Thymallus thymallus, 1758 Linnaeus

ACTA MUSEI REGINAEHRADECENSIS S. A., 35 (2015): 79-82
ISSN: 0231-9616
Plastické znaky adultního lipana podhorního
(Thymallus thymallus, 1758 Linnaeus) ve východních Čechách
Plastic characteristics of adult european grayling
(Thymallus thymallus, 1758 Linnaeus) in eastern Bohemia
Tomáš Zapletal 1) & Karel Lohniský 2)
1) Máchova 675, CZ – 551 01, Jaroměř, e-mail: [email protected]
2) Chelčického 1054, CZ – 500 00, Hradec Králové
Abstract: The plastic characteristics of European grayling (Thymallus thymallus, L.) were studied at three sites on sub-montane rivers (Labe, Metuje, Úpa) close
to the towns of Hostinné, Nové Město nad Metují and Úpice in eastern Bohemia (Czech Republic). Fish were sampled during the day using both electrofishing
and angling between 2003 and 2013. The sample comprised three groups of adult fish of 298–412 mm total length, thirty-five individuals per group being taken
from each locality. While there was no significant difference between the Labe and Metuje populations, morphometric analysis revealed significant differences
in grayling from the River Úpa. These differences can be explained by the stocking of artificially reared fish in the Labe and Metuje.
Key words: Thymallus thymallus, plastic characteristics, river
Úvod
Materiál a metodika
Lipan podhorní (Thymallus thymallus, 1758 Linnaeus)
je typický zástupce ichtyofauny podhorských toků (baruš,
oliva 1995, lusk, skácel 1978, witkowski &
al. 1984). Vyhovují mu stanoviště v mírné tažné vodě, kde
setrvává v proudech (šimek 1959). Přes jeho poněkud
širší ekologickou valenci je významným bioindikátorem
(dyk 1984). V české republice je celoplošně rozšířen díky
umělému vysazování realizovanému Českým rybářským
svazem (lusk & al. 1987). Vysazováním se ztrácí variabilita
místních subpopulací a vysazené ryby nejsou přizpůsobeny
přirozenému prostředí a jeho specifikům, mají odlišné růstové schopnosti, jiné potravní nároky a jsou také náchylnější
predaci. Vysazení lipani jsou zřejmě potravně konkurenceschopnější, kříží se s původními lipany a potlačují jejich
původní vlastnosti. V posledních dvaceti letech navíc musí
populace lipana čelit významnému predačnímu tlaku rybožravých konzumentů (spurný 1997), v některých tocích byla
snížena jeho původní početnost o 99% (spurný 1998).
Pro další zachování lipana v našich tocích a pro management rybářství ve volných vodách je nezbytná znalost
aktuálního stavu rybích obsádek. V poslední době jsou stále
více prosazovány zájmy ochrany přírody a tím i zachování
původních genetických linií volně žijících ryb. Tyto iniciativy
pronikají také do činnosti subjektů hospodařících v tekoucích
vodách. Morfometrická sledování, do jejichž skupiny patří
také monitoring plastických znaků, patří mezi metody dokumentující místní původnost lokální subpopulace a stupeň její
adaptace na podmínky daného toku.
Cílem studie je zjistit, zda se subpopulace lipana podhorního mezi sledovanými lokalitami uzavřenými příčnými
stavbami a majícími podobné hydrodynamické vlastnosti
liší ve svých plastických znacích. Výsledky napomohou
zjistit, jedná-li se o potomky původních subpopulací, nebo
vysazených ryb a je-li v našich tocích vůbec nějaká variabilita
v plastických znacích u tohoto druhu.
Popis lokalit
Výzkum zaměřený na studium plastických znaků lipana
podhorního byl proveden v letech 2003 – 2013 na třech
podhorských úsecích významných řek východočeského
regionu (obr. 1): Labi, Metuji a Úpě. Úseky jsou vymezeny
následujícím způsobem:
P1, Labe – Hostinné; 50°33‘5“N, 15°39‘2“E - 50°32‘14“N,
15°44‘3“E, ř.km 1061,8 – 1054,2
P2, Metuje - Nové Město nad Metují; 50°20‘43“N, 16°9‘8“E
- 50°20‘34“N, 16°5‘37“E, ř.km 21,7 – 14,4
P3, Úpa - Úpice 50°31‘49“N, 15°59‘54“E - 50°29‘5“N,
16°2‘19“E, ř.km 35,8 – 28,6
ČR
Hostinné P1
POLSKO
Trutnov
Úpice P3
Jaroměř
Nové město nad Metují P2
Obr. 1. Mapa povodí s vyznačenými vzorkovacími úseky
(P1 – Labe, P2 – Metuje, P3 – Úpa)
Fig. 1. Map of the water catchment area with marked sampling part
(P1 – Labe, P2 – Metuje, P3 – Úpa)
Úseky byly voleny s ohraničením migračními barierami
(jezy bez funkčních rybích přechodů), aby ryby v nich odlo-
79
vené byly co nejvíce izolovány od ostatních obsádek. Měly
přibližně stejnou délku, podobné hydrodynamické vlastnosti,
a shodný poměr lenitických a lotických partií. Průměrná
teplota vody ve vegetačním období se pohybovala v rozmezí
hodnot 10 – 15 oC.
