SKRIPTUM_OK2012A - Biologie-psjg-hk-uhk

Transkript

UNIVERZITA HRADEC KRÁLOVÉ
FYZIOLOGIE
živočichů a člověka
NOVÉ,
AKTUALIZOVANÉ a DOPLNĚNÉ VYDÁNÍ
I. díl
Michal Hruška
2012
První vydání recenzovali:
Prof. RNDr. Ivan Novotný, DrSc. Přírodovědecká fakulta UK v Praze
Doc. MUDr. Jiří Sedláček, CSc.
Lékařská fakulta UK v Hradci Králové
Adresa autora:
[email protected]
©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2012
Tato publikace prošla jazykovou úpravou
PŘEDMLUVA
Motto:
„Jestliže chceme rozkládat živý
organismus, izolujíce jeho jednotlivé
části, pak je to jenom proto, abychom
usnadnili jejich analýzu a nikoli proto, abychom je chápali izolovaně.
Ve skutečnosti, kdykoli chceme přiřadit fyziologickému jevu jeho správnou
hodnotu a pravý význam, vždy jej musíme posuzovat ve vztahu k celku
a odvozovat konečné závěry pouze
se zřetelem na uplatnění jevu v rámci
tohoto celku.“
Claude Bernard
Předmluva
Učební text, který máte před sebou, pokrývá nejdůležitější oblasti fyziologie živočichů a člověka, snaží se
přehledně vysvětlit účelnost struktur
a podstatu všech funkcí organismu
člověka a živočichů jako jednotných
živých celků, žijících v konkrétním životním prostředí.
Učební text byl připravován jako
transdisciplinární (nevyhýbá se potřebným souvislostem z řady jiných
souvisejících oborů), vyvážený a komplexní (rozsah žádné z kapitol výrazným způsobem nepřesahuje kapitoly
ostatní).
Jednotlivé kapitoly (oddíly), ale
i menší části textu byly sestaveny tak,
aby je bylo možné studovat i samostatně – každá kapitola tvoří do jisté míry
uzavřený, ale celkově obsahově otevřený celek. Spojitý přehled o činnosti
celého těla, objevení základních vzájemných vazeb a souvislostí je však
možné až po projití či pečlivém prostudování celého textu.
Text důsledně respektuje nedělitelnou jednotu struktur a funkcí. Vychází ze struktur a teprve po upřesnění
konkrétní struktury je uvedena její
funkce. Při všech vhodných příležitostech upozorňujeme na podstatné souvislosti s cílem přiblížit význam konkrétních dílčích funkcí pro celý organismus. Každý fyziologický pojem je
podrobněji vysvětlován pouze jednou.
Pojmy podstatné pro pochopení jsou
v textu GRAFICKY ZVÝRAZNĚNY.
Současně jsou všechny nejčastěji používané pojmy nebo pojmy důležité pro
pochopení souvislostí zařazeny např.
z hlediska anatomického, chemického,
fyzikálního, biochemického, etologického, ekologického aj., což by mělo
celkově zpřístupnit, zpřehlednit text
a usnadnit hledání dalších souvislostí
a vztahů v odborné literatuře a na internetu. Terminologie všech kapitol je
sjednocena. Přímo v textu jsou uvedena nejčastější synonyma celé řady
pojmů tak, jak jsou používána
v publikovaných odborných textech.
Vzhledem k tomu, že funkce
vlastního těla jsou pro většinu čtenářů
bližší, v porovnání s živočichy jim je
věnován širší prostor. Neměla by však
vznikat představa, že anatomické
struktury a funkce těla člověka jsou
čímsi výjimečným. Jak uvidíme, jsou
principy a podstata činnosti velké části
anatomických struktur shodné jak u živočichů, tak i u člověka a v řadě případů se shodují i s fyziologií rostlin.
Člověk je však v mnohém výjimečný
STRANA
3
PŘEDMLUVA
dokonalostí vyšších nervových funkcí, gie Vysoké školy pedagogické
mimořádnou schopností verbální ko- v Hradci Králové – zejména Doc. Ing.
munikace a dovedností pracovat.
Svatopluk Koupil , RNDr. Zdeněk
Struktury a funkce živých orga- Martinec CSc. a PaedDr. Vladimír
nismů vždy přitahovaly a trvale poutají Černík. Dalšími spolupracovníky
pozornost lidí. Čím více se však lidé a konzultanty byli RNDr. Jaroslav Posnaží poodhalit závoj tajemství živých dobský z katedry fyziky Vysoké školy
organismů a života na Zemi, tím více pedagogické, Pavlína Půrová, Soňa
vidí úžasnou komplikovanost, proměn- Samková a Ing. Věra Palánová. Za přílivost, účelnost prověřenou evolucí, pravu obrázků pro první vydání děkuji
„jednoduchost“ a současně nesmírnou Evě Vysloužilové a Blance Prouzové.
Současně děkuji recenzentům prvního
složitost každého celku.
vydání , kterými byli Prof. RNDr. Ivan
V celém textu se snažíme hledat Novotný, DrSc. z Přírodovědecké faa zdůrazňovat společné znaky různých kulty UK v Praze a Doc. MUDr. Jiří
organismů, podobnost molekulárních Sedláček, CSc. z Lékařské fakulty UK
i anatomických buněčných struktur, tj. v Hradci Králové.
poodhalit určitou míru shodných znaZa vstřícnost a ochotu děkuji rovků, ale současně jsme při jejich formupracovníkům
nakladatelství
lování měli na zřeteli unikátní variabi- něž
litu struktur i funkcí, neboť je více než GAUDEAMUS.
zřejmé, že každý jedinec je v podstatě
Při přípravě druhého vydání byly
nezaměnitelným originálem. Při dosta- využity všechny sdělené zkušenosti
tečně podrobném studiu libovolné čtenářů prvního vydání. Text byl obostruktury nebo funkce organismu zjis- hacen, doplněn a výrazně upraven.
tíme, že se každý živočich vždy liší od Můj velký dík za motivaci a podporu
jiného jedince v rámci druhu – a totéž při mé práci patří všem kolegům
platí v mnohem výraznější formě mezi z katedry biologie Univerzity Hradec
druhy vzájemně. Nejen z tohoto důvo- Králové a zejména jejímu vedoucímu
du je třeba mít trvalé pochybnosti o Doc. RNDr. Janu Vítkovi CSc.
jednoznačně přesných anatomických
Děkuji Haně Šrollové a Monice
strukturách, o jednoznačně přesně pro- Zavřelové za jazykovou úpravu textu.
bíhajících funkcích a uvědomovat si,
Děkuji recenzentům nového vyže – kromě uváděných zobecňujících
informací – existuje téměř vždy celá dání za jejich zájem a cenné podněty.
řada výjimek.
Text věnuji všem dospělým dětem,
které chtějí více poznat sami sebe.
Děkuji všem, kteří přispěli radou i pomocí při vzniku tohoto texMichal Hruška
tu.
24. června 2008
Při přípravě prvního vydání to byli především pracovníci katedry bioloSTRANA
4
PŘEHLED KAPITOL PRVNÍHO A DRUHÉHO DÍLU
Přehled kapitol
prvního a druhého dílu
DÍL I.
DÍL II.
STRANA
1.
Úvod do fyziologie
živočichů a člověka
STRANA
8.
Úvod
do fyziologie
řídících systémů
organismu
299
9.
Fyziologie žláz
s vnitřní sekrecí
a fyziologie
rozmnožování
321
109 10.
Úvod do
neurofyziologie
377
141 11.
Fyziologie
nervové soustavy
a její funkční
organizace
405
459
17
2.
Fyziologie výživy
3.
Fyziologie dýchání
4.
Přeměna látek
a energií
5.
Fyziologie cévního
systému
177 12.
Receptory
a smyslové
orgány
6.
Homeostáza,
exkrece, vylučovací
soustava
227 13.
Fyziologie svalů
a pohybu
503
7.
Obranný systém
organismu
259 14.
Neurofyziologické
principy chování,
paměť a učení
535
63
STRANA
5
LOGICKÉ A OBSAHOVÉ ČLENĚNÍ TEXTU KAPITOL
1 Kapitola
Logické
Klíčová část
a obsahové 1.1
kapitoly
členění textu
1.1.2 Druhá úroveň
kapitol
(1. úroveň textu kapitoly)
kapitoly
(podrobnější rozčlenění 1. úrovně)
Každá ze čtrnácti kapitol je rozčleněna až do pěti úrovní (v obsahu
jsou uvedeny pouze první dvě úrovně). A) Třetí úroveň kapitoly
Označení všech úrovní, používané jed- (podrobnější rozčlenění 2. úrovně)
notně v obou dílech, je patrné
z následujícího schématu:
a) Čtvrtá úroveň kapitoly
a1) Pátá úroveň kapitoly
V každé z pěti úrovní textu jsou
vyznačeny KLÍČOVÉ POJMY a tučně
zvýrazněné části textu a dále obsahují
základní text, který není dále rozlišen.
Na čtenáři samotném ponecháváme
podstatné – vyhledávání vazeb a pochopení souvislostí struktur a funkcí
v rámci celého organismu.
Při studiu textu je možné látku
redukovat, podle vlastního uvážení od
odstavců základního textu přes některé
klíčové pojmy, směrem k vyšším
úrovním textu.
Rejstřík klíčových pojmů je
uveden v úvodu každé kapitoly
v přirozeném pořadí. Pořadí pojmů
v rejstříku odpovídá pořadí pojmů
v textu kapitoly.
STRANA
6
OBSAH I. A II. DÍLU
OBSAH I. a II. dílu
Úvod do fyziologie živočichů
17
1.1
Fyziologie živočichů a člověka jako vědní disciplína
18
1.2
Významní fyziologové a jejich objevy
18
1.3
Organizační úrovně tělních struktur živočichů
20
1.4
Úvod do molekulární a buněčné fyziologie
21
1.4.1
Ionty a atomy v tělech živočichů
22
1.4.2
Molekulární úroveň tělní organizace živočichů
22
1.4.3
Buněčné organely
33
1.4.4
Buněčná úroveň tělní organizace
41
1.4.5
Tkáně
49
1.5
Orgány a orgánové soustavy
51
1.6
Charakteristika živočicha
55
1.7
Přehled taxonů použité zoologické klasifikace
56
1.8
Struktury a funkce organismu živočichů
58
Shrnující a kontrolní úlohy první kapitoly
59
Fyziologie výživy
63
2.1
Význam výživy, trávení a vstřebávání
64
2.2
Potravní řetězce v ekosystému a vztahy mezi organismy
66
2.3
Srovnávací fyziologie výživy, trávení a vstřebávání
68
2.3.1
Příjem potravy u bezobratlých živočichů
68
2.3.2
Zvláštnosti trávicích soustav obratlovců
73
Funkční organizace a činnost trávicí soustavy savce na příkladu
člověka
76
2.4.1
Ústa a dutina ústní
76
2.4.2
Hltan (pharynx) a jícen (oesophagus)
78
2.4.3
Žaludek (ventriculus, gaster)
78
2.4.4
Tenké střevo (intestinum tenue)
83
2.4.5
Tlusté střevo (intestinum crassum) a konečník (rectum)
88
2.5
Fyziologie jater
89
2.6
Fyziologie slinivky břišní
94
2.7
Přehled trávení a vstřebávání sacharidů, bílkovin a lipidů
97
Trávení a vstřebávání sacharidů
97
1
2
2.4
2.7.1
STRANA
7
2.7.2
Trávení a vstřebávání bílkovin
99
2.7.3
Trávení a vstřebávání lipidů
99
2.8
Vstřebávání vody a minerálních látek
101
2.9
Řízení příjmu potravy
102
2.10
Zásady racionální výživy
103
2.11
Některá onemocnění trávicí soustavy a poruchy její činnosti
104
Shrnující a kontrolní úlohy druhé kapitoly
106
Fyziologie dýchání
109
3.1
Význam a funkce dýchacího systému
110
3.2
Dýchání ve vodním prostředí
112
3.3
Dýchání na souši
113
3.3.1
Dýchání vzdušnicemi
113
3.3.2
Dýchání plícemi
114
Srovnávací fyziologie dýchání
115
3.4.1
Základní způsoby dýchání živočichů
115
3.4.2
Dýchání bezobratlých
115
3.4.3
Dýchání obratlovců
117
Funkční organizace a činnost dýchacího systému člověka
118
3.5.1
Mechanismus vdechu a výdechu
120
3.5.2
Objemy a kapacity plic
121
3.5.3
Parciální tlak plynů
123
3.5.4
Výměna plynů v dýchacích cestách a přes kapilární stěnu
124
3.5.5
Transport plynů krví
125
Adaptace a adaptace dýchání v různých podmínkách
129
3.6.1
Hypoxie a anoxie
130
3.6.2
Anaerobióza
131
3.6.3
Práce svalů v anaerobních podmínkách
131
3.6.4
Hyperoxie
132
3.7
Řízení a regulace dýchání
134
3.8
Nerespirační funkce dýchacích systémů
135
3.9
Některá onemocnění a změny v činnosti dýchacího systému
136
Shrnující a kontrolní úlohy třetí kapitoly
138
3
3.4
3.5
3.6
STRANA
8
Přeměna látek a energií
141
Metabolismus – úvod, autotrofní a heterotrofní organismy
142
4.1.1
Metabolismus – úvod
142
4.1.2
Autotrofní způsob výživy
143
4.1.3
Heterotrofní způsob výživy
145
Voda a minerální látky v tělech živočichů
146
4.2.1
Voda v tělech živočichů, význam vody pro život
146
4.2.2
Minerální látky
148
Metabolismus látek
153
4.3.1
Metabolismus aminokyselin a bílkovin
153
4.3.2
Metabolismus sacharidů
155
4.3.3
Metabolismus lipidů
156
Přeměna energie v organismu
159
4.4.1
Energetický zisk anaerobního štěpení glukózy glykolýzou
160
4.4.2
Energetický zisk aerobního štěpení glukózy
161
Bazální, klidový a celkový energetický metabolismus
167
4.5.1
Přímá a nepřímá kalorimetrie
167
4.5.2
Bazální metabolismus
169
4.5.3
Klidový metabolismus
169
4.5.4
Celkový energetický metabolismus
170
4.5.5
Krytí energetických potřeb organismu potravou
170
Možnosti snížení a zvýšení metabolismu u živočichů
171
4.6.1
Snížení metabolismu
171
4.6.2
Zvýšení metabolismu
173
Shrnující a kontrolní úlohy čtvrté kapitoly
173
Fyziologie cévního systému a tělních tekutin
177
5.1
Tělní tekutiny
178
5.1.1
Rozdělení tělních tekutin
178
5.1.2
Složení tělních tekutin
179
5.1.3
Funkce tělních tekutin
179
Srovnávací fyziologie oběhu tělních tekutin
180
5.2.1
Tělní tekutiny bez pravidelného oběhu
181
5.2.2
Intravaskulární tělní tekutiny s pravidelným oběhem
181
Anatomie a činnost kardiovaskulárního systému člověka
185
4
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
5
5.2
5.3
STRANA
9
5.3.1
Srdce
186
5.3.2
Cévy
194
5.3.3
Fetální oběh krve člověka (savce)
198
5.3.4
Regulace oběhu krve
199
5.3.5
Některá onemocnění srdce a cév
199
Fyziologie krve
201
5.4.1
Krevní plazma
201
5.4.2
Krevní elementy
203
Skupinové antigeny
215
5.5.1
Antigeny
215
5.5.2
Systém AB0(H)
216
5.5.3
Rh systém
217
5.5.4
Hlavní histokompatibilní systém
218
5.6
Tkáňový mok
219
5.7
Lymfatický systém obratlovců
219
5.7.1
Lymfatický systém – úvod
219
5.7.2
Slezina (lien)
221
5.7.3
Lymfatické cévy
222
Transcelulární tekutiny
223
Shrnující a kontrolní úlohy páté kapitoly
223
Homeostáza, exkrece, vylučovací soustava
227
6.1
Homeostáza – význam homeostatických mechanismů – úvod
228
6.2
Exkrece a osmoregulace
230
6.2.1
Produkty štěpení organických látek v buňkách organismu
232
6.2.2
Srovnávací fyziologie vylučování a exkrečních orgánů
235
6.2.3
Funkční organizace a funkce ledvin člověka
240
6.3
Regulace pH
249
6.4
Termoregulace
250
6.4.1
Poikilotermní a homoiotermní živočichové
250
6.4.2
Jádro a periferie organismu homoiotermních živočichů
251
6.4.3
Některé způsoby regulace tělesné teploty u živočichů
253
6.4.4
Řízení termoregulačních pochodů
255
Shrnující a kontrolní úlohy šesté kapitoly
256
5.4
5.5
5.8
6
STRANA
10
Obranný systém organismu
259
7.1
Vnější a vnitřní faktory působící na organismus
260
7.2
Reaktivita organismu
261
7.3
Stres a aktivace SAS při stresu
262
7.4
Nemoc
265
7.5.
