Umbra krameri)
pravděpodobně jako důsledek potravní a prostorové kompetice, predačního
tlaku (Koščo & Manko, 2003) a vyšší fyziologické plasticity P. glenii
(Reshetnikov & Manteifel, 1997; Reshetnikov, 2003).
Morfologická variabilita (plasticita) je jednou z typických
charakteristik invazivních organismů, která jim pomáhá adaptovat se a rychleji
kolonizovat nová území (McMahon, 2002; Záhorská & Kováč 2009; Britton a
kol., 2007, 2008).
Cílem této studie proto bylo stanovení morfologické variability (na
základě externí morfologie) mezi prostorově izolovanými (nádrž Velké
Trakany, Somotorský kanál) populacemi P. glenii na území východního
Slovenska. Výsledky práce by měly napomoci charakterizovat případný
adaptační a tedy invazní potenciál tohoto nepůvodního druhu.
Materiál a metody
2.1. Odlov Ryb
Odlov ryb byl prováděn s pomocí benzínového motorového agregátu
(Honda GXV 50, 225-300 V, 6 A, DC) bodovou metodou tzv. „point
abundance sampling“ v období červenec/srpen 2010. Všichni jedinci byli ihned
po ulovení usmrceni 4 % roztokem formaldehydu a následně fixováni 90 %
etylalkoholem pro morfologické a genetické analýzy.
2.2. Lokality
Pro účely této studie byl analyzován materiál P. glenii ze dvou
ekologicky a hydrologicky rozdílných lokalit: 1. Velké Trakany, povodí řeky
Tisy (GPS: N 48°23´235, E 22°05´700) a 2. Somotorský kanál, povodí řeky
Bodrog (GPS: N 48°24´253, E 21°59´300). Další podrobnosti včetně popisu
ichtyofauny uvádí Koščo (2008).
2.3. Metody hodnocení
Všichni jedinci byli měřeni (TL, mm; SL, mm) a váženi (W, g)
s přesností na ± 1mm, respektive ± 0,001g. Meristické a platické znaky byly
stanoveny standartními ichtyologickými metodami (Holčík & Hensel, 1972;
Holčík, 1989; Baruš a kol., 1995).
Plastické znaky byly měřeny s přesností ± 0,25 mm s použitím
digitálního posuvného měřítka. Podrobně je znázorňuje (Obr. 1). V případě
stanovení meristických znaků nebyly počítány skryté, rudimentální paprsky.
Měřené vzdálenosti: 1) Tl celková (absolutní) délka těla (Longitudo totalis);
2) Sl délka těla (Longitudo corporis); 3) H výška těla (Altitudo corporis); 4)
laco šířka těla (Latitudo corporis); 5) lac šířka hlavy (Latitudo capitis); 6) lc
8
délka hlavy (Longitudo capitis); 7) hco výška hlavy – A (Altitudo capitis); 8) hc
výška hlavy – B (Altitudo capitis); 9) prO předoční vzdálenost (Distantia
praeorbitalis); 10) poO zaoční vzdálenost (Distantia postorbitalis); 11) Or
průměr zornice; 12) Oh průměr oka (Diameter oculi); 13) io mezioční
vzdálenost nebo rozmezí (Distantia interorbitalis); 14) lmx délka horní čelisti
(Longitudo maxillae); 15) lmd délka dolní čelisti (Latitudo metibulae); 16) lam
šířka horní čelisti (Latitudo maxillae); 17) P-V vzdálenost mezi P-V (Distantia
pinnae pectoralis et ventralis); 18)V-A vzdálenost mezi V-A (Distantia pinnae
ventralis et analis); 19) pD předhřbetní vzdálenost nebo antedorzální či
predorzální rozmezí (Distantia praedorsalis, antedorsalis); 20) poD
postdorzální (Distantia postdorsalis); 21) pV předbřišní rozmezí (Distantia
praeventralis); 22) pA předřitní rozmezí (Distantia praeanalis); 23) lpc délka
kořene (ocasního) násadce (Longitudo pedunculi caudae); 24) hpc max. výška
ocasního násadce (Altitudo pedunculi caudae); 25) h min. výška těla nebo
ocasního násadce (Minima altitudo corporis); 26) an-A rozmezí mezi středem
análního otvoru k začátku bázi řitní ploutve 27) lD délka hřbetní ploutve
(Longitudo pinnae dorsalis); 28) lA délka řitní ploutve (Longitudo pinnae
analis); 29) lP délka prsní ploutve (Longitudo pinnae pectoralis); 30) lV délka
břišní ploutve (Longitudo pinnae ventralis); 31) lC délka ocasní ploutve
(Longitudo pinnae caudalis); 32) hD výška hřbetní ploutve (Altitudo pinnae
dorsalis); 33) hA výška řitní ploutve (Altitudo pinnae analis).