Materiál a metodika analýz
Ryby pro účely výzkumu byly získávány tak, aby v každé
ze tří skupin bylo obsaženo právě 35 adultních jedinců.
Vzhledem k použité metodě nebyl poměr pohlaví zohledněn.
Metoda odlovu a termíny jednotlivých monitorovacích
kampaní neumožňovaly rovnoměrné rozdělení počtu jedinců
ve sledovaném období. Věková struktura 3+ až 5+ byla
volena s ohledem na snadnou proveditelnost morfometrických
měření (Baerum 2008).
Ryby celkových délek 315 – 377 mm (Labe), 305 – 412
mm (Metuje) a 298 – 392 mm (Úpa) byly odlovovány
a proměřovány při terénních odlovech prováděných Českým
rybářským svazem za použití elektrolovu dle nusla & al.
(2010). Další významná část vzorků ryb byla odlovena sportovním rybolovem dle adámka & al. (1995). Ostatní ryby
byly pro účel studia zapůjčeny ze sbírek Muzea východních
Čech v Hradci Králové. Metodický postup, způsob studia ryb
a interpretace výsledků byly provedeny dle lohniského
(1970).
Plastické znaky (obr. 2) pro účel studia byly voleny dle
publikací holčíka & hensela (1972) a knizhina &
al. (2004, 2006, 2009).
Statistická analýza byla provedena metodou jednofaktorové
analýzy variance (dohnal 1999) v prostředí MS EXCEL®.
Průkaznost dat byla s ohledem na hladinu významnosti α 0,05
hodnocena jako hodnota P<0,05. Pravděpodobnostní rozložení
veličin pro studované plastické znaky bylo provedeno box –
plotovým znázorněním v programu STATISTICA 12®.
5
4
Vzorky ryb byly odebírány v souladu s platným legislativním rámcem České republiky, zejména zákonem č.
246/1992 Sb. na ochranu zvířat proti týrání v platném znění.
Lipan podhorní není v České republice v současné době
zvláště chráněným druhem ve smyslu zákona č. 114/1992 Sb.
v platném znění.
Výsledky
Ryby z úseku řeky Labe (lc (x¯) = 320 ± 40 mm, w(x¯) =
238 g, 3+ - 4+) byly v dobrém zdravotním stavu. Ve skupině
převažovaly samice; obr. 2 (poměr 22:13). Ryby z úseku řeky
Metuje (lc (x¯) = 315 ± 75 mm, w(x¯) = 311 g, 3+ - 5+) byly
v dobrém zdravotním stavu. Ve skupině převažovali samci;
obr. 3 (poměr 10:25). Ryby z úseku řeky Úpy (lc (x¯) = 305
± 12 mm, w(x¯) = 299 g, 4+ - 5+) byly v dobrém zdravotním
stavu. Ve skupině převažovali samci; obr. 3 (poměr 8:27).