Obranný systém organismu
266
7.5.1
Analýza škodlivých faktorů ve vnějším a vnitřním prostředí organismu a základní obranné reakce
269
7.5.2
Obranné bariéry organismu, pokožka a kůže, sliznice
270
7.5.3
Vnitřní patogenní podněty
277
Úvod do studia systému imunity
277
7.6.1
Srovnávací fyziologie imunitní odpovědi
278
7.6.2
Antigeny a jejich lokalizace
279
7.6.3
Imunitní odpověď
279
7.6.4
Imunita nespecifická (přirozená, „vrozená“)
281
7.6.5
Imunita specifická (získaná)
285
7.6.6
Imunosuprese
290
7.6.7
Imunizace
290
Shrnující a kontrolní úlohy sedmé kapitoly
292
Úvod do fyziologie řídících systémů organismu
299
8.1
Řídící systémy organismu
300
8.2
Kybernetické principy regulací
300
8.3
Charakteristika nervových a humorálních regulací
302
8.3.1
Nervové regulace
303
8.3.2
Humorální regulace
303
Enzymy a vitaminy
308
8.4.1
Enzymy
308
8.4.2
Vitaminy
309
8.5
Srovnávací fyziologie humorálních a neurohumorálních regulací
314
8.6
Systémové hormony obratlovců
316
8.7
Podstata transportu informace přenášené hormonem do buňky
317
8.8
Inaktivace hormonů
319
Shrnující a kontrolní úlohy osmé kapitoly
319
7
7.6
8
8.4
STRANA
11
Fyziologie žláz s vnitřní sekrecí a fyziologie rozmnožování
321
Fyziologie hypothalamu a hypofýzy
323
9.1.1
Efektorové hormony hypothalamu (hormony neurohypofýzy)
325
9.1.2
Řízení sekrece hormonů – uvolňovací a inhibující hormony hypothalamu (RH a IH) – hormonální osy
326
9.1.3
Hormony adenohypofýzy
327
9.1.4
Hormony středního laloku hypofýzy
331
9.2
Fyziologie šišinky
331
9.3
Fyziologie štítné žlázy
332
9.3.1
Hormony T3 a T4
332
9.3.2
Kalcitonin
333
9.4
Fyziologie příštítných tělísek
334
9.5
Fyziologie brzlíku
335
9.6
Fyziologie nadledvin
335
9.6.1
Hormony kůry nadledvin
336
9.6.2
Hormony dřeně nadledvin
338
Fyziologie Langerhansových ostrůvků slinivky břišní
339
9.7.1
Glukagon
339
9.7.2
Inzulín
340
Fyziologie rozmnožování
341
9.8.1
Pohlavnost živočichů
341
9.8.2
Rozmnožování živočichů
342
9.8.3
Pohlavní žlázy a pohlavní hormony – úvod
348
9.8.4
Fyziologie vaječníků. Menstruační cyklus a těhotenství
349
9.8.5
Fyziologie varlat
360
9.8.6
Živorodost, vejcorodost a vejcoživorodost
363
Tkáňové hormony člověka
365
9.9.1
Tkáňové hormony trávicí soustavy
365
9.9.2
Tkáňové hormony ledvin
368
9.9.3
Tkáňové hormony jater
368
9.9.4
Tkáňové hormony plic
368
9.9.5
Hormony přítomné v tělních tekutinách a produkované krevními
elementy
369
9.9.6
Hormony a jiné látky produkované neurony
369
9.9.7
Tkáňové hormony srdce a cév
370
9
9.1
9.7
9.8
9.9
STRANA
12
Hormony v sekretech potních a slinných žláz a kůže aj., závěrečné poznámky
371
9.10
Řízení endokrinních žláz
371
9.11
Analoga hormonů
372
9.12
Žlázy s vnější sekrecí
372
Shrnující a kontrolní úlohy deváté kapitoly
373
Úvod do neurofyziologie
377
10.1
Nervová tkáň
378
10.2
Neuron
378
10.2.1
Struktura neuronu
378
10.2.2
Klidový membránový potenciál
384
10.2.3
Prahový podnět a prahový potenciál
386
10.2.4
Akční potenciál
387
10.2.5
Vzestupné a sestupné neurony a interneurony
391
Glie
392
10.3.1
Neuroglie
393
10.3.2
Mikroglie
393
Synapse
393
10.4.1
Elektrické synapse
394
10.4.2
Chemické synapse
394
10.4.3
Neurotransmitery a mediátory
398
Shrnující a kontrolní úlohy desáté kapitoly
402
Fyziologie nervové soustavy a její funkční organizace
405
11.1
Nervová soustava
407
11.2
Srovnávací fyziologie nervové soustavy
408
11.2.1
Nervová soustava bezobratlých (bezestrunných)
408
11.2.2
Nervová soustava obratlovců
409
11.3
Ontogeneze nervové soustavy
410
11.4
Periferní části nervové soustavy
410
11.4.1
Periferní nervy
411
11.4.2
Organizace neuronů v nervové tkáni
411
11.4.3
Ganglia
412
9.9.8
10
10.3
10.4
11
STRANA
13
Centrální nervový systém – mícha
412
11.5.1
Hřbetní mícha
412
11.5.2
Prodloužená mícha a hlavové nervy
414
Centrální nervový systém – mozek
417
11.6.1
Mozek – funkční uspořádání
417
11.6.2
Mozek – ontogenetický (a fylogenetický) úhel pohledu
419
11.6.3
Hlavní části mozku dospělého člověka
419
11.6.4
Mozkový kmen
420
11.6.5
Retikulární formace mozkového kmene
420
11.6.6
Most Varolův
421
11.6.7
Střední mozek
421
11.6.8
Mezimozek
422
11.6.9
Mozeček
428
11.6.10
Koncový mozek
430
11.6.11
Mozkové a míšní obaly a mozkomíšní mok
439
Vzestupné a sestupné nervové dráhy
440
11.7.1
Přehled hlavních vzestupných drah míchy
442
11.7.2
Senzitivní dráhy hlavových nervů
444
11.7.3
Sestupné systémy drah
444
Některá onemocnění a možná poškození nervového systému
454
Shrnující a kontrolní úlohy jedenácté kapitoly
455
Receptory a smyslové orgány
459
Význam receptorů a smyslových orgánů
460
12.1.1
Rozdělení receptorů
464
12.1.2
Způsob kódování informací v receptoru
465
12.1.3
Adaptace receptorů
466
12.2
Kožní mechanoreceptory
466
12.3
Vestibulární systém
467
12.3.1
Polokruhovité kanálky
468
12.3.2
Orgány se statolity
468
Sluch
470
Echolokace
478
12.5
Termoreceptory
478
12.6
Proprioreceptory
479
11.5
11.6
11.7
11.8
12
12.1
12.4
12.4.1
STRANA
14
12.7
Receptory vnitřních orgánů (visceroreceptory)
480
12.8
Chemoreceptory
481
12.8.1
Čich
482
12.8.2
Chuť
484
Fotoreceptory
485
12.9.1
Složené oči členovců
487
12.9.2
Komorové oči
488
12.10
Vnímání bolesti
497
12.11
Smyslové informace
499
Shrnující a kontrolní úlohy dvanácté kapitoly
500
Fyziologie svalů a pohybu
503
13.1
Pohyb živočichů
504
13.2
Srovnávací fyziologie pohybu
505
13.2.1
Améboidní pohyb a pohyb s pomocí brv a bičíků
505
13.2.2
Pohyb pomocí svalů
506
13.2.3
Lokomoce – aktivní cílený pohyb živočichů
509
13.2.4
Řízení pohybů
510
13.3
Vnější kostra
511
13.4
Vnitřní kostra
511
13.5
Funkční organizace a fyziologie příčně pruhovaných svalů
514
13.5.1
Struktura příčně pruhovaných svalů
514
13.5.2
Bílkoviny kontraktilního systému sarkomery
516
13.5.3
Nervosvalová ploténka a motorická jednotka svalu
519
13.5.4
Svalové vřeténko
519
13.5.5
Aktivace svalového vlákna
520
13.5.6
Blokáda přenosu informací v nervosvalové ploténce
522
13.5.7
Činnost kontraktilního aparátu sarkomery
523
13.5.8
Energetické zdroje svalových buněk
526
13.5.9
Kontrakce svalu
527
Hladké svaly
530
13.6.1
Činnost hladkých svalů a jejich řízení
531
13.6.2
Mechanismus kontrakce hladkých svalů
532
Srdeční sval
532
Shrnující a kontrolní úlohy třinácté kapitoly
533
12.9
13
13.6
13.7
STRANA
15
Neurofyziologické principy chování, paměť a učení
535
14.1
Chování
536
14.2
Motivace
537
14.3
Biorytmy
538
14.4
Reflexy
539
14.4.1
Reflexní oblouk
539
14.4.2
Rozdělení reflexů
540
Vrozené formy chování
543
14.5.1
Nepodmíněné reflexy
543
14.5.2
Instinkty a instinktivní chování
543
14.5.3
Drivy
544
14.5.4
Emoce
544
14.5.5
Řízení instinktivního a emocionálního chování
545
14.6
Duše a tělo
545
14.7
Bdění a spánek
545
14.8
Paměť
547
14.9
Získané formy chování
550
14.9.1
Učení
550
14.9.2
Učení a chování, formy učení
551
Vyšší nervové funkce
556
Shrnující a kontrolní úlohy čtrnácté kapitoly
558
14
14.5
14.10
STRANA
16
1 ÚVOD DO FYZIOLOGIE ŽIVOČICHŮ A ČLOVĚKA
1 Úvod
do fyziologie
živočichů
a člověka
1.7 Přehled taxonů použité
zoologické klasifikace
1.8 Struktury a funkce
organismu živočichů
Klíčové pojmy kapitoly:
 fyziologie
 organizační úrovně (tělních
struktur)
 funkční elementy (organizačních
úrovní těla)
Přehled klíčových částí
 dynamická rovnováha
kapitoly:
 elektrický a chemický gradient
 konformace molekul
1.1 Fyziologie živočichů
 stavebnicový princip výstavby
a člověka jako vědní
(organických látek)
disciplína
 nukleové kyseliny a bílkoviny
 genetická informace
1.2 Významní fyziologové
 informační funkce bílkovin
a jejich objevy
 proteinogenní aminokyseliny
1.3 Organizační úrovně
 membránové receptory
 vláknité bílkoviny
tělních struktur živočichů
 enzymy
1.4 Úvod do molekulární
 metabolické dráhy
a buněčné fyziologie
 imunoglobuliny – protilátky
 sacharidy
 1.4.1 Ionty a atomy
 lipidy
v tělech živočichů
 buněčné organely
 1.4.2 Molekulární úroveň
 biomembrány
tělní organizace
 funkce biomembrán
 1.4.3 Buněčné organely
 buňka
 pasivní a aktivní transport látek
 1.4.4 Buněčná úroveň
 buněčná teorie
tělní organizace
 buněčný cyklus
 1.4.5 Tkáně
 tkáně epitelové a pojivové
 spojovací komplexy buněk
1.5 Orgány a orgánové
 orgány a orgánové soustavy
soustavy
 živočich
1.6 Charakteristika živočicha  vztah struktury a funkce
STRANA
17
razně také fyziologii. Při studiu fyziologie se nevyhneme (a není to ani
možné) vědeckým poznatkům jiných
vědních disciplín (např. chemie, biochemie a molekulární biologie, biofyziky, anatomie, buněčné biologie – cytologie, histologie, genetiky, systematické zoologie, etologie, kybernetiky,
FYZIOLOGIE je věda, vysvětlu- psychologie aj.).
jící základní funkce živých organismů.
Znalosti fyziologie jsou nepostraPojem fyziologie zavedl a používal již
francouzský lékař Jean Fernel (1506 – datelné např. v medicíně (patofyziologie), zemědělství (fyziologie hospodář1558).
ských zvířat), veterinárním lékařství,
Fyziologie živočichů se zabývá bionice (vědě, jejímž cílem je využití
především studiem funkcí orgánů znalostí přírodních věd v technice) aj.
a orgánových soustav zdravých živočichů, žijících v pro ně obvyklých podmínkách životního prostředí. Cílem fyziologie živočichů a člověka je objasnit mechanismy, které umožňují činnost jednotlivých orgánových soustav
a vysvětlit principy regulací a koordinací orgánových soustav.
Současná úroveň fyziologických
Fyziologie je věda značně náročná a rozsáhlá. Postupně se v rámci fy- znalostí vznikala postupně a je výsledziologie živočichů zformovaly dílčí kem nesmírně usilovné práce několika
generací vědeckých pracovníků.
obory fyziologie, kterými jsou např.:
1.1 Fyziologie
živočichů
a člověka jako
vědní disciplína
1.2 Významní
fyziologové
a jejich objevy
 MOLEKULÁRNÍ A BUNĚČNÁ
FYZIOLOGIE (OBECNÁ FYZIOLOGIE), studuje základní projevy
živé hmoty na molekulární
a buněčné úrovni
 SROVNÁVACÍ FYZIOLOGIE,
studuje příbuznosti a odlišnosti fyziologických funkcí u různých skupin (taxonů) živočichů
 EKOLOGICKÁ FYZIOLOGIE,
studuje změny fyziologických
funkcí v různých podmínkách prostředí
Dosažený vysoký stupeň znalostí
v různých vědách ovlivňuje velmi výSTRANA
18
V následujícím přehledu si některé z nich připomeneme:
Ján Jesenský Jesénius (1566 –
1621) byl profesorem University Karlovy. Uspořádal v Praze první veřejnou
pitvu lidského těla.
Jiří Procháska (1749 – 1820) je
považován za prvního českého fyziologa. Zabýval se studiem reflexní
a nervové činnosti – viz 14.4.2. Poprvé
na světě formuloval moderní fyziologické učení o reflexu jako základním
prvku nervové činnosti.
Působil ve Vídni a v roce 1683 mikroorganismy, v roce 1688
1786 převzal výuku fyziologie na Uni- červené krvinky.
versitě Karlově v Praze.
Claude Bernard (1813 – 1878)
Jan
Evangelista
Purkyně byl francouzský fyziolog, který zpra(1787 – 1869) vyslovil poprvé buněč- coval v roce 1857 koncepci adaptace,
nou teorii, kterou však nepublikoval. jíž se udržuje homeostáza.
Prvenství je přiznáno jiným autorům
Ivan
Michajlovič
Sečenov
(J. M. Schleiden, T. Schwann). Purky- (1829 – 1905) prováděl výzkumy
ně založil v roce 1839 první fyziolo- v oblasti nervové soustavy. Je zakladagický ústav na světě ve Vratislavi. telem fyziologie nervové činnosti.
Je autorem pojmu protoplazma (1939). V roce 1863 píše práci Mozkové reV roce 1849 byl povolán z Vratislavi flexy.
na Universitu Karlovu do Prahy jako
Charles
Scott
Sherington
profesor fyziologie. Do Prahy přijíždí
10. 4. 1850 a pod jeho vlivem je ote- (1857 – 1952) zavedl např. pojmy neuvřen 6. 10. 1851, jako druhý na světě, ron, synapse, interoreceptor. Pracoval
fyziologický ústav v Praze. Prováděl na výzkumech reflexní podstaty nervýzkumy zejména v oblasti čidel. Jsou vových dějů. V roce 1932 získal Nobepo něm pojmenována např. Purkyňova lovu cenu za práce v oblasti neurofyzivlákna v srdci, Purkyňovy buňky ologie.
v mozečku, Purkyňovy obrázky v oku.