Významnost rozdílů sledovaných plastických a meristických znaků P.
glenii byla hodnocena na základě regresního modelu, kde byl odstraněn lineární
vliv sledovaných parametrů na velikost těla jedince (TL, SL, W), protože je
velikost jedince se sledovaným znakem významně korelována. Následně byla
sledována významnost zařazení jedince do příslušné lokality (populace) pomocí
modifikovaného T-testu „Welchova testu“ (Welch, 1947) pro porovnání
středních hodnot dvou výběrů z normálního rozdělení při nestejném rozptylu
(Behrens-Fisherův problém). Z důvodu dodržení stanovené hladiny
spolehlivosti (90 a 95 %) byla použita Bonfferonniho metoda jako korekce pro
mnohočetná porovnání (Simes, 1986; Hochberg & Tamhane, 1987). K
statistickému vyhodnocení dat byl použit program SAS (verze 9.1., SAS
Institute Inc., USA).
9
Obr. 1. Měřené plastické znaky: 1 – celková délka těla (TL); 2 – délka těla
(SL); 3 - výška těla (H); 6 – délka hlavy (lc); 7 – výška hlavy A (hco); 8 –
výška hlavy B (hc); 9 – předoční vzdálenost (prO); 10 - zaoční vzdálenost
(poO); 11 – průměr zornice (Or); 12 – průměr oka (Oh); 14 - délka horní čelisti;
15 - délka spodní čelisti, 17 - rozmezí P – V; 18 – rozmezí V – A; 19 – před
hřbetní vzdálenost; 20 - postdorzální vzdálenost; 21 – předbřisní rozmezí; 22 –
předřitní rozmezí; 23 – délka ocasního násadce; 24 – maximální výška ocasního
násadce; 25 – minimální výška ocasu; 26 - rozmezí mezi řitním otvorem a
ploutví; 27 - délka D ploutve; 28 – délka A ploutve; 29 - délka P ploutve; 30 délka V ploutve; 31 – délka C ploutve; 32 - výška D ploutve; 33 - výška A
ploutve.
3. Výsledky
Celkem bylo analyzováno 78 jedinců P. glenii. Z lokality Somotorský
kanál bylo analyzováno 41 jedinců (TL = 19,16 mm, 49,01 – 113,27 mm; W =
6,01 g, 1,01 – 23,45 g; průměr, rozsah hodnot) a z lokality Velké Trakany 37
jedinců (TL = 8,15 mm, 20,28 – 58,58 mm; W = 0,64 g, 0,09 – 3,14 g; průměr,
rozsah hodnot).
Ve studii bylo statisticky hodnoceno celkem 31 plastických a 8
meristických znaků (Obr. 1), které se v rámci lokality (intra-populační
variabilita) nelišily. Pro přehlednost jsou níže uvedeny (Tab. 1) a dále
diskutovány pouze plastické a meristické znaky P. glenii, které vykazovaly
mezi studovanými lokality statisticky průkaznou odlišnost.
10
Tab.1. Výsledky mnohočetných pozorování plastických a meristických znaků
P. glenii mezi lokalitami Somotorský kanál a Velké Trakany (*výsledky
signifikantní na 90 % hladině významnosti, ** na 95 % hladině významnosti).
Použité zkratky jsou podrobně uvedeny v legendě (Obr. 1).
diference
slope
p
Plastické znaky
Or**
0.191280
0.021026
0.000517
Oh*
0.235195
0.043443
0.00197
V_A*
0.882532
0.273707
0.00164
Meristické znaky
P
-1.104165
0.024560
0.00104
4. Diskuse a závěr
Z výsledků studie je zřejmé, že na základě posouzení morfologie, se
ryby P. glenii v jednotlivých studovaných lokalitách (Somotorský kanál vs
Velké Trakany) liší. Studie prokázala inter-populační rozdíly ve vybraných
plastických (průměr čočky, průměr oka a rozmezí mezi břišní a řitní ploutví) i
meristických (počet paprsků v prsní ploutvi) znacích.
Skrjabin (1997) studoval morfologickou variabilitu P. glenii v oblasti
řeky Selengy, v inundaci řeky Basejn a v oblasti Posolskyjských slepých ramen
a jezer, v původním areálu rozšíření P. glenii v Rusku. Podobně s výsledky této
studie zjistil, že se ryby z různých lokalit v některých plastických znacích
(průměr oka a rozmezí mezi břišní a řitní ploutví) lišili. Morfologická
variabilita plastických znaků (flexibilita) je u ryb častým adaptačním
mechanismem například na různé typy prostředí (lotické vs lentické habitaty).