samice – lt – 315 mm z řeky Labe
female – lt – 315 mm from Labe river
samec – lt – 412 mm z řeky Metuje
male – lt – 412 mm from Metuje river
1
2
6
7
8
3
1. lc – longitudo corporis, 2. lt – longitudo corporis totalis, 3. lpc – longitudo
pedunculi caudae, 4. lpd - longitudo pinnae dorsalis, 5. lpinc – longitudo pinnae
caudalis, 6. lpp – longitudo pinnae pectorales, 7. lpv - longitudo pinnae ventrales,
8. lpa – longitudo pinnae analis
9
10
11
12
Obr. 3. Lipani ze třech vzorkovaných úseků řek
Fig. 3. Graylings from three sampling parts of rivers
14
13
9. dp – distantia praeorbitalis, 10. do – diameter oculi, 11. dpos – distantia
postorbitalis, 12. dpra – distantia praedorsalis, 13. dprv – distantia praeventralis,
14. dprn – distantia praeanalis
17
15
16
15. ac – altitudo corporis, 16. mac – minima alitudo corporis, 17. acap – altitudo
capitis
Obr. 2. Měřené plastické znaky
Fig. 2. Measured plastic characteristics
80
samec – lt – 392 mm z řeky Úpy
male – lt – 412 mm from Úpa river
Lipani z řeky Úpy se statisticky významně liší (P<0,05,
ANOVA) od lipanů z řek Labe a Metuje v těchto znacích:
1 – longitudo corporis (délka těla), 2 – longitudo corporis
totalis (celková délka), 3 – longitudo pedunculi caudae (délka
ocasního násadce), 4 – longitudo pinnae dorsalis (délka hřbetní ploutve), 9 – distantia praeorbitalis (předoční vzdálenost),
14 – distantia praeanalis (předřitní vzdálenost) a 16 – minima
altitudo corporis (minimální výška těla), naopak se neliší
v ostatních znacích (P>0,05, ANOVA).
Lipani z řeky Úpy mají kratší hlavu s menší předoční vzdáleností, delší ocasní násadec, kratší hřbetní ploutev a méně
vysoké tělo (obr. 4) než Lipani z řek Labe a Metuje.
100
450
30
90
400
25
80
350
mm
35
mm
mm
500
20
15
60
250
10
50
40
5
L1
M1
Ú1
L2
M2
L3
Ú2
q1
min
70
300
200
med
M3
Ú3
L9
M9
Ú9
L10
L4
M10 Ú10
300
50
250
M4
Ú4
L5
M5
Ú5
L6
M6
Ú6
lokalita-znak
lokalita-znak
lokalita-znak
60
max
q3
80
40
60
mm
mm
mm
70
200
50
40
30
150
30
20
100
20
L7
M7
Ú7
L8
M8
Ú8
L11
M11 Ú11
10
L12 M12 Ú12 L13 M13 Ú13 L14 M14 Ú14
lokalita-znak
lokalita-znak
L15
M15 Ú15 L16
M16 Ú16
L17
M17 Ú17
lokalita-znak
Obr. 4. Plastické znaky lipana podhorního (znaky 1 – 17)
Fig. 4. Plastic characteristics of grayling (characteristics 1 – 17)
Diskuze
Vzhledem ke skutečnosti, že ryby byly odloveny v desítky
let migračně neprostupných úsecích, byl zde předpoklad výskytu autonomní populace lipana podhorního. Vstupní předpoklad byl vyvrácen pro lipany z řek Labe a Metuje. Naopak
u lipanů z řeky Úpy bylo zjištěno, že nejsou morfologicky
podobní předchozím dvěma skupinám. Místní subpopulace
mohou být ovlivněny vysazováním z umělých chovů, jedinci
jsou v lepší kondici a disponují většími potravními nároky,
než mají ryby původní. V potravní konkurenci pak působí
postupnou depresi původních obsádek. Snaha o doplnění
ztrát způsobených rybolovem a predací tak paradoxně může
vyvolat opačný efekt, tj. destrukci rovnováhy populace
lipana. Přitom zejména predace rybožravými ptáky a vydrou
říční má devastující účinek na populace lipana. spurný
(1997) považuje kormorána velkého (Phalacrocorax
carbo) za jednu z nejzásadnějších hrozeb pro říční rybářství.
Na sledovaných lokalitách byli tito ptáci opakovaně zjišťováni. Při navazujícím potápěčském průzkumu lokalit kombinovaném s ichtyologickými průzkumy elektrolovem bylo
zjištěno, že ve sledovaném úseku Labe poklesla v průběhu
posledních deseti let početnost lipana cca o 60%, v úpském
úseku to bylo dokonce o cca 80% a v úseku Metuje lipan
vymizel téměř zcela. Právě tyto říční úseky jsou ve stejné
míře vystaveny velmi intenzivnímu sportovnímu rybolovu
a následnému umělému vysazování.
K podobným závěrům došli ve své studii witkowski &
kowalewski (1979), kteří sledovali morfometrické znaky
lipana, podobné těm, které jsou uvedeny v této práci, v řece
Dunajci a jeho přítocích. Na vzorku 120 lipanů z této oblasti
bylo zjištěno, že zde není signifikantní rozdíl ve skupinách
znaků mezi jednotlivými stanovišti a že tedy populace lipana
je zde vystavena značnému externímu vlivu (rybářské hos-
podaření, predace). Tento vliv byl zčásti podobný jako vlivy
zjištěné na lokalitách Labe, Metuje a Úpa.