Ivan Petrovič Pavlov (1849 –
Edward Babák (1873 – 1926) je 1936) prováděl výzkumy v oblasti
považován za zakladatele české srov- vyšší nervové činnosti. V roce 1904
návací fyziologie (vývojové fyziolo- získal Nobelovu cenu za výzkumné
gie). Zaváděl a prosazoval ekologický práce v oblasti regulace zažívání.
Svými výzkumy prokázal, že psychicpřístup k fyziologii.
ké procesy probíhají na základě fyzioWilliam Harvey (1578 – 1657) logických procesů.
prováděl v Anglii první cílevědomá
Nobelovu cenu získala celá řada
pozorování a experimenty, zejména
v oblasti krevního oběhu. Již v roce biologů. Např. v roce 1906 získal No1602 se zmiňuje o krevním oběhu. belovu cenu Camillo Golgi za práce
V roce 1628 krevní oběh, o kterém ve- týkající se struktury nervové soustavy.
řejně přednášel od roku 1616, přesně V roce 1923 získal Nobelovu cenu
G. F. Banting za objev inzulínu, v ropopisuje.
ce 1924 W. Einthoven za objev meAntony
van
Leeuwenhoek chanismu EKG, v roce 1936 H. Dale
(1632 – 1723) prováděl v Holandsku a O. Loewi za objasnění přenosu vzrurozsáhlá pozorování průběžně zdoko- chu mediátory.
nalovanými mikroskopy. V roce 1668
Singer S. J. a Nicolson G. provánapř. popisuje oběh krve v kapilárách.
V roce 1677 popsal spermie, v roce děli výzkum biomembrán (1966, 1970,
1971) a vypracovali model biomembrány. B. Katz, V. von Euler
STRANA
19
a I. Axelrod získali Nobelovu cenu
za studium mediátorů. V roce 1985 byla udělena Nobelova cena J. L. Goldsteinovi a M. S. Brownovi za poznání
regulace metabolismu cholesterolu.
Zpravidla bývají rozlišovány
následující
ORGANIZAČNÍ ÚROVNĚ TĚLNÍCH
STRUKTUR ŽIVOČICHŮ:
 …
V roce 1988 získali R.  ionty
Furchgott, L. Ignarro a F. Murad  atomy
Nobelovu cenu za medicínu za práce  molekuly a molekulární komtýkající se fyziologických účinků NO.
plexy
Přehled fyziologů není a nemůže  organely buňky
být úplný – fyziologické výzkumy  buněčná úroveň tělní organizace
probíhají nepřetržitě.
 tkáně
 orgány
 orgánové soustavy
 organismy
 …
1.3 Organizační
úrovně tělních
struktur živočichů
Při sledování funkcí je možné na
všech organizačních úrovních lokalizovat (z funkčního hlediska) různě
Všechny živé soustavy jsou hie- velké FUNKČNÍ ELEMENTY ORrarchicky a stupňovitě uspořádané.
GANIZAČNÍCH ÚROVNÍ (funkční
Z hlediska přehlednosti výkladu jednotky, mikrojednotky).
rozlišujeme několik organizačních
Nejvýznamnějším funkčním eleúrovní těla živočicha od mikrosko- mentem organismu jsou FUNKČNÍ
pických až k makroskopickým.
ELEMENTY ORGÁNŮ (např. nefron
Přestože hlavní pozornost fyzio- ledviny se souvisejícími strukturami,
logie je zaměřena na orgány zabezpečující nebo umožňující na
a orgánové soustavy, je nutné a ne- úrovni orgánu všechny "základní"
zbytné téměř současně sledovat např. funkce). V těchto funkčních elemenbiochemické procesy v buňkách na tech se prolínají např. příjem látek, mejedné straně a výsledné projevy čin- tabolismus, odvod metabolitů, mechanosti celého organismu na straně dru- nismy homeostázy, řídící a kontrolní
hé, tj. mít na paměti, že sledujeme ži- funkce, popř. i další speciální funkce.
vočicha jako celek.
Hranice mezi jednotlivými orgaSTRUKTURY ORGANISMU je nizačními a funkčními úrovněmi orga-
možné při jejich studiu rozčlenit na nismu samozřejmě nejsou v žádném
různě velké stavební prvky. Každý sta- případě ostré.
vební prvek je sestaven z menších prvků a sám je zpravidla součástí větších
prvků (celků).
STRANA
20
Obr. č. 1: Organizační a funkční úrovně tělních struktur živočichů
1.4 Úvod
do molekulární
a buněčné
fyziologie
něčné fyziologie jsou nedílnou součástí
všech kapitol tohoto textu.
Jedním ze základních znaků života buňky (organismu) je POHYB – stálý tok látek do buňky (organismu)
a z buňky (organismu), spojitost a nepřerušitelnost metabolických drah, neV žádné z následujících kapitol rovnováha – viz také např. 6.1.
není možné se vyhnout poznatkům
Pokud uvnitř organismu (např.
molekulární a buněčné fyziologie, ne- v krvi) hovoříme o vyrovnání koncenboť klíč k pochopení funkcí organismu trací látek, pH, počtu kationtů
jako celku leží právě na molekulární a aniontů – tendenci k elektroneutralitě
a buněčné úrovni.
apod., vždy máme na mysli DYNAPozn.: V této kapitole uvádíme MICKOU ROVNOVÁHU (nejde o
pouze některé významné příklady rovnovážný stav). Při dynamické rova souvislosti o funkcích iontů, molekul, nováze zůstává ve sledované části orspecializovaných makromolekul, bu- ganismu zachována koncentrace reakněčných organel a větších struktur tantů i produktů. Přitom se jejich určitá
v rámci mnohobuněčného organismu. množství rozkládají a určitá množství
Další informace z molekulární a bu- vznikají, ale výsledné koncentrace reSTRANA
21
aktantů či produktů se většinou významným způsobem nemění, neboť
např. rychlost zvratné reakce je stejná
vpřed i zpět. Podobně nemusí dojít ke
změně velikosti klidového membránového potenciálu, ale přesto probíhá
transport určitého počtu kationtů
v jednom směru a určitého počtu aniontů opačným směrem – přes cytoplazmatickou biomembránu atp.
Iont H+ určuje pH intracelulárního i extracelulárního prostředí. Při
transportu H+ iontů přes vnitřní membránu mitochondrií dochází k tvorbě
ATP z ADP a Pi (část procesů konečných oxidací v dýchacích řetězcích –
viz kapitola 4). Parietální buňky žaludeční sliznice vytvářejí z H+ a Cl– kyselinu chlorovodíkovou apod.
Iont Fe2+ má významné postavení
V případě nestejného rozložení v molekule hemoglobinu.
iontů mezi dvěma oddělenými prostoIont Mg2+ je součástí enzymů.
ry, např. intracelulárním a extraceluAniont Cl– je významným iontem
lárním (organismem a životním prostředím aj.), se vytvářejí gradienty. v extracelulární tekutině, ovlivňuje
Hlavními gradienty v organismu jsou klidový membránový potenciál buněk.
ELEKTRICKÝ a CHEMICKÝ GRAIonty OH– se uplatňují např. při
DIENT. Gradienty určují směr trans- konečných oxidacích, kdy se na ně váportu látek a informací v organismu.
že H+ za vzniku vody.
Pozn.: O směru transportu kyslíku
Ionty HCO3– vznikají v tělních
a oxidu uhličitého rozhodují také par- tekutinách slučováním CO2 a H2O
ciální tlaky plynů.
a následnou disociací kyseliny uhličité
(např. při transportu CO2 krví – viz kapitola 3). Uplatňují se rovněž jako náraz1.4.1 Ionty a atomy
níkový systém (viz soustava hydrogenuhličitanu kapitola 6).
Ionty HPO42– a H2PO4– se rovněž
Kationt Na+ je významným iontem extracelulárních tekutin. Ovlivňuje uplatňují jako nárazníkový systém.
Podrobnější údaje o významu iontů
směr pohybu vody v organismu, má
rozhodující význam při depolarizaci a prvků jsou uvedeny např. v kapitole 4.
neuronu a svalového vlákna.
Iont K+ je významným iontem intracelulární tekutiny, významně se podílí na vzniku klidového membránového potenciálu buněk.
1.4.2 Molekulární úroveň
tělní organizace
živočichů
Ionty Ca2+ regulují připojování
Součástí těl živých organismů
myozinových hlavic na vazebná místa jsou anorganické (např. H2O, CO2)
na aktinu ve svalových buňkách, a organické molekuly.
ovlivňují klidový membránový potenPozn.: O vodě je pojednáno v kapitole
ciál buněk.
4.2.1 aj.
STRANA
22
Mezi organickými látkami v tělech živočichů najdeme malé molekuly (např. aminokyseliny, nukleotidy,
monosacharidy, mastné kyseliny aj.),
makromolekuly (tj. biopolymery,
např. bílkoviny, nukleové kyseliny, polysacharidy) i složité molekulární
komplexy. Klíčovou roli mají makromolekuly.
SKUPINA
ORGANICKÝCH
LÁTEK
NUKLEOVÉ
KYSELINY
BÍLKOVINY
POLYSACHARIDY a
OLIGOSACHARIDY
LIPIDY
(NEUTRÁLNÍ
TUKY)
ZÁKLADNÍ
„STAVEBNÍ
KAMENY“
NUKLEOTIDY
AMINOKYSELINY
MONOSACHARIDY
GLYCEROL
a
MASTNÉ
KYSELINY
TVAR MOLEKULY – PROSTOROVÉ USPOŘÁDÁNÍ MOLEKULY Tab. č. 1: Základní stavební „kameny“ klí(KONFORMACE) určuje její vlastnos- čových organických makromolekul (molekul) těl živých organismů
ti, což je obzvláště významné
v případě bílkovin (makromolekul),
ale např. i molekul vody. Tvar molekuly často určuje i její možné fyziologické funkce (zatímco jiné vylučuje). Např. MEMBRÁNOVÉ RECEPTORY a molekuly neurotransmiterů
si musejí vzájemně odpovídat – přibližně jako zámek a klíč. Kromě
membránových receptorů rozlišujeme rovněž CYTOPLAZMATICKÉ
RECEPTORY (např. pro steroidní
hormony v cytoplazmě), popř. i KARYOPLAZMATICKÉ
RECEPTORY
(makromolekuly zachycující informace uvnitř buněčného jádra).
Makromolekuly organických látek, syntetizovaných v živých organismech nebo přijímané s potravou,
jsou zpravidla sestaveny z relativně
malého počtu shodných a opakujících
se stavebních jednotek. Při velkém
zjednodušení (zejména s ohledem na
didaktická hlediska) rozlišujeme čtyři
základní skupiny organických makromolekul. Jedná se o nukleové kyseliny,
bílkoviny, sacharidy a lipidy.
Makromolekuly jsou v organismu
prostorově uspořádány na několika
úrovních. U bílkovin (podobně také
u nukleových kyselin) rozlišujeme
primární strukturu (tj. pořadí aminokyselinových zbytků v molekule bílkoviny), sekundární, terciární a
kvarterní strukturu, vznikající postupným svinováním a uspořádáním
primární struktury bílkoviny do trojrozměrného prostorového útvaru, který
je zpevněn iontovými vazbami, vodíkovými můstky, specifickými kovalentními vazbami zvanými disulfidové
můstky (–S–S–) nebo i jinými způsoby, např. hydrofobními interakcemi.
Bílkoviny mohou mít na prostorově
uspořádaný bílkovinný základ (apoprotein) připojenu neaminoskupinovou
strukturu (tzv. prostetickou skupinu).
Často vznikají rovněž komplexy bílkovin, složené z většího počtu původně
samostatných molekul. Z výsledného
prostorového uspořádání (konformace) původní primární struktury
bílkoviny – určené pořadím aminokyselin – vyplývají její typické vlastnosti. Tento příklad – STAVEBNICOVÝ PRINCIP VÝSTAVBY BÍL-
STRANA
23
KOVIN – z přibližně dvaceti aminoky-
selin – se promítá také do jejich synté- Schéma základního vztahu mezi
zy a lze jej vysledovat i u jiných mak- nukleovými kyselinami, bílkovinami
romolekul, které jsou součástí těla or- a buněčnými funkcemi:
ganismů.
NUKLEOVÉ KYSELINY jsou
nositelkami dědičnosti – tzv. informační polymery. V nukleových kyseA) Nukleové kyseliny
linách buněčného jádra (popř. také miExistují KYSELINY DNA a KY- tochondrií, chloroplastů nebo dokonce
SELINY RNA (tRNA, mRNA, rRNA). virů) jsou uloženy genetické informaZákladními stavebními jednotkami ce, které může buňka "číst".
nukleových kyselin jsou NUKLEOTIDo nukleových kyselin mohou
DY (nukleosidfosfáty). V jejich strukbýt informace také ukládány. Nukleotuře najdeme ribosu u RNA nebo deo- vé kyseliny umožňují uložení, šíření
xyribosu u DNA, zbytek kyseliny fos- a zpracovávání informací uvnitř buňky
forečné a čtyři různé báze. Bázemi i organismu. Strukturu DNA jako první
DNA jsou adenin (A), thymin (T), cy- popsali v roce 1953 James Watson
tosin (C), guanin (G). Bázemi RNA a Francis Crick.
jsou adenin (A), uracil (U), cytosin
Molekuly DNA jsou u živočichů
(C), guanin (G).
nejčastěji součástí buněčného jádra, ale
Nukleotidy nejsou v organismu také např. mitochondrií.
pouze stavebními kameny nukleových
Molekuly RNA vznikají v jádře
kyselin, slouží také jako přenašeče
energie, např. ATP (adenosintrifosfát), procesem transkripce – a poté jsou
GTP (guanosintrifosfát), CTP (cytidin- transportovány do cytoplazmy (přímo
trifosfát), UTP (uridintrifosfát). Ade- nebo i v transportních „klenbových
nosinové nukleotidy jsou kofaktory schránkách“, tzv. vaults).
enzymů. Jsou to např. NAD(P)+, tj. niMolekuly DNA jsou často uspokotinamidadenindinukleotid (fosfát), řádány v klidu směrem "dovnitř". JedFAD (flavinadenindinukleotid) – od- notlivé báze jsou vsunuté "dovnitř"
vozený od vitaminu B2, CoA (koen- molekuly a podle principu komplezym A) a další. Nukleotidy dále aktivi- mentarity (tj. adenin k thyminu, cyzují meziprodukty řady biosyntéz. Pu- tosin ke guaninu) vytvářejí páry bází,
rinové nukleotidy se uplatňují jako kdy jsou odpovídající báze spojeny
neurohormony, regulátory metabolis- vodíkovými můstky. Prostorové uspomu apod.
řádání molekuly DNA je celkově staZatímco v molekulách nukleo- bilnější než molekuly bílkoviny. GEvých kyselin je uložena a uchovávána NETICKÁ INFORMACE je zapsána
genetická informace, bílkoviny zajiš- genetickým kódem 64 tripletů bází,
ťují převážně konkrétní realizaci této různě se opakujících ve dvojšroubovici
DNA. Většina buněk člověka má jádro
informace v buňkách organismu.
(bezjaderné jsou například funkční
STRANA
24
červené krvinky savců a člověka), ve  REPLIKACE (zdvojení DNA –
kterém je přesně 46 molekul DNA, což
u eukaryotních buněk v S–fázi
odpovídá 46 chromozómům (22 párů
buněčného cyklu)
autozomů a 1 pár pohlavních chromo-  TRANSKRIPCE (přepis informace
zomů).
z DNA – vznik RNA)
V metafázi mitózy jsou viditelné  TRANSLACE (syntéza peptidů
podle informace uložené v mRNA)
chromozómy uvnitř jádra tělních buněk živočichů velmi silně zkondenzované do vláknité spirální struktury. Základem chromozomu jsou molekuly B) Bílkoviny
DNA, histonové (zásadité) a také nehiBÍLKOVINY (PROTEINY) jsou
stonové bílkoviny. Obou typů bílkovin polypeptidy, složené z více než
bylo zjištěno již více než pět set růz- 100 zbytků (reziduí) aminokyselin,
ných.
spojených peptidovou (peptidickou)
Podle jaderné DNA jsou uvnitř
buněčného jádra syntetizovány molekuly ribonukleových kyselin mRNA,
tRNA a rRNA. Po jejich transportu
póry jaderné membrány do cytoplazmy
plní nezastupitelné funkce při realizaci
genetické informace.
vazbou – specificky prostorově
uspořádané (tj. v určité konformaci).