Tomu by odpovídalo srovnání námi uváděných hodnot (rozmezí mezi břišní a
řitní ploutví) ze Somotorského kanálu a hodnot publikovaných Skryjabinem
(1997) z řeky Selengy. V obou případech se jedná o lokality výrazně lotického
charakteru (Skrjabin, 1997; Koščo, 2008). Naopak, hodnoty uváděné z oblasti
Velkých Trakan odpovídají identicky hodnotám tohoto plastického znaku
zjištěných v zátopové zoně řeky Basejn (Skrjabin, 1997) a také hodnotám ze
slepých ramen řeky Visly v Polsku (Nowak a kol., 2008). Morfologická
variabilita plastických znaků jako adaptace na rozdílný typ prostředí je však
nejvíce patrná na příkladu pozorovaných hodnot průměru zornice a oka P.
glenii tato studie (Skrjabin, 1997), které byly pozorovány vždy větší v lotických
lokalitách s vyšší turbiditou (orientace zrakem, vyhledávání kořisti).
Zajímavé poznatky přináší tato studie v souvislosti s pozorovanou
a průkaznou inter-populační variabilitou v počtu paprsků v prsní ploutvi P.
glenii. U ryb pocházejících z lokality Velké Trakany byl pozorován dosud
11
nejmenší počet paprsků v prsní ploutvi P. glenii (12-17). Naopak, hodnoty
tohoto znaku ze Somotorského kanálu (13-17) plně korespondují s již
publikovanými hodnotami z původního areálu výskytu (Skrjabin, 1997).
Zatímco je morfologická variabilita (adaptabilita) plastických znaků významně
ovlivňována prostředím a lze ji pozorovat v poměrně krátkém časovém úseku,
variabilita meristických znaků je vždy řízena geneticky případně v kombinaci
s prostředím a je vždy záležitostí dlouhodobou (Hermida a kol., 2002).
P. glenii byl na území Slovenska poprvé registrován v roce 1998 na
řece Latorici jako druh šířící se z Ukrajiny (Koščo a kol., 1999). Odtud se P.
glenii šířil dál hydrologickým systémem do řek Laborec, Uh, Ondava a Tepľá a
kolonizoval rozsáhlé území povodí řek Bodrogu a Tisy (Košco, 2008).
Pozorovaná inter-populační variabilita meristických znaků P. glenii (tato
studie) společně s relativně krátkou invazní historií tohoto druhu na území
jihovýchodního Slovenska (Koščo, 2008) však spíše poukazuje na to, že
současný výskyt P. glenii je výsledkem několika introdukcí (různých populací).
Podobně tomu bylo rovněž v případě Ruska, kde se P. glenii šíří do
nepůvodního Evropského areálu kromě hydrologického systému také
úmyslným vysazením rekreačními rybáři a v rámci biomanipulací, jako
necílový druh rybniční akvakulturou nebo jako nástražní ryba (Axelrod, 1992;
Litvinov & kol., 1996).
Schopnost zavlečených (introdukovaných) druhů adaptovat se a využít
dostupných zdrojů v novém prostředí, hraje důležitou roli v úspěšnosti procesu
invaze. Klíčovými charakteristikami invazních druhů jsou především krátký
generační interval, vysoká plodnost, potravní a prostorová plasticita
(McMahon, 2002; Gozlan a kol., 2010), která je typicky doprovázena značnou
morfologickou a genetickou variabilitou (Gozlan a kol., 2010). Mezi invazní
druhy ryb známé svou morfologickou a genetickou variabilitou patří například
slunečnice rodu Lepomis sp. (Chipps a kol., 2004) nebo Pseudorasbora parva
(Gozlan a kol., 2010). Výsledky této studie demonstrovali, že P. glenii je
rovněž morfologicky plastickým druhem. V souvislosti s pozorovanou
variabilitou meristických znaků by mělo být dalším studium tohoto druhu
cíleno především na genetickou studii (přítomnost rozdílných populací),
protože invazní úspěšnost se významně zvyšuje s větší genetickou variabilitou
(Gozlan a kol., 2010).
5. Poděkování
Tato studie byla realizována v rámci projektu MŠMT ČR č.
MEB0810131a v rámci projektu TAČR Omega č. TD010045. Autorský tým by
chtěl poděkovat Ing. Jiřímu Patokovi za jeho neocenitelnou pomoc při odlovech
ryb.
12
6. Použitá literatura
Axelrod H.R., Burgess W.E., Pronek N., Walls J.G. 2004: Dr. Axelrod’s Atlas
of FreshwaterAquarium Fishes. T.F.H. Publicationts Inc.
Baruš V., Černý K., Gajdušek J., Hensel K., Holčík J., Kálal L., Krupauer V.,
Kux Z.,Libosvárský J., Lom J., Lusk S., Moravec F., Oliva O., Peňáz
M., Pivnička K., Prokeš M.,Ráb P., Špinar Z., Švátora M.,
Vostradovský J. 1995: Fauna ČR a SR. Mihulovci Petromyzontes a
ryby Osteichtyes (1 a 2). Academia, Praha.