Odlišná situace bývá zaznamenávána v oblastech s nižším
osídlením, s antropicky nezatíženými toky a s minimálním
rybářským obhospodařováním. Takové toky jsou v Evropě
například ve Skandinávii. Salonen (2005) studoval
populace lipana podhorního ve finských tocích a zjistil,
že morfometrická variabilita je poměrně průkazná. Jednalo
se ve většině o zcela neovlivněné oligotrofní toky. Populace
lipana se zde může vyvíjet zcela autonomně bez vlivu člověka. Najít v těchto vodách geneticky původní populaci není
problém. reed, mccann (1973) studoval různé populace
lipana arktického (Thymallus arcticus) na Aljašce. Zjistil,
že variabilita izolovaných populací je obrovská, a že studované lokality jsou bohatým zdrojem geneticky cenného
materiálu.
pakkasmaa & al. (1998) prováděli v pokusných
podmínkách (Finsko) morfometrická měření pouze
u náhodně odlovených věkových skupin lipana. Měření byla
také prováděna u pstruhů obecných formy potoční a lososů.
Korelace mezi plastickými znaky jednotlivých subpopulací
ryb v jednotlivých lokalitách nebyla průkazná. Jedinci mezi
věkovými skupinami různých druhů vykazovali značnou
variabilitu longitudinálních znaků (délka těla, celková
délka, délka hlavy, předřitní vzdálenost. Větší korelace byla
v uvedených znacích zjištěna pouze u juvenilního lososa.
V této práci nebyl brán v potaz vliv lokality. Je zde nicméně
zaznamenán doklad o homogennosti plastických znaků
u subpopulace v řízených podmínkách.
Na vývoji morfometrických znaků se podílí celá řada faktorů (Mir & al. 2013). sagnes & al. (1997) na řece Oignin
(Francie) zjistil, že morfometrické znaky v rámci subpopulací jednotlivých lokalit vykazují odlišnou variabilitu napříč
věkovými skupinami (všechny znaky). V silně rybářsky ob-
81
hospodařovaném území však variabilita u dospělých jedinců
lipana byla nižší. Dále zjistil, že variabilita plastických znaků
v silně proudných tocích je modelována hydrodynamickými
vstupy s vysokou signifikancí. Tělesný rámec je tedy geneticky
dán pouze zčásti a další část tvoří vliv prostředí, zejména
rychlost proudu a dostupnost potravních zdrojů. Na základě
výše zjištěného lze vyvodit, že případné rozdíly ve variabilitě
byly dány spíše genetickou složkou.
Závěr
Od jedinců lipana podhorního ve studovaných lokalitách
se odlišovali pouze jedinci z řeky Úpy. Může se tedy jednat
o ryby uměle vysazované. Na všech sledovaných lokalitách,
tj. Na Labi, Metuji i Úpě byl zaznamenán úbytek tohoto druhu
v období let 2003 – 2013. Na základě uvedených zjištění
se nabízí diskuze, jak dále přistupovat k rybím obsádkám
v intenzifikovaném a hustě osídleném prostředí. Je zřejmé, že
při stávajícím způsobu ochrany rybožravých predátorů bude
populace lipana podhorního stále zranitelnější. Nelze vyloučit
ani plošné vymizení tohoto druhu. K tomu výrazně přispívá
i nadměrné zarybňování rybářských revírů nepůvodní
násadou ryb, které tyto lokality pro rybožravé predátory může
zatraktivnit. Dalším problémem je i vyšší tlak těchto obsádek
na společenstva makrozoobentosu. Je proto nezbytné studovat morfometrii ryb v říčních systémech, potravní interakce
ve vztahu ryba – potravní základna a z výsledků vyvozovat
návrhy řešení pro management rybářských revírů.
Summary
European grayling were examined for three rivers in
eastern Bohemia (Czech Republic). While there was no
significant difference between populations from the Rivers
Labe and Metuje, morphometric analysis revealed significant
differences in grayling from the Úpa. These differences can
be explained by the stocking of artificially reared fish in
the Labe and Metuje. These results for could prove useful
for management and commercial exploitation of European
grayling.
Poděkování
Děkujeme Mgr. Janu Špačkovi, Ph.D. za pomoc při
přípravě rukopisu a Dr. Kevinovi Rochemu z Ústavu biologie
obratlovců Akademie věd ČR za jazykovou korekturu anglicky psaných částí textu.
Literatura
Adámek Z., Vostradovský J., Dubský K., Nováček J.