Stavebními kameny bílkovin jsou aminokyseliny – obvykle dvacet různých
tzv. proteinogenních L–alfa aminokyselin. Z živých organismů však již bylo
izolováno více než 300 různých aminokyselin. Biosyntéza aminokyselin
vychází z meziproduktů metabolismu–
vznikají např. při. glykolýze, citrátovém cyklu aj.). Další informace – viz
Molekuly mRNA obsahují informaci o pořadí aminokyselin konkrétní bílkoviny, rRNA po doplnění
molekulami bílkovin vytvářejí malou
4.3.1.
a velkou podjednotku ribozomů (orStavebnicový princip výstavby
ganela, která umí číst informaci uložebílkovin z přibližně dvaceti různých
nou v molekulách mRNA).
základních
PROTEINOGENNÍCH
Molekuly tRNA transportují na
AMINOKYSELIN (tj. těch, se kterými
sebe navázané aminokyseliny do místa
se setkáváme v bílkovinách) dovoluje
syntézy bílkovin (u eukaryotních buvytvářet libovolné a „neomezeně různěk k drsnému endoplazmatickému rené“ kombinace aminokyselin a tím
tikulu, popř. pouze do cytoplazmy).
i libovolné množství molekul různých
Také do buněčného jádra jsou polypeptidů. Pozn.: Matematicky se
transportovány různé látky, např. ně- jedná o k–členné variace s opakovákteré ribozomální proteiny.
ním ze dvaceti prvků. Např. primární
řetězec bílkoviny o 100 aminokyseliProcesy – nezbytné pro syntézu
peptidů a bílkovin podle genetického nách je možné sestavit z dvaceti různých aminokyselin nepředstavitelnými
kódu DNA – se nazývají:
20 100 různými způsoby, což je
1, 27.10130 možností – zatímco např.
STRANA
25
stáří Země ve vteřinách (4 , 6 miliardy
let) je pouze méně než 1, 46.1017. Na
druhé straně je skutečností, že „fylogeneticky prověřených“ molekul, které
syntetizují a podle genetické informace
sestavují proteosyntetické aparáty,
např. lidské buňky – je z uvedeného
bezbřehého množství možných bílkovin
téměř nekonečně nepatrný zlomek.
Je třeba připomenout, že k syntéze dvaceti různých proteinogenních
aminokyselin v rostlinné buňce postačuje pouze přibližně maximálně dvacet
různých metabolických drah.
Živočichové nemohou syntetizovat všech dvacet nezbytných aminokyselin a např. dospělí lidé musejí přijímat devět druhů hotových aminokyselin v potravě.
Syntézy desítek tisíc bílkovin
z pouhých dvaceti aminokyselin (na
„stavebnicovém principu“) jsou dostatečně rychlé a efektivní. Přes malý počet stavebních kamenů jsou
zejména bílkoviny strukturálně
(konformačně) a také funkčně velmi
komplikovanou skupinou makromolekul.
V molekule bílkoviny jsou jednotlivé proteinogenní aminokyseliny
spojeny peptidovými vazbami v souvislý řetězec primární struktury bílkoviny. Spojena je vždy aminoskupina
NH2 jedné a karboxylová skupina
COOH další aminokyseliny. K tomuto
spojování dochází procesem translace,
kdy je informace z mRNA čtena a na
ribozomu vzniká bílkovina. Při prodlužování peptidového řetězce se postupně snižuje význam NH2 a COOH skupin aminokyselin a vzrůstá význam
STRANA
26
postranních řetězců molekuly. Bílkoviny již mají typické makromolekulární vlastnosti. Podle existujících vazeb,
vztahů a podmínek – v konkrétním
prostředí buňky nebo organismu – dochází ke změnám KONFORMACE
BÍLKOVINY, tj. změnám trojrozměrné
prostorové struktury bílkoviny. Bílkoviny v živé buňce nelze přesně popsat
pouze trojrozměrným obrazem, protože mají ještě jakousi čtvrtou dimenzi.
Touto, značně variabilní dimenzí, jsou
dynamické změny jejich KONFORMACE, neboť na konformaci bílkoviny
závisejí VLASTNOSTI BÍLKOVINY
v daném čase a na daném místě živého
organismu. Bílkovina je zpravidla
v organismu přítomna v terciární nebo
i kvarterní struktuře (tj. v relativně nejstabilnější formě). Z toho vyplývá, že
funkčnost bílkoviny je určena právě
terciární strukturou bílkoviny a že konečná podoba informace (signálu) vyplývá z finální konformace terciární
struktury bílkoviny. Přesná konformace makromolekul obvykle vyžaduje co
nejméně rušivých vlivů. Pokud bílkovina vzniká na drsném endoplazmatickém retikulu – k její konformaci dochází uvnitř cisternového prostoru
chráněného membránami retikula.
Pozn.: Přesné poskládání (finální
konformace) některých bílkovin probíhá také uvnitř – od okolí izolovaného –
mikroprostoru uvnitř bílkovinných
schránek, které mají tvar dutých válců
s víkem (tzv. CHAPERONY). – a může
pravděpodobně probíhat i jinými způsoby.
Pozn.: Účinnost enzymů v těle živočicha je podle potřeby aktivována
(enzym je uveden v činnost) nebo inhi-
bována (činnost enzymu je omezena
nebo zastavena). V případě KOMPETITIVNÍ INHIBICE soutěží o vazebné
místo na enzymu substrát a nějaká další látka (inhibitor) – je zřejmé, že při
navázání jiné látky nemůže být navázán substrát a jeho zpracování se zpomalí. V případě NEKOMPETITIVNÍ
INHIBICE inhibitor změní aktivní centrum enzymu tak, že není možné připojení substrátu. Např. penicilin blokuje
enzym, bez kterého řada bakterií nemůže vytvářet svou buněčnou stěnu.
Termínem ALLOSTERICKÁ INHIBICE označujeme navození neaktivního
stavu enzymu navázáním inhibitoru na
jiné než aktivní místo pro substrát –
tím dojde k celkové konformační změně
molekuly enzymu do neaktivního stavu
a znemožnění vazby enzym–substrát.
Z každého prostorového uspořádání molekuly bílkoviny ční jako „antény“ do jejího okolí postranní řetězce
původních aminokyselin, na kterých
jsou často navázány i jiné látky. Na
„anténách“ původních postranních řetězců na povrchu bílkovinných molekul jsou potom odkryté (přístupné nebo nepřístupné) různé FUNKČNÍ
SKUPINY. Tyto skupiny umožňují
např. vznik vazeb mezi bílkovinným
enzymem a substrátem nebo vytvářejí
na povrchu biomembrán MEMBRÁNOVÉ RECEPTORY. Membránové
receptory na povrchu buněk umožňují
pozitivní kontakt buněk s jinými
strukturami a příjem informací (např.
příjem informací transportovaných
hormony nebo neurotransmitery, zachycení fagocytujících částic makrofágem aj.), ale i kontakt pro buňky negativní (např. přichycení viru, vazba
nežádoucích molekul – jedů – zaměnitelných s neurotransmitery nebo s
hormony).
Bílkoviny s funkcí receptorů signálů mohou být i uvnitř buňky, např.
pro steroidní hormony. Steroidní hormony pronikají přes cytoplazmatickou
membránu do buňky, kde se váží na
bílkovinný cytoplazmatický receptor
(podrobněji viz kapitola 8), popř. i na karyoplazmatický receptor.
Bílkoviny biomembrán se dále
významně podílejí na transportu látek
nebo přímo zajišťují transport látek
přes biomembrány buněk, např. PŘENAŠEČE, IONTOVÉ PUMPY, IONTOVÉ KANÁLY aj.
Doba funkční existence molekul
tělních bílkovin není zpravidla delší
než 200 dní (např. ve svalových buňkách 180 dní, v jaterních buňkách
4 až 20 dní), v případě enzymů se může jednat pouze o několik hodin. Po této době jsou obvykle molekuly obnoveny (vyměněny) nebo je změněn jejich aktivní konformační stav na nefunkční.
Významné funkce bílkovin
Z předcházejících odstavců je patrné, že jedna bílkovina může plnit
i několik funkcí. Přesto bývají rozlišovány různé typy bílkovin (strukturální,
kontraktilní aj.), u kterých jsou zdůrazňovány jejich převažující funkce.
STRANA
27
a) Strukturální a stavební funkce
bílkovin
Molekuly bílkovin najdeme:
 v povrchových buněčných biomembránách (zejména cytoplazmatická membrána) i v biomembránách uvnitř buněk
(membrány řady organel)
 v chromozomech (histony), ribozomech aj.
 ve vláknitých strukturách určitých částí těla
Známe více druhů VLÁKNITÝCH BÍLKOVIN. Nejhojnějšími
bílkovinami lidského těla (i řady
živočichů) jsou KOLAGENY. Mají
velký význam ve stěnách cév
a vláknitých strukturách kůže, ve
šlachách, v chrupavkách, v kostech
aj. Kolagen má velkou pevnost
v tahu – připomíná lano spletené
z tenčích a ještě tenčích pramenů.
V základním řetězci je přibližně
30 % glycinu a 15 až 30 % prolinu
a 4–hydroxyprolinu.
Odpovídající struktura kolagenů
je nutná např. pro udržení zubů
v dásních. Při kurdějích (vyvolaných nedostatkem vitaminu C) je
vláknitá struktura kolagenu narušena a dochází k uvolňování zubů.
Kolageny představují až jednu polovinu všech proteinů lidského těla
(obdobně je tomu v pojivových
tkáních obratlovců). Kolagenní
vlákna jsou zpravidla fixována
k buněčným povrchům (a proteoglykanovým sítím v mezibuněčném
prostoru) pomocí glykoproteinů
FIBRONEKTINY, které do značné míry fixují buňky zejména pojivových tkání na určitém místě.
STRANA
28
Denaturovaný kolagen nazýváme
želatina.
Pozn.: MECHANICKÁ SIGNALIZACE. Zajímavou integrální
bílkovinou cytoplazmatických membrán je INTEGRIN, na který je vně
připevněno fibronektinem kolagenní
vlákno a zevnitř jsou k němu ukotvena mikrofilamenta cytoskeletu.
Mechanické podněty z extracelulárního prostoru se díky tomuto
uspořádání látek snadno dostávají
do buňky, ve které tak mohou být
mechanickými podněty spouštěny
určité biochemické reakce a pravděpodobně může být ovlivňována
i aktivita buněčného jádra.
Kolagenní vlákna vytvářejí mohutnější svazky (specializovaných
kolagenních vláken), která nazýváme RETIKULÁRNÍ VLÁKNA.
Dalšími velmi častými strukturálními bílkovinami jsou ELASTIN
a KERATIN. Elastin je součástí
žluté elastické pojivové tkáně
v cévních stěnách tepen, v plicích
aj. Má vlastnosti podobné gumě.
Keratiny nacházíme v pokožce
a jejích derivátech (např. α–keratiny
savců, β–keratiny ptáků, šupiny
plazů) – chrání kůži před promáčením a tělo před nadměrným vypařováním vody. Molekuly keratinů
jsou stavebním základem vlasů, srsti, nehtů, rohů, peří, ale i zoubkovitých útvarů v ústním otvoru sliznatek aj.
Kolagenní a elastická vlákna
v pojivové tkáni produkují specializované buňky – FIBROBLASTY
(buňky „tvořící“ vlákna).
Vláknitou bílkovinou je dále např.
fibroin, základní vláknitá složka přírodního hedvábí (i pavučin), která může být spojována amorfním gumovitým
proteinem sericinem. Imago motýla
bource morušového (Bombyx mori),
líhnoucí se z kukly, produkuje enzym
(proteáza nebo kokonáza) a rozpouští
fibroin. Při výrobě přírodního hedvábí
je naopak horkým mýdlovým roztokem pruvě sericin rozpouštěn. Pozn.:
fibroiny v pavoučích vláknech se dnes
nazývají také spidroiny.
b) Pohyb – mechanicko–chemické
funkce bílkovin
Elasticita spirálních – hmyz zachycujících – lepkavých vláken pavučin je zajišťována jejich pokrytím kapičkami tekutiny. V kapičkách je část
vlákna svinuta, což dovoluje jeho prodloužení při nárazu kořisti nebo při větru aj. Když síla působící na vlákno poleví – vlákno je povrchovým napětím
v kapce opět svinuto. Kromě sítí používají pavouci pavučin také k ochraně
vajíček, zabalení „svatebního daru“
pro samičku nebo ke stavbě únikových
vláken. Slabý olejový povlak na nohou
některých pavouků brání tomu, aby se
pavouk chytil do vlastní sítě – i když
jsou jeho pavučiny pokryty droboučkými kapkami lepkavé tekutiny.
Pozn.: Jako molekulární motory
fungují také myozinové hlavičky, které
„běhají“ po aktinových vláknech.
Pohyby těla a jeho částí, pohyb
uvnitř buněk – zajišťují KONTRAKTILNÍ BÍLKOVINY (např. filamenta
slabá – aktin a filamenta silná – myozin) – viz kapitola 13. Bílkoviny umožňují rovněž pohyby bičíků a řasinek.
Molekuly bílkovin jsou důležitou
součástí molekulárních motorů (např.
dynein a mikrotubuly), které transportují struktury uvnitř buněk.
c) Zásobní, energetické a transportní
funkce bílkovin
Zásobním proteinem je například
albumin, ve vaječných bílcích, který
je štěpen a využíván embryem jako
zdroj aminokyselin. V mléce savců je
zastoupen KASEIN s obdobnou funkcí.
Molekuly některých bílkovin jsou
schopné na sebe vázat jiné látky a poté
je transportovat nebo představují části
molekul transportních látek (např.
Pozn.: Krásnoočka (Euglena sp.) HEMOGLOBIN transportuje kyslík,
z říše prvoků nemají buněčnou stěnu, TRANSFERIN železo, albuminy esale pod jejich cytoplazmatickou mem- trogeny v krvi atp.).
bránou existují bílkovinné molekuly
Energetickými substráty (zdrojem
(podobné popruhům), které zvyšují
energie pro tělo) se bílkoviny ve větpružnost a odolnost jejich těla.
ším rozsahu stávají v případě nouze,
U živočichů a vyšších obratlovců dojde–li k jejich rozštěpení na aminopředstavují bílkoviny se stavební funk- kyseliny, následné deaminaci vznikcí 30 – 40 % všech bílkovin v těle.
lých aminokyselin a jejich zařazení do
katabolických buněčných reakcí.
STRANA
29
bor konkrétních biochemických přeměn molekul substrátu na produkt –
včetně pořadí vzniku jednotlivých meŘada bílkovin plní v průběhu ži- ziproduktů a faktorů (podmínek), které
vota jedince jednu ze dvou základních reakce ovlivňují – nazýváme METAinformačních funkcí, kterými jsou BOLICKÁ DRÁHA.
FUNKCE BÍLKOVIN JAKO NOSIEnzymy působí uvnitř buněk, ale
ČŮ INFORMACÍ (tzn. bílkoviny i mimo ně, v tělních dutinách nebo
transportují informace v živém orga- i mimo tělo (popř. in vitro –
nismu) a FUNKCE BÍLKOVIN JAKO v laboratoři). Např. TRÁVICÍ ENZYRECEPTORŮ PRO PŘÍJEM IN- MY katalyzují hydrolýzu polypeptidů
FORMACE (tj. bílkoviny jsou součástí (peptidů), polysacharidů, lipidů aj. mostruktur přijímajících informace). Pří- lekul v trávicích soustavách živočichů
tomnost určité konkrétní bílkoviny nebo i mimo ně na menší molekuly –
v dané konformaci znamená přítom- stavební kameny makromolekul (tedy
nost konkrétní informace (signálu) nikoli na atomy).
a následnou iniciaci nebo inhibici buněčných procesů. Rychlé zrušení sig- Další příklady bílkovin
nálu je možné např. rozštěpením bíl- s regulačními, informačními
a zejména s obrannými funkcemi:
koviny (nosiče informace).