Britton J.R., Davies G.D., Brazier M. & Pinder A.C. 2007: A case study on the
population ecology of a topmouth gudgeon (Pseudorasbora parva)
population in the UK and the implications for native fish communities.
Aquatic Conservation-Marine and Freshwater Ecosystems 17: pp 749–
759.
Britton J.R., Davies G.D. & Brazier M. 2008: Contrasting life history traits of
invasivetopmouth gudgeon (Pseudorasbora parva) in adjacent ponds
in England. J. of Applied Ichthyology 24: 694–698.
Chipps S.R., Dunbar J.A. & Wahl D.H. 2004: Phenotypic variation and
vulnerability to predation in juvenilie bluegill sunfish (Lepomis
macrochirus). Oecologia 138: pp 32 – 38.
Gozlan R.E., Andreou D., Asaeda T., Beyer K., Bouhadad R., Burnard D.,
Caiola N., Cakic P., Djikanovic V., Esmaeili H.R., Falka I., Golicher
D., Harka A., Jeney G., Kováč V., Musil J., Nocita A., Povz M.,
Poulet N., Virbickas T., Wolter C, Tarkan A.S, Tricarico E, Trichkova
T, Verreycken H., Witkowski A., Zhang CH, Zweimueller Iand
Britton J.R. 2010: Pancontinental invasion of Pseudorasbora parva:
towards a better understanding of freshwater fish invasions. Fish and
Fisheries 11: pp 315 – 340.
Hermida M., Fernández C., Amaro R. & Miguel E.S. 2002: Heritability and
„evolvability“ of meristic chatacters in a narutal population of
Gasterosteus aculeatus. Can J. Zool 80: 532 –541.
Hochberg Y. & Tamhane A. 1987: Multiple Comparison Procedures. New
York: Wiley.
Holčík J. (ed) 1989: The freshwater fishes of Europe. General introduction to
fishes. Acipenseriformes. AULA - Verlag Wiesbaden, pp 469.
Holčík J. & Hensel K. 1972: Ichtyologická príručka. Vyd. Obzor, Bratislava.
Koščo J., Košuth P. & Hrtan E. 1999: Býčkovec hlavatý (Perccottus glenii),
ďalší nový prvok ichtyofauny Slovenska. Poľovníctvo a Rybárstvo 51:
pp 33.
Košco J. 2008: Ryby povodia Bodrogu (I.: stav roku 1990), Grafotlač s.r.o.,
Prešov 2008.
13
Koščo J. & Manko P. 2003: Contribution to the knowledge of competitive
relationships between the invasive fish Amur sleeper (Perccottus
glenii) and native species, p. 15. In: Book of Abstracts, 9th Zoology
conference “Feriancove dni” 20.–21.11.2003, Bratislava.
Litvinov A.G. & O´Gorman R. 1996: Biology of Amur Sleeper (Perccottus
glenii) in the Delta of the Selenga River, Buryatia, Russia. J. Great
Lakes Res. 22: pp 370 – 378.
McMahon R. F. 2002: Evolutionary and hysiological adaptations of aquatic
invasive animals: r selection versus resistance1: Can. J. Fish. Aquat.
Sci. 59: pp 1235–1244.
Nowak M., Popek W. & Elper P. 2008: Range expansit of an invasive alien
species, chinese sleeper, Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Teleostei:
Odontobutidae) in the Vistula river drainage. Acta Ichthyologica et
pescatoria, 38: pp 37 – 40.
Reshetnikov A. N. & Manteifel Y. B. 1997: Newt – fish interactionsin Moscow
province: a new predatory colonizer, Perccottus glenii, transforms
metapopulations of newts, Triturus vulgarit and T. cristatus. Advances
in amphibian research in the former Soviet Union 2: pp 1–12.
Reshetnikov A.N. 2003: The introduced fish, rotan (Perccottus glenii),
depresses populations of aquatic animals (macroinvertebrates,
amphibians, and fish). Hydrobiologia 510: pp 83–90.
Simes R. J. 1986: Animproved Bonferroni procedure for multiple tests of
significance. Biometrika 73: pp 751-4.
Skrjabin A.G. 1997: Morfologická charakteristika rotana Perccottus glenii
(Eleotridae) Jezera Bajkal. Vaprosy Ichtyologie 3: pp 421 – 423 (Ru).
Welch B. L. 1947: The generalization of Student's problem hen several
different population variances are involved. Biometrika 34 (1–2): pp
28–35.
Záhorská E., Kováč V., Falka I., Beyer K., Katina S., Copp G.H. & Gozlan
R.E. 2009: Morphological variability of the Asiatic cyprinid, topmouth
gudgeon Pseudorasbora parva, in its introduced European range.
J. Fish Biology 74: pp 167 – 185.
14