& Hartvich P. (1995): Rybářství ve volných vodách. Viktoria
publishing Praha, 205 pp. ISBN 80-7187-008-0.
Baerum k. m. (2008): Morphological divergence among
sympatric demes of European grayling (Thymallus thymallus.).
MSc. Thesis. University of Oslo, 39 pp.
Baruš V. & Oliva O. (1995): Mihulovci a ryby I. Academia
Praha, 1. vyd., 698 pp.
82
Dohnal l. (1999): Analysa rozptylu ANOVA. – Fons 4: 21 – 25.
Dyk v. (1984): The characteristics of grayling biotops. – Acta
Veterinaria 53(1-2): 71 – 80. Brno.
Holčík j. & Hensel k. (1972): Ichtyologická příručka. Obzor
Bratislava, 217 pp. ISBN 978-80-254-6834-0.
Knizhin i. b., Weiss s. j., Antonov a. l. & Froufe e.
(2004): Morphological and genetic diversity of Amur graylings
(Thymallus, Thymalidae). – Journal of Ichthyology 44(1): 52 – 69.
ISSN 0032-9452.
Knizhin i. b., Weiss s. j., & Sušnik s. (2006): Graylings of
Baikal lake basin (Thymallus, Thymalidae): Diversity of forms and
their taxonomic status. – Journal of Ichthyology 46(6): 418 – 435.
ISSN 0032-9452. DOI: 10.1134/S0032945206060026.
Knizhin i. b. & Weiss s. j. (2009): A New Species of Grayling
Thymallus svetovidovi sp. Nova (Thymallidae) from the Yenisei
Basin and Its Position in the Genus Thymallus. – Journal of
Ichthyology 46(6): 418 – 435. ISSN 0032-9452. DOI: 0.1134/
S0032945209010019.
Lohniský K. (1970): Taxonomické znaky několika větších
pstruhů obecných, Salmo trutta trutta m. fario Linnaeus, 1758,
z povodí Labe v severovýchodnich Čechách, a S. trutta m. lacustris
Linnaeus, 1758 z nádrže Klíčava ve středních Čechach, s poznámkou o vztahu délka – váha. – Acta musei Reginaehradecensis 11:
39 – 58.
Lusk S. & Skácel L. (1978): Lipeň. Príroda, Bratislava, 180 pp.
Lusk S., Skácel L. & Sláma b. (1987): Lipan podhorní. Český
rybářský svaz Praha, 155 pp.
Nusl P., Bednář r., Dubský k., Poupě j. & Dvořák v.
(2010): Lov ryb elektrickým agregátem. Český rybářský svaz
Praha, 142 pp. ISBN 978-80-254-6834-0.
Mir f. a., Mir j. i., Patiyal r. s. & chandra s. (2013):
Pattern of morphometric differentiation among three populations
of snowtrout, Schizothorax plagiostomus (Actinopterygii:
cypriniformes: cyprinidae), from Kashmir Himalaya using a truss
network system. – Acta ichthyologica et piscatoria 43(4): 277 –
284. DOI: 10.3750/AIP2013.43.4.03.
Pakkasmaa s., Ranta e. & Piironen j. (1998): A morphometric study on four land-locked salmonid species. – Ann. Zool.
Fennici 35: 131 – 140. ISSN 0003-455X.
Reed r. j. & mccANN J. A. (1973): Analyses of Some Meristic
and Morphometric Data from the Arctic Grayling, Thymallus
arcticus, in Alaska. – Copeia 4: 819 – 822.
Sagnes p., Gaudin p. & Statzner b. (1997): Shifts in
morphometrics and their relation to hydrodynamic potential
and habitat use during grayling ontogenesis. – Journal of Fish
Biology 50: 846 – 858.
Salonen a. (2005): Behavioural and morphological variation in
European grayling, Thymallus thymallus, populations. Academic
disertation. University of Helsinki, 26 pp.
Spurný P. (1997): Kormorán velký, hrozba evropského rybářství.
– Rybářství 8: 310 – 311.
Spurný P. (1998): Ichtyologie. MZLU, Brno, 280 pp.
Šimek z. (1959): Ryby našich vod. Orbis Praha, 142 pp.
Witkowski a. & Kowalewski m. (1979): Biometria lipienia
Thymallus thymallus (L.) (Osteichthyes: Thymallidae) z dorzecza
Dunajca. – Acta Hydrobiol. 21(3): 301 – 312.
Witkowski A., Kowalewski M. & Kokurewicz B.
(1984): Lipień. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 214
pp.