Katalytické funkce v buňkách d 1) bílkovinné hormony, např. oxytoi v organismu zajišťují bílkoviny, které cin, více – viz kapitola 9
d) Katalytické, regulační,
informační (signální) a obranné
funkce bílkovin
tvoří podstatný základ molekul ENZYMŮ (viz 8.4.1). Enzymy jsou biokatalyzátory, neboť selektivně katalyzují
biochemické reakce – bez enzymů by
drtivá většina chemických reakcí
v buňkách a tělech organismů neprobíhala vůbec nebo by probíhala velmi
pomalu a neefektivně. Enzymy jsou
zpravidla druhově specifické (tj. každý
živočišný druh má svůj vlastní soubor
enzymů).
Skupiny enzymů, pro určitý počet
reakcí (měnících jeden substrát na jeden produkt), mohou být v buňce nebo
organele vzájemně prostorově přesně
uspořádané a mohou tvořit MULTIENZYMOVÝ KOMPLEX (multienzymovou jednotku) zahrnující větší
počet různých aktivních enzymů. Sou-
STRANA
30
d 2) imunoglobuliny
IMUNOGLOBULINY (tj. bílko-
viny s obrannými funkcemi, obranné
proteiny, protilátky, cirkulující protilátky, gamaglobuliny) specificky rozpoznávají strukturu antigenů a iniciují
obranné reakce – bojují s bakteriemi
a viry (tj. jsou schopné přijímat antigenní signály, viz kapitola 5.5.1 a kapitola
7).
IMUNOGLOBULINY
najdeme
volně v tělních tekutinách extracelulárních i intracelulárních (např. v cytoplazmě bílých krvinek), ale mohou být
i součástí biomembrán (např. bílých
krvinek), kde se uplatňují jako adhezní
molekuly (podobně jako jiné látky,
např. selektiny nebo kadheriny).
Při kontaktu protilátky s antigenem dochází k navazování imunoglobulinů na určitá místa molekul antigenů a rozvíjení obranných reakcí.
o akutní infekci. IgM jsou rovněž prvními protilátkami, které tvoří plod
a organismus novorozených zvířat při
jejich primárním kontaktu s antigeny.
Embrya, plody a mláďata savců Vzhledem ke své velikosti (pět ypsilozískávají protilátky v hotové podobě nových monomerů) nemohou procháod matky (přes placentu) nebo s mateř- zet placentou.
ským mlékem. Organismům mohou
IgD představují 0, 2 – 1 %, jsou
být podány protilátky rovněž uměle, zabudovány v povrchové biomembránapř. injekcí (viz imunizace 7.6.7).
ně určité části B–lymfocytů. Pravděpodobně se podílejí na jejich diferenciV krevním séru bylo zjištěno pět
aci v aktivní plazmatické a paměťové
typů imunoglobulinů:
buňky.
IgG představují 80 – 85 % všech
IgE se připojují na bazofily, žírné
imunoglobulinů v krvi, tkáňovém mo- a jiné buňky, které po stimulaci antiku a lymfě. Jsou produkovány 2 – 3 genem produkují histamin a další látdny po zahájení produkce IgM. Dobře ky. IgE pravděpodobně mohou působit
procházejí stěnami krevních cév, pro- proti střevním parazitům, spouštět
cházejí i placentou a zajišťují pasivní alergickou reakci atp. Je jich velmi
ochranu novorozence před infekcí. málo (0, 002 %).
Zpravidla vytvářejí kontaktní celky
Pozn.: Základem molekuly všech
s mikroorganismy (bakterie i viry)
a toxiny, které jsou poté snadno pohl- typů imunoglobulinů je dvojice H (těžcovány fagocytujícími buňkami orga- kých) a dvojice L (lehkých) řetězců.
nismu. IgG kromě toho aktivizují Řetězce jsou vzájemně propojené disulfidickými můstky (S–S) do tvaru pískomplement (viz kapitola 7).
mene Y. Vždy část řetězců má konIgA představují 13 – 15 % všech stantní uspořádání a koncové části řeimunoglobulinů. Syntetizují je zejména tězců uspořádání variabilní. Na speciepitelové buňky dýchací soustavy, trá- fických (variabilních) úsecích jsou vavicí, močopohlavní soustavy a kůže. zebná místa pro antigeny. Typická moJsou v potu, ale také v slzách a mateř- lekula protilátky má dvě aktivní idenském mléce aj. IgA obalují mikroorga- tická místa, která odpovídají epitopu –
nismy a brání jejich navázání přímo na antigenní determinantě antigenu, který
epitelové buňky.
syntézu protilátky vyvolal.
IgM představují 5 – 10 % všech
Po vzniku komplexu ANTIGEN –
imunoglobulinů – najdeme je převážně PROTILÁTKA škodlivost antigenu
v krvi. IgM jsou zabudovány v mem- pro tělo zaniká nebo je škodlivost antibránách určité části lymfocytů a také genu alespoň zmenšena. Kromě toho
erytrocytů (viz kapitola 5). Jsou produ- jsou antigeny protilátkami označeny,
kovány jako první (obvykle 2 až 3 dny což je zpravidla důležitým předpoklapo styku organismu s antigenem). Je- dem pro fagocytózu (označených antijich zvýšená přítomnost v těle svědčí
STRANA
31
genů) a konečnou úspěšnou likvidaci ší kostry řady bezobratlých živočichů
antigenů v organismu.
(hmyz aj.). Čerstvě syntetizovaný
Nejdůležitějším místem tvorby chitin je měkký – živočich se po svléimunoglobulinů jsou periferní lym- kání skrývá; po určité době chitin
ztvrdne, neboť se v něm ukládá uhličifoidní tkáně (viz kapitola 5).
tan vápenatý a soli.
Mezi obranné funkce bílkovin
Pozn.: Významnou strukturní
rovněž patří např. polymerace fibfunkci plní v buněčných stěnách rostlin
rinogenu při srážení krve.
celulóza. Tunicin (polysacharid pod 3) regulátory genové aktivity aj.
dobný celulóze) tvoří hlavní složku
Do této skupiny látek patří např. pláště pláštěnců (Tunicata).
represory, které zasahují do průběhu
Trehalóza může zvyšovat odoltranskripce.
nost živočichů a jejich vývojových stádií vůči dehydrataci – anhydrobióze –
ztrátě vody (např. vajíček hmyzu při
C) Sacharidy
diapauze) atp.
SACHARIDY rozdělujeme (z biologických hledisek) např. na MONOSACHARIDY (jejich molekuly mají D) Lipidy
3 až 7 uhlíků), OLIGOSACHARIDY
Hlavní složkou živočišných lipidů
(mají molekuly složené z maximálně jsou mastné kyseliny se sudým počtem
deseti molekul monosacharidů) a PO- uhlíků. Rozlišujeme NASYCENÉ
LYSACHARIDY, jejichž molekuly MASTNÉ KYSELINY – nemají dvojjsou složené z 11 a více molekul mo- né vazby (jsou zastoupené ve většině
nosacharidů (zpravidla stovky, tisíce živočišných tuků) – při pokojové tepa větší počet molekul) spojených gly- lotě jsou pevné a NENASYCENÉ
kosidovými vazbami.
MASTNÉ KYSELINY – mají jednu
Z monosacharidů má v tělech nebo více dvojných vazeb (jsou zaživočichů klíčový význam GLUKÓZA, stoupené např. v rybím tuku – oleji) –
hlavní energetický substrát řady buněk. při pokojové teplotě jsou kapalné, neZ polysacharidů je nejvýznamnější boť dvojné vazby ohýbají molekuly
látkou GLYKOGEN (živočišný škrob), mastných kyselin (ohyby nedovolují
který je jako zásobní látka např. v těle přiblížení molekul a vznik tuhé látky).
člověka ukládán v jaterních a svalo- U člověka jsou nejčastějšími typy nasycených mastných kyselin – kyselina
vých buňkách.
palmitová s šestnácti uhlíky v molekuSacharidy mají v živých orga- le CH3(CH2)14COOH a kyselina steanismech zásobní funkce – jsou vý- rová (18C). Z nenasycených mastných
znamnými energetickými substráty, kyselin, které mají jednu dvojnou vazmohou být i zdrojem uhlíku a polysa- bu, pak kyselina olejová (18C). Vícecharidy plní významné strukturní násobně nenasycené mastné kyseliny
funkce, např. chitin tvoří základ vněj- jsou pro člověka esenciální (např. kySTRANA
32
seliny linolová, linolenová a arachidonová aj.).
Pozn.: Termín esenciální používáme pro organické látky, které buňky
těla živočicha nedokáží syntetizovat
a které musejí být součástí potravy.
Bez jejich zastoupení dochází k významným odchylkám – změnám anatomickým, fyziologickým, fyzickým,
psychickým aj. – v rozsahu větším než
odpovídá jejich přirozené variabilitě.
Přehled hlavních organel
živočišné buňky a jejich
funkcí:
A) Buněčné jádro (nucleus)
JÁDRO je organelou, ve které je
uložena dědičná informace ve formě
molekul DNA (chromozomů). Kromě
molekul DNA najdeme uvnitř jádra
molekuly bílkovin (např. histony), molekuly RNA kyselin vzniklé transkripcí
Mastné kyseliny jsou v lipidech a molekuly jiných látek.
vázány na GLYCEROL – alkohol se
Jádro živočišných buněk má na
třemi uhlíky – z nichž každý nese jednu hydroxylovou skupinu (OH). Navá- svém povrchu dvojitou membránu
záním tří mastných kyselin na glycerol s póry. Přes póry v povrchové membráně dochází ke komunikaci vnitřního
vznikají
TRIACYLGLYCEROLY
(triglyceridy). Pokud jsou na glycerol prostoru jádra a cytoplazmy buňky.
navázány tři různé mastné kyseliny Přes póry probíhá obousměrný transport látek, např. směrem do cytoplazhovoříme o NEUTRÁLNÍM TUKU
my transport RNA kyselin.
nebo jen TUKU. Tuky lze zpět rozštěJádro reguluje zrání, diferencipit na GLYCEROL a MASTNÉ KYSELINY. Tuky jsou významným ace a všechny buněčné funkce.
energetickým substrátem, fosfolipidy
tvoří základ biomembrán, steroidy
(které také řadíme k lipidům) jsou sou- B) Jadérko
částí pohlavních hormonů apod.
Jadérkem označujeme v mikroPodrobnější informace o funkcích bíl- skopu v interfázi zřetelněji viditelnou
kovin, sacharidů, lipidů a dalších význam- část chromatinu uvnitř jádra. JADÉRných látek jsou uvedeny v kapitole 4 aj.
KO syntetizuje zejména rRNA kyseliny a není obklopeno biomembránou.
1.4.3 Buněčné organely
V žádné kapitole fyziologie se
zpravidla nevyhneme vysvětlování biochemických a biofyzikálních procesů
na úrovni buňky (buněčných organel).
Organely jako celek zajišťují všechny
funkce charakterizující živý organismus.
C) Buněčné membrány
Model BUNĚČNÉ MEMBRÁNY
(BIOMEMBRÁNY),
jako
tekuté
(fluidní) mozaiky, jejímž základem je
fosfolipidová dvojvrstva a bílkoviny,
vytvořili S. Singer a G. Nicolson
v roce 1972. Jiným způsobem můžeme
buněčnou biomembránu charakterizoSTRANA
33
vat jako dynamicky se měnící trojrozměrnou kapalinu jejíž molekuly
jsou plošně uspořádané. Z trvale probíhajících změn biomembrán vyplývají
jejich vlastnosti, které se mohou lišit
u různých buněk téhož organismu
i u různých membrán téže buňky.
adhezi viru na povrch buňky,
např. lidé, kteří nemají odpovídající koreceptor pro viry HIV
neonemocní AIDS
 mohou mít vlastnosti zámku
a klíče, tzn. dovolují nebo nedovolují sekreci (popř. exkreci) určité látky exocytózou atp.
Součástí biomembrán jsou (kromě
fosfolipidů a bílkovin) molekuly cho-  umožňuje vznik klidových membránových potenciálů a u nervolesterolu, který zvyšuje pevnost a nevých a svalových buněk šíření
propustnost membrán vůči vodě a mo(přenos) této informace po svém
lekulám látek rozpustných ve vodě.
povrchu na vzdálenější místo téže
Na přibližně 10 % povrchových molebuňky, na sousední buňky ve
kul fosfolipidů jsou připojeny cukerné
tkáni nebo i na buňky na jiném
skupiny – známé jako glykolipidy
místě těla
Povrchovou biomembránou
ENDOMEMBRÁNY – biomembuňky je CYTOPLAZMATICKÁ
brány uvnitř eukaryotních buněk, vyMEMBRÁNA, která:
tvářejí oddělené prostory – kompart odděluje intracelulární prostor
menty, ve kterých mohou současně
od extracelulárního – má nezastu- probíhat rozdílné metabolické děje
pitelný význam při udržování in(např. anabolické a katabolické reakce)
tracelulární homeostázy
aniž se vzájemně ovlivňují.
 umožňuje selektivní transport láVnitřní membrány eukaryotních
tek do buňky nebo z buňky (viz dále
buněk (endomembrány) zvětšují vnitřv této kapitole)
 zajišťuje komunikaci buňky s je- ní povrch buňky, přispívají k její složijím okolím – umožňuje selektivní tosti, významným způsobem ovlivnily
rozvoj buněčných funkcí. Pravděpotransport informací do buňky
i z buňky; existují MEMBRÁNOVÉ dobně se rozvinuly z vchlípenin povrRECEPTORY a KORECEPTORY, chové membrány prokaryotních předkteré rozhodují o tom zda–li buňka ků nebo z membrán získaných endocytózou (např. vnitřní membrána mitopřijme např. hormonální informaci
 má další funkce – resp. její části: chondrie) aj.
 fungují jako markery, podle kteEndomembrány ohraničují větširých obranný systém organismu nu buněčných organel eukaryotní buňrozlišuje vlastní a cizí antigeny
ky nebo jsou součástí jejich vnitřní mikrostruktury. Organely ohraničuje ob umožňují adhezi bakterií (antivykle jedna biomembrána (např. Golgenů) a poté jejich likvidaci fagiho komplex a lyzosomy) nebo dvě
gocytózou
 dovolí nebo nedovolí virovou in- biomembrány (např. mitochondrie).
Žádné membrány neohraničují (neobfekci (množení virů) tím, že
sahují) ribozomy, jadérka a vaults.
umožní nebo nedovolí funkční
STRANA
34
Významnou součástí buněčných
buňky nebo K+ ven), zjednodušeně
řečeno – jde o uzavíratelné otvory
membrán jsou INTEGRÁLNÍ BÍLv integrální bílkovině
KOVINY – části jejich molekuly vyčnívají na vnitřní i vnější straně bio-  IONTOVÉ PUMPY, např. Na+–K+
pumpa, Ca2+ pumpa, H+ pumpa
membrány a PERIFERNÍ BÍLKOVIapod.)
NY – část jejich molekuly vyčnívá
pouze na jedné straně membrány.  PŘENAŠEČE (transportní
se specifickými membránovými funkmolekuly), zajišťují aktivní (je
cemi.
spotřebovávána energie ATP)
transport molekul napříč
Kromě již uvedeného v úvodu
membránou nebo i pasivní
této kapitoly jsou součástí buněčtransport (bez spotřeby ATP)
ných membrán významné bílkovin ENZYMY, např. na povrchu buněk
né struktury, zejména:
kosterních svalů (v místě motorické
 IONTOVÉ KANÁLY, umožňují
ploténky) napomáhají rozpadu
rychlý průnik iontů napříč
neurotransmiteru a navození
membránou (např. Na+ dovnitř
relaxace
Obr. č. 2: Schéma některých významných struktur části biomembrány živočišných buněk,
upraveno podle různých internetových a literárních pramenů, Williams a Wilkins (2005)
STRANA
35
Pozn.: Zvláštní postavení mají
membrány buněk, které vytvářejí hranici (překážku, bariéru) mezi vnějším
a vnitřním prostředím živočicha a dále
např. mezi intravaskulárními (vnitrocévními) a extravaskulárními tělními tekutinami. Na tyto membrány jsou
kladeny zvýšené nároky při přenosu informací mezi dvěma odlišnými prostředími a zpravidla došlo i k jejich
přizpůsobení těmto zvýšeným nárokům.
Tyto "hraniční" modifikované membrány, tzv. MULTICELULÁRNÍ
MEMBRÁNY, plní rovněž zvláštní
funkce (např. výrazněji ovlivňují průběh sekrece a zpětné resorpce látek).
Multicelulární membrány najdeme
u buněk epidermis, buněk střevní sliznice, stěn ledvinných tubulů, epitelu
chorioideálních plexů uvnitř mozkových komor, u epitelů krevních
a mízních vlásečnic aj.
a) systémy mikrotubulů – vláknitých útvarů o průměru 20 – 40 nm
z bílkoviny tubulinu (dimer α–tubulinu
a β–tubulinu); mikrotubuly se podílejí
na pohybech řasinek a bičíků; vytvářejí
centrioly apod.
b) intermediární filamenta –
„přechodná“ filamenta o průměru
8 až 12 nm z bílkovin různé stavby; zajišťují mechanickou odolnost buňky –
jsou trvalejší součástí buňky než mikrotubuly a mikrofilamenta
c) mikrofilamenta o průměru
7 nm z bílkoviny aktinu; umožňují
kontrakce (pohyb) – „běhají“ po nich
i myozinové hlavičky kosterních svalů.
Aktin a myozin zajišťují také místní
stahy, které umožňují měňavkovitý
pohyb (tzn. tvorbu panožek – pseudopodií).
Cytoskelet – jako celek – plní
zejména následující funkce:
O dalších funkcích a vlastnostech  udržuje odpovídající tvar buňky,
biomembrán je pojednáno dále v této
výrazně buňce napomáhá vyrovnákapitole a na jiných odpovídajících
vat se s případným mechanickým
místech našeho textu (např. vedení
stresem (např. neurofilamenta jsou
akčních potenciálů, viz kapitola 10).
intermediární filamenta zpevňující
axony) – složky cytoskeletu zajišPozn.:. Studiem biomembrán se
ťují pevnost svalů i struktur pojivozabývá MEMBRÁNOVÁ FYZIOLOvých tkání, derivátů pokožky a poGIE (fyziologie biomembrán).
kožky samotné (např. keratin)
 ukotvuje – v daném okamžiku
D) Cytoskelet
a podle potřeb buňky – polohu
většiny organel uvnitř buňky,
BUNĚČNÝ CYTOSKELET můstruktury cytoskeletu mohou být
žeme charakterizovat jako vnitřní kostpodle potřeby rychle odbourávány
ru buňky. Jeho základem je – obvykle
a znovu vytvářeny – buněčná kostra
víceméně pravidelně uspořádaná –
má schopnosti se dynamicky měnit
MIKROTRAUBEKULÁRNÍ
MŘÍŽv závislosti na působení faktorů
KA, která plní hlavní integrační funkce
prostředí a podle potřeb buňky
pro celý cytoskelet, jehož hlavními
 umožňuje a zajišťuje cílené a orstrukturami jsou zejména:
ganizované pohyby buňky
STRANA
36
(tj. přeměnu chemické energie na
mechanickou) i jejich částí:
o pohyb panožek (pseudopodií)
o pohyby bičíků a brv
o pohyby svalů, vlákna aktinu
a myozinu jsou mikroFILAMENTA
S funkcemi kontraktilních
bílkovin úzce souvisejí pohyby
mikroklků střev, fagocytóza aj.
 umožňuje cílený intracelulární
transport molekul a buněčných
struktur
Známé jsou molekuly KINESINU, transportující váčky s neuromediátory z těla neuronu axonem
až do místa synapse podél mikrotubulů. Molekula kinesinu kráčí po
„mikrotubulární dálnici“ a táhne za
sebou i „značně velký“ váček. Podobně jsou transportovány z Golgiho komplexu k cytoplazmatické
membráně nové molekuly biomembrány.
Struktury s podobnými pohyblivými molekulami nazýváme MOLEKULÁRNÍ MOTORY. Druhým
příkladem mohou být motory s molekulou DYNEINU. Mohou transportovat např. zbytky molekul některých látek z místa synapsí zpět
do těla neuronu (po rozložení za
přispění enzymů z lyzosomů mohou
být produkty štěpení znovu využity)
. Molekula se opět pohybuje po
složkách cytoskeletu, kdy se tzv.
„dyneinové ruce“ (části molekuly)
střídavě zachycují mikrotubulů.
Kromě mikrotubulů využívají molekulární motory jako „silnice“ také
vlákna aktinu.
PŘI MITÓZE jsou transportovány obdobným způsobem chro-
mozomy při využití vláken dělicího
vřeténka.
 plní informační a jiné specifické
funkce, např. za zaškrcování vajíčka (rýhování) na počátku cytokineze zodpovídají rovněž složky cytoskeletu atp.
E) Cytoplazma
CYTOPLAZMA
je nejčastěji
velmi dobře uspořádaná (organizovaná) rosolovitá hmota, která vyplňuje
volné vnitřní prostory buňky a obklopuje buněčné organely – zaujímá přibližně 55 % celkového objemu buňky.
Cytoplazma má různou konzistenci
a uspořádání v různých částech buňky,
je transportním prostředím a rozpouštědlem. V cytoplazmě probíhají některé biochemické reakce (např. glykolýza, viz kapitola 4), jsou v ní skladovány
látky ve formě dočasných cytoplazmatických
(buněčných)
INKLUZÍ,
zejména tuky ve formě tukových kapének a glykogen ve formě „tělísek
obsahujících cukr“ – glykozomy. Cytoplazma plní i jiné funkce.
F) Ribozomy
RIBOZOMY jsou složené z malé
a velké podjednotky. Obě funkční podjednotky celkem obsahují přibližně 80
(82) bílkovin a 4 molekuly rRNA. Ribozomy jsou u eukaryotních buněk
zpravidla vázané na endoplazmatickém retikulu (tzv. drsné endoplazmatické retikulum) nebo je nacházíme
volně v cytoplazmě a na strukturách
cytoskeletu. Nejsou obklopeny biomembránou. V určitém pohledu je můSTRANA
37
žeme přirovnat ke "čtecím hlavám
magnetofonů", neboť umožňují čtení
genetické informace (tj. „čtou“ triplety
bází mRNA) a probíhá na nich tvorba
bílkovin (translace).
PLAZMATICKÉ
RETIKULUM,
ve
kterém jsou skladovány a ze kterého se
při spouštění kontrakce uvolňují Ca2+
ionty a po ukončení kontrakce jsou
pumpovány zpět specifickým mem2+
Pozn.: Syntézu mitochondriálních bránovým enzymem (tzv. Ca pumenzymů podle mitochondriální DNA pa).
zajišťují mitoribozomy.
Oba typy retikula nacházíme
zpravidla v blízkosti jádra. Hladké retikulum vytváří mikrotělíska (transportní váčky) a distribuuje své produkG) Endoplazmatické
ty zejména do Golgiho komplexu.
retikulum
Rozlišujeme DRSNÉ (granulární,
zrnité) a HLADKÉ (agranulární) ENH) Golgiho komplex
DOPLAZMATICKÉ RETIKULUM.
Jako drsné retikulum označujeme membránový systém v cytoplazmě,
který uvnitř sebe uzavírá velkou dutinu
(cisternu). K jejímu povrchu je připojen velký počet ribozomů, na kterých
probíhá syntéza bílkovin. Bílkoviny
jsou sestavovány vždy z více než 100
aminokyselin podle genetické informace mRNA. Syntetizovány jsou
i peptidy a menší polypeptidy, jsou sestavované podle genetického kódu
mRNA z méně než 100 aminokyselin.
Jako polyribozomy nazýváme soubory
ribozomů, které v dané chvíli syntetizují současně více molekul shodné bílkoviny nebo peptidu či polypeptidu
podle jednoho řetězce mRNA.
HLADKÉ
RETIKULUM
nepokrývají ribozomy. Hladké retikulum
zodpovídá za syntézu lipidových složek biomembrán a steroidů. Enzymy
produkované retikulem se podílejí na
zneškodňování jedů a drog (zejména
v jaterních buňkách). Zvláštní funkci
má specifický typ retikula v buňkách
kosterních svalů, tzv. SARKOSTRANA
38
GOLGIHO KOMPLEX zajišťuje
přeměnu, úpravu, zkoncentrování nebo
i třídění produktů, které byly syntetizovány endoplazmatickým retikulem
a v jeho bezprostředním okolí. Produkty Golgiho komplexu jsou distribuovány do cílových míst uvnitř transportních váčků.
Strana Golgiho komplexu přivrácená k endoplazmatickému retikulu
(tzv. strana cis) obvykle přijímá váčky
od retikula. Váčky poté jakoby procházejí Golgiho komplexem (dochází
k úpravě molekul) – a poté jsou distribuovány od komplexu k cílovým
strukturám z opačné strany než byly
přijaty (tzv. trans strana komplexu).
Velmi často je stěna váčků tvořena novými molekulami biomembrán.
Po kontaktu váčku a již existující biomembrány se molekuly fosfolipidů
a bílkoviny „obalu“ váčků stávají novými molekulami biomembrán. Obsah
váčků se současně vylévá např. mimo
buňku. Látky určené k sekreci (stejně
jako odpadní látky) jsou transportová-
ny od Golgiho komplexu do míst exo- citrátového (Krebsova) cyklu a jiné bicytózy, odkud se vylévají mimo buň- ochemické reakce, např. β–oxidaci
ku.
mastných kyselin. Další enzymatické
systémy jsou zabudovány zejména do
vnitřní membrány mitochondrie. Tyto
systémy zajišťují např. vznik acetyl
I) Mitochondrie
CoA z pyruvátu a koenzymu A, koMITOCHONDRIE jsou energenečné oxidace v dýchacích řetězcích
tická centra buněk („buněčné elektráraj. Jde o reakce, při kterých dochází
ny“), která řízeně spalují energeticky
k uvolňování energie z různých subbohaté substráty – přeměňují energii.
strátů (tj. různých organických látek:
Část energie je zachycována v makronapř. kyseliny pyrohroznové, acetyl
ergních vazbách ATP. Molekuly ATP
CoA, mastných kyselin) a zabudování
jsou distribuovány do cytoplazmy – na
této energie do makroergních vazeb
místa, která energii ATP využívají.
ATP (viz kapitola 4). Molekuly ATP
Zbývající nezachycená část energie
jsou následně uvolňovány do cytoz buňky a těla uniká – většinou bez
plazmy buňky – nikoli však mimo
užitku – jako teplo, které není schopné buňku. Každá buňka si vytváří ATP
konat práci.
vlastním metabolismem z dodaných
Buňky vykonávají přibližně tři energetických substrátů (např. glukózákladní typy práce:
zy) – udivující rychlostí. Např. jedna
a) chemickou (je vyžadována při buňka aktivního svalu vytváří z ADP a
endergonických reakcích – syntézách) Pi několik milionů molekul ATP za
b) transportní (je vyžadována při sekundu (a přibližně stejné množství je
aktivním transportu látek, např. činnost spotřebováno – rozštěpeno zpět na
sodíko–draslíkové pumpy)
ADP a Pi) – probíhá CYKLUS ATP,
c) mechanickou (je vyžadována tzn. energie makroergní vazby ATP je
pro odpojení a aktivitu myozinových využita pro určitou práci – v uvedeném
hlaviček ve svalech)
příkladě pro činnost myozinové hlaviMitochondrie se v nepřestárlých ce a následně je molekula ATP na
buňkách zmnožují příčným dělením vnitřní membráně mitochondrie zregea pučením (např. při intenzivní zátěži nerována z ADP Pi – využitím energie
svalů dochází již po dvou hodinách (přibližně + 7, 3 kcal/mol.) současně
k výraznému nárůstu počtu mitochon- probíhajících katabolických reakcí.
drií v buňkách). Ke zmnožení počtu
Matrix mitochondrie obsahuje
mitochondrií dochází také před rozdě- i molekulu DNA, která kóduje část milením mateřské buňky na dceřinné tochondriálních enzymů. Pozn.: Předapod.
pokládáme, že mitochondrie byly půPovrch mitochondrie tvoří dvojitá vodně symbiotické organismy eukarybiomembrána. V matrix mitochondrie otních buněk. U některých žijících
jsou soustředěny ENZYMATICKÉ měňavek bylo pozorováno, že nemají
SYSTÉMY, zajišťující např. činnost mitochondrie a obdobné funkce jako
mitochondrie plní v jejich těle symbioSTRANA
39
tické bakterie (např. u měňavky ba- probíhá při pH 5 – 6. Kyselé prostředí
henní – Pelomyxa palustris). Mito- (nízké pH) je udržováno činností H+
chondrie (a také plastidy rostlin) ozna- ATPázy (= protonové pumpy).
čujeme termínem semiautonomní orb) PEROXIZÓMY
ganely.
Obsahují oxidační enzymy, které
odstraňují jedovaté látky (např.
v játrech alkohol) – zejména pomocí
J) Centrozom
přenosu vodíku z jedů na kyslík. Jako
CENTROZOMEM nazýváme dvě vedlejší produkt vzniká peroxid vodíku
CENTRIOLY – tělíska složená z devíti (H2O2), který je pro buňky toxický, ale
trojic (tripletů) mikrotubulů v blízkosti peroxizóm obsahuje enzym katalázu,
jádra (s doprovodnými strukturami). která přeměňuje peroxid vodíku na voStruktury centrozomu se zdvojují před du.
mitózou, kdy se páry centrozomů přec) váčky s novými stavebními
sunou na opačné póly buňky a podílejí molekulami biomembrán
se na vzniku dělícího vřeténka a
Jsou transportovány MOLEKUrovnoměrném rozdělení chromozo- LÁRNÍMI MOTORY k již existující
mů v průběhu dělení buněčného jádra biomembráně, po kontaktu s ní jsou
(mitózy). Druhou funkcí centriol po je- molekuly stěny váčku včleněny do
jich zdvojení může být tvorba zákla- struktury biomembrány.
du (bazálních tělísek) nově vznikajíd) váčky presynaptických zacích buněčných bičíků.
končení axonů nervových buněk –
obsahují neurotransmitery aj.
K) Mikrotělíska
(microbodies)
Jako MIKROTĚLÍSKA označujeme různě velké TRANSPORTNÍ
VÁČKY (vezikuly, transportní cisterny) uvnitř buněk, oddělené od vnitřního prostoru buňky biomembránou
a obsahující různé látky.
L) Další organely
VAULTS („klenbové schránky
RNA“) – jsou přibližně až třikrát větší
než ribozomy, pravděpodobně fungují
jako transportní „kamióny“ pro RNA –
při jejich transportu z jádra do cytosolu
(cytoplazmy). Mají tvar osmihranné
Skupiny mikrotělísek bývají schránky, po otevření připomíná vnitřoznačovány názvy, které charakteri- ní část schránky chrámovou klenbu.
zují jejich obsah (popř. funkci):
Součástí živočišných buněk mo-
a) LYZOSOMY
hou být ORGANELY POHYBU (např.
Obsahují trávicí nitrobuněčné en- řasinky, brvy, bičíky) aj.
zymy (přibližně 50 kyselých hydrolas), které např. v trávicích vakuolách
prvoků štěpí v podstatě všechny organické látky. Štěpení v buňkách člověka
STRANA
40
1.4.4 Buněčná úroveň
tělní organizace
Základní stavební a funkční jednotkou těl živočichů a rostlin je EUKARYOTICKÁ (eukaryotní) BUŇKA.
Kromě eukaryotických buněk rozlišujeme PROKARYOTICKÉ BUŇKY
(buňky bakterií) a PODBUNĚČNÉ
STRUKTURY (viry, viroidy, priony).
Prokaryotické buňky a podbuněčné
struktury (od okamžiku zrození)
vždy osidlují nového jedince a mnoho
druhů se stává jeho trvalou součástí.
Bakterie a viry ovlivňují fyziologické
funkce každého organismu – včetně
člověka (např. činnost trávicí soustavy), což samozřejmě v mnohem větším
měřítku (často s negativními důsledky)
platí při nežádoucím „osidlování“ jedince patogenními mikroorganismy.
der tělních buněk (vznikají mitózou)
a existují i buňky bezjaderné, např.
erytrocyty savců.
Ke změnám genetické informace
v průběhu ontogeneze, fylogeneze
a v posloupnosti generací dochází vlivem genových mutací, chromozomových mutací (aberací), genotypových
aj. mutací, např. vlivem ozáření, působením některých chemických látek,
spontánně, např. chybami při replikaci
aj. Většina mutací má pro jedince negativní důsledky, pouze některé mutace mohou mít pozitivní efekt. Struktury a fyziologické funkce jedince se
získanou pozitivní mutací jsou lépe
přizpůsobeny podmínkám životního
prostředí. Postupně mohou vznikat
rozsáhlejší odlišnosti znaků mezi původní populací a novými generacemi
potomků, které ve svém důsledku moPři pohlavním rozmnožování hou vést až ke vzniku nových druhů.
vznikají na počátku ontogeneze všechRealizace individuálního geneticny buňky jedince rýhováním a násled- kého kódu a podmínky prostředí vynou diferenciací z jediné buňky (zygo- tvářejí originální individualitu jedince.
ta, oplozené vajíčko). V jádře všech Také z tohoto pohledu je v rámci jedtělních buněk je uložena shodná gene- noho druhu každý jeho jedinec nezatická informace (důsledek replikace měnitelný originál, což je u některých
DNA). To znamená, že každá buňka je druhů patrné makroskopicky, ale u jinapř. potencionálně schopna zajišťovat ných jen mikroskopicky (např. se provšechny fyziologické funkce. Ve sku- jeví rozdíly ve struktuře tkání,
tečnosti tomu tak není. Dochází v biochemických reakcích apod.).
k diferenciacím a specializacím buněk
a jejich funkcí. Např. všechny enzymy
nutné pro přeměnu amoniaku na mo- Živá buňka realizuje všechny
čovinu v těle člověka syntetizují pouze FUNKCE OBECNĚ CHARAKTERIjaterní buňky, přestože geny potřebné ZUJÍCÍ ŽIVÝ SYSTÉM. Jde zejmék jejich syntéze obsahují všechny jana o tyto funkce:
derné tělní buňky.
 příjem potravy (tj. příjem látek,
Pozn.: Genetická informace jader
molekul, iontů)
pohlavních buněk, která vznikají meio-  dýchání (příjem kyslíku a výdej
zou, se liší od genetické informace jaoxidu uhličitého)
STRANA
41
 látková výměna (metabolismus –
přeměna látek a energií)
 pohyb (např. lokomoce, proudění
cytoplazmy, pohyb organel, řasinek
a bičíků)
 příjem, zpracovávání, popř.
i tvorba a "vysílání" informací,
zejména ve formě chemických látek
a elektrických změn biomembrán
 vzrušivost (dráždivost), tj. schopnost buněk odpovídat na podráždění
(podněty), což se projeví na úrovni
buňky fyzikálněchemickými procesy a funkčními změnami biomembrán. Jednou ze základních změn je
změna elektrického stavu membrány (tzv. membránového potenciálu,
viz kapitola 10).
 rozmnožování (autoreprodukce),
schopnost replikace – mitózy – cytokineze
 tvorba odpadních látek a jejich
vylučování, schopnost exocytózy
B) Charakteristika živočišné
buňky
Hlavní ROZDÍLY ŽIVOČIŠNÉ
A ROSTLINNÉ BUŇKY jsou následující:
 v živočišných buňkách chybí plastidy a zpravidla také vakuoly
 na povrchu buněk živočichů nenajdeme buněčnou stěnu, ale cytoplazmatickou membránu s připojenými dalšími látkami (např. mukopolysacharidy, tzv. glykokalyx)
 v živočišných buňkách převládají
katabolické děje a živočišné buňky obsahují více mitochondrií,
u buněk srdečního svalu zaujímají
i 50 % jejich vnitřního objemu
 živočišné buňky obsahují centrioly, které chybí vyšším rostlinám,
a také centrosféru, tj. centrosom
 podstatnou část těl živočišných
buněk tvoří bílkoviny
A) Struktura buňky
C) Tok látek, energií
Živé buňky mají dynamicky se a informací v buňce
měnící vnitřní členitost a organizovanost. Obraz, který vidíme např.
v optickém mikroskopu nevystihuje
funkční stav živé buňky. Z funkčního
pohledu mikroskopický preparát představuje pouze "statické a velmi nedokonalé" dvojrozměrné schéma existujících vícerozměrných struktur.
Mezi buňkami a prostředím a také
v buňkách a mezi buňkami v organismu probíhá nepřetržitý TOK LÁTEK,
ENERGIÍ a PŘENOS INFORMACÍ.
Mechanismy transportu přes
buněčné membrány umožňují dopravovat ionty, molekuly, popř. i větší
struktury směrem do buňky nebo směrem z buňky.
Látky uvolňované do okolí buněk a organismů jsou především:
 sekrety (mohou plnit další funkce, např. informační)
 exkrety (odpadní látky)
STRANA
42
Transport do těla a z těla např. tračním, elektrickém nebo tlakovém
spádu.
přes střevní sliznici probíhá:
A) paracelulárně (převážně mea1) Prostá difúze a osmóza
zerami mezi buňkami)
Prostá difúze a osmóza probíhají
B) transcelulárně (převážně napasivně na fyzikálním principu a je
příč protoplazmou buněk)
možné si je přiblížit na následujících
Buňkou nebo organismem přijaté příkladech.
látky slouží jako:
DIFÚZE
 zdroj materiálu pro výstavbu
Jestliže nejsou dva roztoky o růztělu vlastních molekul
né koncentraci promíchány, např. sirup
 zdroj energie
Pozn.: I samotné zpracování při- na dně sklenice opatrně přelitý vodou,
dojde i bez míchání po určité době
jaté potravy vyžaduje 3 – 30 %
koncentrací
prostým
energie, kterou potrava obsahu- k vyrovnání
obousměrným difúzním pohybem moje.
lekul.
 zdroj informací
Příkladem prosté difúze může
 rozpouštědlo (H2O) aj.
být např. transport kyslíku v plicích
Buňky aktivně regulují a řídí
(viz kapitola 3). Difúzně překonávají sytransport látek mezi prostředím a intranaptickou štěrbinu také neurotransmicelulárním prostorem, na který navazutery (neuromediátory) uvolňované ze
jí transportní mechanismy uvnitř buňzakončení nervových buněk, (viz kapitoky – v její cytoplazmě a mezi cytola 10).
plazmou a nitrem buněčných organel.
Dalším příkladem pasivního
Pokud je při transportu spotřebotransportu může být DIFÚZE IONTŮ
vávána energie ATP – jedná se o AK(tzv. elektrodifúze). V případě elektroTIVNÍ TRANSPORT.
difúze probíhá transport iontů na bioPokud nedochází ke spotřebě fyzikálním principu ve směru chemicenergie a látky jsou transportovány bez kého a elektrického (elektrochemicképřímé spotřeby ATP (např. H20 osmo- ho) spádu. Místem transportu jsou časticky) – jedná se o PASIVNÍ TRANS- to specifické struktury biomembrán –
PORT
IONTOVÉ KANÁLY (viz 10.2.2).
Transportní mechanismy jsou OSMÓZA
nutnou podmínkou existence živé
V případě, že jsou dva roztoky
buňky. V živé buňce probíhají ne- o různé koncentraci odděleny polopropřetržitě.
pustnou membránou (např. biomembránou buňky), dojde k omezení
a usměrnění pohybu molekul. Opět
a) Příklady pasivního transportu
(obdobně jako u difúze) dochází k urPASIVNÍ TRANSPORT probí- čitému vyrovnávání koncentrací roztohá téměř vždy bez dodávání energie. ků, ale přes biomembránu proniká přeLátky se vždy pohybují po koncen- vážně rozpouštědlo, kterým je v buňce
STRANA
43
voda. Směr pohybu molekul vody je
vždy z roztoku o nižší koncentraci do
roztoku za biomembránou o vyšší koncentraci. Molekuly rozpouštědla snadno pronikají přes polopropustnou
membránu, např. tak, že se protlačují
mezi molekulami biomembrány.
V případě, že je biomembrána
propustná pro rozpuštěné látky, mohou
v hypertonickém i hypotonickém prostředí procházet (jsou strhávány) napříč biomembránou, společně s vodou,
také tyto látky – zejména v případě, že
ve stejném směru působí koncentrační
V živých buňkách existují mem- gradient látky.
bránové
proteiny
–
„poriny“
Pozn.: Při různé koncentraci urči(akvaporiny), které selektivně a té látky na obou stranách biomembráv podstatě nepřetržitě propouštějí (v ny působí koncentrační gradient ve
daném prostředí) určité množství vody, směru z prostředí o vyšší koncentraci
do prostředí o nižší koncentraci za bitzv. „VODNÍ KANÁLY“.
Jestliže je buňka umístěna do omembránou (v tomto směru by se sleroztoku, který má vyšší koncentraci dované látky pohybovaly, pokud byosmoticky aktivních látek než cyto- chom vytvořili v membráně otvor). Poplazma – říkáme, že je v hypertonic- dobným způsobem ovlivňuje pohyb
kém (hyperosmotickém) prostředí. iontů a polarizovaných molekul napětí.
V takovém prostředí proudí voda Hovoříme o elektrických gradientech.
z buňky a hrozí její smrt dehydratací – Směr transportu vyplývá ze skutečnosti, že se „plus a mínus částice“ vzábuňka se deformuje směrem dovnitř.
jemně přitahují“.
Jestliže je buňka naopak umístěna
do roztoku, který má nižší koncentraci
a2) Filtrace a dialýza
osmoticky aktivních látek než cytoplazma – říkáme, že je v hypotonicK pasivním způsobům transportu
kém (hypoosmotickém) prostředí. přes biomembránu řadíme také filtraci
V takovém prostředí proudí voda probíhající např. přes endotel kapilár
do buňky, uvnitř buňky vzrůstá tlak a a rovněž procesy "čištění krve"
buňce hrozí smrt prasknutím nadměr- v ledvině, tzv. dialýza. V obou těchto
ným příjmem vody. Ve tkáních vše případech je však nutnou podmínkou
navíc ovlivňuje vzájemné uspořádání krevní tlak, závisející na činnosti srdce
buněk.
a cévního systému.
Prostředí (roztok), které (který)
Živé buňky většinu látek přijímá shodnou koncentraci osmoticky ak- mají aktivně a selektivně (tj. mají
tivních látek s cytoplazmou označuje- mechanismy, které zajišťují aktivní
me jako izotonické (izoosmotické).
příjem přesně jen určitých molekul).
Pozn.: V izotonických podmínkách při nízké teplotě musejí být např.
uchovávány orgány, jestliže mají být
později využitelné pro transplantace.
STRANA
44
Selektivní transport vyžaduje zpravidla
existenci přenašeče, tzv. přenašečový
transport. Přenašečový transport může být pasivní, ale i aktivní.
PŘENAŠEČE
Přenašeč je struktura biomembrány
(zpravidla obsahující bílkovinu),
která umožňuje:
 vazbu přenášené látky na receptor biomembrány (tzn. buňka
"rozpozná" molekulu určité látky)
 transport této molekuly napříč
biomembránou
 uvolnění molekuly na opačné
straně biomembrány
a3) Usnadněná difúze
tem, využívají existující gradient, který již vznikl a vzniká při aktivním
transportu jiné látky, a dále vyžadují
molekuly přenašečů látek Např. při
vstřebávání glukózy v tenkém střevě
jsou
přenašečovými
molekulami
v membránách mikroklků současně
vstřebávány také Na+ ionty. Tyto ionty
dále přečerpávají sodíkodraslíkové
pumpy (= aktivní transport) do krve –
současně probíhá pasivní transport
glukózy (usnadněnou difúzí) do krve.
Podobný způsob transportu obou látek
probíhá v ledvinách.
Transport dvojice látek napříč biomembránou může být stejnosměrný,
tzv. symport, kdy jsou obě látky
transportované stejným směrem nebo
protisměrný, tzv. antiport.
Pasivním transportem, využívajícím přenašeč, je usnadněná difúze
(přenašečový transport). Tímto způsobem jsou do buněk dopravovány např.
některé aminokyseliny, monosachariPři tzv. skupinové translokaci
dy, disacharidy, ionty apod. Nejvý- mohou být v průběhu transportu moleznamnějším příkladem je transport kuly přenášené látky i chemicky měglukózy do buněk.
něny. Např. je známé, že při membránovém trávení v tenkém střevě enzymy
biomembrán mikroklků katalyzují hydb) Příklady aktivního transportu
rolýzu disacharidů na monosacharidy
AKTIVNÍ TRANSPORT vyža- a současně dochází k transportu moleduje trvalý přísun energie ve formě kul monosacharidů dovnitř buněk.
ATP. Aktivní transport probíhá proti
koncentračnímu, elektrickému či tlac) Endocytóza
kovému spádu.
Větší celky hmoty mohou být do
nitra buňky transportovány aktivně
ENDOCYTÓZOU. Receptorem zprostředkovaná endocytóza je známá
u střevních buněk vstřebávajících velké molekuly. Endocytózou buňky přijímají tekutiny (pinocytóza) nebo pevné látky (fagocytóza). Velmi významnou je např. fagocytóza bakterií makLátky, transportované do buňky rofágy (viz kapitola 7).
tzv. sekundárním aktivním transporPři primárním aktivním transportu probíhá "primárně aktivní"
transport částic proti koncentračnímu
(osmotickému) gradientu (tzv. elektroneutrální pumpa). Při tomto transportu
může být navíc přenášen elektrický
náboj, tzv. elektrogenní pumpa, např.
3Na+–2K+–ATPáza (sodíko–draslíková
pumpa).
STRANA
45
k povrchu buňky nebo směrem k určité
části povrchu buňky.
EXOCYTÓZA je opakem endoVznikající organické látky jsou
cytózy. Exocytózou se buňky mohou
zbavovat nepotřebných látek. Funkční přeměňovány a upravovány v Golgiho
význam má např. exocytóza neuro- komplexu a mohou být ve zkoncentrotransmiterů v synapsích (viz kapitola 10). vané podobě ukládány v cytoplazmě
Pozn.: Ve fyziologii se obvykle ve do malých váčků (vezikul). Do něktetkáních organismu setkáváme (viz např. rých vezikulů jsou ukládány rovněž
odpadní látky (opouštějí buňku při
kapitola č. 10) s různými kombinacemi
exocytóze).
všech popsaných způsobů transportu.
d) Exocytóza
S transportem látek úzce souvisí
TRANSPORT INFORMACÍ. Mezi
buňkami probíhá MEZIBUNĚČNÁ
KOMUNIKACE. Buněčný povrch aktivně přijímá informace a reaguje na
změny okolního prostředí. Změny
z prostředí se přenášejí dovnitř buňky
prostřednictvím buněčné membrány.
Podle podnětů z prostředí dochází
ke změnám struktury a vlastností povrchové biomembrány buněk nebo změnám jejich elektrického potenciálu.
Kromě podnětů z vnějšího prostředí
buňky citlivě reagují na hormony
a mediátory v nejširším slova smyslu;
tj. látky, produkované jinými buňkami
vlastního těla, působícími na povrchové biomembrány buněk přes cévní nebo nervový systém (viz kapitola 8).
Významný transport látek,
energií i informací probíhá rovněž
uvnitř buněk. Při určitém zjednodušení je možné říci, že stavební kameny
organických látek (např. aminokyseliny) jsou v buňce transportovány až do
oblasti endoplazmatického retikula
v okolí jádra. Hlavní směr metabolických drah začíná v řadě buněk právě
v oblasti jádra a pokračuje směrem
STRANA
46
Každý způsob transportu je
možno regulovat, usměrňovat či
blokovat a zpětně aktivovat, což
umožňuje různé úrovně regulací procesů v buňce. Regulaci transportu provádí buď samotná buňka nebo regulaci
zajišťují přirozené látky, vznikající
v jiných buňkách organismu, popř. to
mohou být i látky dodané do organismu z vnějšího prostředí nebo i látky
syntetické. ENERGIE V BUŇCE je
transportována ve formě ATP.
D) Reprodukce buněk
U živočichů existuje velmi výjimečně přímé dělení (amitóza)
a zejména NEPŘÍMÉ DĚLENÍ JÁDRA (MITÓZA) tělních buněk. Dělení
zárodečných buněk je tzv. REDUKČNÍ DĚLENÍ (MEIÓZA).
Buňky se dělí pouze v příznivých
podmínkách. Dělení buněk je u mnohobuněčných organismů regulováno
a kontrolováno. Intenzivní dělení probíhá po vzniku zygoty. Při dělení
zygoty probíhá u savců a člověka
SYNCHRONIZOVANÉ DĚLENÍ (tj.
současné a koordinované) na 2→4→8
→16→32... TOTIPOTENTNÍCH –
„všeumožňujících“ BUNĚK. Dělení
buněk a jejich diferenciace intenzivně
pokračuje v embryonálním a postembryonálním vývoji jedince. Do porodu
u člověka vzniká z jedné zygoty přibližně 6 000 miliard buněk.
su cyklu. Fáze M je dále rozdělována
na profázi, metafázi, anafázi a telofázi.
Výsledkem dělení jádra (mitózy) a následným dělením buňky (cytokineze)
vznikají dvě dceřinné buňky. Období
Tělo dospělého člověka má při- mezi dvěma fázemi M je také oznabližně 40 – 50 (100) triliónů buněk čováno jako interfáze.
(50 000 000 miliónů). U dospělých lidí
GENERAČNÍ DOBA BUŇKY je
jsou dělením buněk nahrazovány pře- časový interval od vzniku dceřinných
vážně již jen ztráty buněk vzniklé např. buněk do okamžiku jejich nového děopotřebením nebo patologickými sta- lení. Tato doba je určena geneticky
vy.
(např. v optimálních podmínkách činí
u bakterií generační doba buňky
30 minut, u prvoků přibližně 1 den
a u živočišných buněk zpravidla někoE) Buněčný cyklus
lik hodin).
BUNĚČNÝM CYKLEM rozuU většiny dospělých obratlovců je
míme období života buňky mezi dvěma děleními buňky (cytokinezemi), tj. růst v určitém věku ukončen a je omeinterfázi (G1–S–G2) a mitózu (M). zeno nebo i ukončeno dělení mnoha
Buněčný cyklus je možné rozčlenit na buněk organismu (např. erytrocyty
savců a většina neuronů). Buněčné děčtyři základní fáze G1–S–G2–M.
lení je přitom regulováno, zejména
V G1–fázi (1/3 času trvání celého
v kontrolních uzlech buněčného cyklu
buněčného cyklu) probíhá syntéza
– dělení může být inhibováno a v řadě
RNA a proteinů. Buňka roste, zvyšuje
případů i znovu aktivováno.
se počet organel, syntetizují se enzymy
INHIBICE BUNĚČNÉHO DĚpro S–fázi. Neprobíhá syntéza jaderné
DNA. V této fázi je tzv. hlavní kon- LENÍ (=NEGATIVNÍ KONTROLA) je
trolní uzel, regulující dělení buňky. nutností zejména u dospělých jedinců.
V nepříznivých podmínkách, např. při Předpokládáme, že se na ní podílí např.
deficitu některého prvku, se buňka ne- vzájemný kontakt okolních buněk
apod. Pokud nepůsobí inhibiční vlivy,
dělí.
dochází k nekontrolovanému dělení
V S fázi (1/3 času trvání cyklu)
buněk až k jejich zhoubnému bujení
dochází k replikaci jaderné DNA
(rakovině).
a syntéze jaderných bazických proteiAKTIVACE BUNĚČNÉHO DĚnů.
V G2–fázi (1/4 času trvání cyklu) LENÍ (=POZITIVNÍ KONTROLA)
pokračuje růst buňky a je syntetizován má význam při regeneraci (obnovení)
mitotický aparát. Tato fáze obsahuje poškozených struktur.
druhý kontrolní uzel.
Aktivace i inhibice dělení lze vyPoslední fází je fáze M (mitotic- volat také přirozenými i syntetickými
ká), která trvá pouze přibližně 9 % čaSTRANA
47
chemickými látkami (např. STH), me- G) Smrt buňky
chanickými podněty apod.
Každá buňka živého mnohobuněčného organismu po určité době své
existence zaniká. Spolu s ní mohou zaF) Diferenciace buněk
nikat i větší struktury, do kterých umíJak jsme již uvedli, v průběhu on- rající buňky patří, popř. zaniká celý
togeneze člověka (živočicha) vznikají organismus.
různé tkáně z jediné zygoty (jednoho
Při NEKRÓZE jde o patologický
typu buněk) postupným dělením proces, kdy je smrt buňky náhle vyvoa diferenciací. Každá dceřinná buňka lána působením extrémních faktorů žiurčitého jedince v okamžiku svého votního prostředí, které drasticky jedvzniku obsahuje shodnou genetickou norázově poškodí buněčné struktury
informaci o určitém druhu živočicha. nebo buňka umírá vlivem dlouhodobéPojmem PROGRAMOVANÁ PRO- ho soustavného působení mírnějších
TEOSYNTÉZA označujeme vznik škodlivých faktorů a vlivů (např. intrabílkovinných látek podle genetických celulární homeostázu rozvracející vliinformací uložených v DNA v určitém vy biologické, fyzikální, chemické,
"nastaveném" pořadí, což znamená, že psychické aj.), popř. dochází ke ztrátě
v genetickém kódu je uložena nejen in- funkčnosti buněčných struktur stářím
formace o tom, které bílkoviny mají (fyziologická smrt). Délka života buňbýt aktuálně syntetizovány, ale také inky je různá (např. u epitelových buněk
formace o tom, v jakém pořadí mají trávicí trubice méně než 3 dny, u většibýt syntetizovány. Probíhá načasova- ny neuronů člověka i celou dobu jeho
ná diferenciace mnoha buněk.
života).
Průběh ontogenetického vývoje,
diferenciace, lokalizace a spojování
odpovídajících si buněk závisí
na membránových determinantech –
souborech membránových receptorů
a mezibuněčné indukci navozené
molekulami různých látek. Buňky
vyvíjejících se zárodků přijímají,
zpracovávají a interpretují informace o poloze v rámci zárodku ze specializovaných skupin buněk – „organizačních center zárodku“ Pozn.:
Velmi zajímavá je metamorfóza housenky motýla na imago – přes kuklu,
ve které dochází ke značně rozsáhlému
„řízenému rozpuštění a znovusestavení
tělesných struktur“.
STRANA
48
Při APOPTÓZE dojde k fyziologicky řízené buněčné smrti – viz kapitola obranný systém organismu (např. při
určitých virových infekcích, při podezření na přítomnost nebezpečné mutace aj.).
U UMÍRAJÍCÍ BUŇKY se mění
struktura a počet organel (např. se snižuje počet mitochondrií, ribozomů,
rozsah drsného endoplazmatického retikula a zmnožují se autolyzosomy),
dojde k porušení koordinace mezi enzymatickými systémy a začnou převládat autorozkladné procesy. V případě
apoptózy dojde k rozštěpení jaderné
DNA na životu neodpovídající fragmenty.
Dochází k destrukci submikro- Podstatou buněčné teorie jsou
skopických, mikroskopických a nako- následující tvrzení:
nec všech buněčných struktur, které
 všechny živé organismy jsou
nejsou dostatečně obnovovány –
tvořeny buňkami a jejich
v důsledku postupné destrukce jaderné
produkty
DNA se snižuje syntéza RNA a ná chemické složení všech
sledně bílkovin.
buněk je obdobné
Ztrátou a deformací membráno- Tyto dva závěry dále rozpracoval
vých receptorů a ztrátou selektivní a doplnil Rudolf Virchow (1858,
propustnosti povrchové biomembrány 1871):
je zrušena ochranná bariéra mezi intra nové buňky vznikají dělením
celulárním a extracelulárním prostojiž existujících buněk, tj.
rem (do mrtvých buněk např. snadno
každá buňka vzniká pouze
vnikají barviva, čehož lze využít jako
z buňky
testovacího kritéria). Do starých a
(omnis cellula e cellula)
odumírajících buněk vnikají cizorodé
 činnost organismu
látky, z buňky uniká řada potřebných
je výsledkem činnosti
látek a pokračují rozkladné procesy
a interakcí buněk
končící úplným rozpadem buňky.
1.4.5 Tkáně
TKÁŇ je soubor buněk, které ma-
Základní rozdělení tkání
A) TKÁNĚ EPITELOVÉ
Epitelové tkáně kryjí povrchy těla
jí stejné vlastnosti morfologické, bio(viz kůže 7.5.2) a orgánů a vystýlají tělní
chemické a funkční. Tkáň obsahuje:
dutiny a dutiny uvnitř orgánů.
A) buňky určitého funkčního
Podle počtu buněčných vrstev
a strukturálního typu, tj. diferencorozlišujeme EPITEL jednovrstevný,
vané stejným směrem
B) volné buňky – zejména fago- vrstevnatý, víceřadý a přechodný.
cytující makrofágy aj.
Podle morfologických hledisek
C) mimobuněčnou hmotu – slo- epitely dělíme např. na dlaždicové,
ženou z makromolekul, s výrazným
kubické a cylindrické.
zastoupením vláken (výrazně u pojivoPodle funkce je možné epitely
vých tkání), např. kolagenu a elastinu
dělit na krycí, resorpční, řasinkové,
Základy BUNĚČNÉ TEORIE po- smyslové, pigmentové, zárodečné,
ložili J. Matthias Schleiden a Theo- žlázové aj.
dor Schwann, kteří publikovali své
Mezi epitelem a pojivovou tkání
práce v roce 1839, ale také Jan Evangelista Purkyně (vyslovil některé zá- obvykle leží bazální vrstva (lamina
basalis) – nebuněčná vrstva tvořená
věry již v roce 1837).
bílkovinami epiteliálních buněk, která
funguje jako selektivní filtr, jako meSTRANA
49
chanická opora aj. K bazální vrstvě
jsou připevněna retikulární vlákna
(= svazky speciálních vláken LAMININU připomínajícho kolagen). BAZÁLNÍ VRSTVA a retikulární vlákna tvoří BAZÁLNÍ MEMBRÁNU.
B) TKÁNĚ POJIVOVÉ
je pohyb vody (tekutin) pro chrupavky důležitý, neboť napomáhá
transportu živin do chrupavek.
Z toho – mimo jiné – plyne, že
dlouhodobé omezování pohybu starých lidí a osob po úrazech nebo po
operacích může narušit (poškodit)
kloubní chrupavky.
 kosti (včetně zubů), viz kostra – 13.4
Zpevňují struktury těla, předstaPojivové tkáně plní i jiné funkvují oporu těla a vyplňují určité mezi- ce: produkují mezibuněčnou hmotu,
buněčné prostory, tzv. pojiva výplňo- vytvářejí obaly orgánů; kosti chrání
vá a oporná:
mozek, míchu a orgány dutiny
 vaziva, řídká (tukové vazivo), hustá hrudní; podílejí se na výživě a exkreci, mohou se v nich ukládat reneuspořádaná (na chodidle), hustá
zervní látky a jsou nositeli i obranuspořádaná (např. šlachy) aj.
ných reakcí (díky přítomnosti mak chrupavky
rofágů), kostní dřeň je místem krve hyalinní – nejčastější, např.
kloubní plošky a konce žeber tvorby a kosti se svaly umožňují vykonávání pohybů.
 elastická – ušní boltec člověka a epiglottis
Ke tkáním pojivovým můžeme
 vazivová – meziobratlové
zařadit rovněž tělní tekutiny (tzv. POploténky a menisky
JIVA TROFICKÁ, tkáň vaskulární).
Chrupavky jsou tvořeny jedním
typem buněk – CHONDROCYTY.
Pružnost chrupavek je dána jejich schopností zadržovat vodu. Šedesát až osmdesát procent hmotnosti chrupavky je tvořeno vodou. Voda je v chrupavce vázána na složité
cukry, které mají větší počet záporných vodu přitahujících nábojů. Při
stlačování chrupavky je z ní voda
vytěsňována, záporné náboje se
k sobě více a více přibližují a také
více a více odpuzují – odolávají
většímu tlaku. Při uvolnění tlaku
na chrupavku se molekuly vody
vracejí do struktury chrupavky
a obsazují „svá původní“ místa.
Protože chrupavky neobsahují cévy,
STRANA
50
C) TKÁNĚ SVALOVÉ
Tkáně svalové umožňují pohyby
organismu a jeho částí (viz kapitola 13).
Rozlišujeme svalovou tkáň příčně
pruhovanou, srdeční a hladkou.
D) NERVOVÁ TKÁŇ
Řídí funkce, projevy a chování
organismu (viz kapitoly 9 a 10).
B) Spojovací komplexy
buněk
Celistvost tkání a celého organismu podstatnou měrou ovlivňují
SPOJOVACÍ KOMPLEXY BUNĚK.
Obr. č. 3: Hlavní typy mezibuněčných spojení spojovacích komplexů buněk
(upraveno podle více autorů a zdrojů)
STRANA
51
Spojovací komplexy, kterými je
jedna buňka včleněna do tkáně, jsou
zpravidla tvořené současně více typy
přímých a nepřímých kontaktů a velikostí mezibuněčných prostorů. Součástí kontaktů jsou intercelulární a intracelulární filamenta a další struktury.
umožňuje přímý přenos informací
z jedné buňky na druhou nebo přímo do druhé buňky. Do oblastí kontaktních ploch zasahují vlákna cytoskeletu (např. značný počet tonofilament,
intracelulární filamenta keratinu), čímž
dochází k jejich dalšímu výraznému
zpevňování.
V nervové tkáni mohou propojovat jednotlivé „vzdálené“ buňky astrocyty. Funkční propojení neuronů je zajištěno zejména synapsemi (viz kapitola
10.4).
2. MEZIBUNĚČNÉ ŠTĚRBINY
Vzájemné kontakty buněk ve svalové tkáni jsou velmi specifické (viz
kapitola 13).
V mezibuněčných štěrbinách nesplývají povrchové struktury, ani biomembrány buněk a mezi membránami
existuje mezibuněčný prostor o velikosti 3 – 35 (50) nm – nejčastěji 20 –
40 nm. Přímý přenos informací z jedné
buňky na druhou zpravidla není možný
a vyžaduje existenci transportního mechanismu přenosu informace přes mezibuněčný prostor (např. neurotransmitery a jejich receptory, receptory pro
hormony aj.).
V pojivové tkáni – s relativně
malým počtem buněk – vzrůstá (v intersticiální tekutině) význam vláknitých bílkovin – zejména kolagenu
a elastinu. V některých pojivových
Spojovací komplexy buněk spotkáních (tělních tekutinách) nebývá
vzdálenost jednotlivých buněk přesně jují jednotlivé buňky organismu
vymezena, nebo se nepřetržitě mění v celek, zajišťují např. pevnost tkáně
a jsou místem mezibuněčné komuni(např. krevní buňky).
kace. V některém směru mohou zajišťovat neprůchodnost mezibuněčných
prostorů (např. zabraňují nekontrolovaSpojovací komplex dvou
telnému úniku látek ze střev).
sousedních buněk (zejména
v epitelových tkáních) zpravidla
tvoří:
1. KONTAKTNÍ
PLOCHY BIOMEMBRÁN
V těchto místech jsou v přímém
kontaktu povrchové struktury buněk,
mohou v nich splývat i vnější části povrchových biomembrán a jemnými kanálky mohou být propojeny intracelulární prostory obou buněk. Existence
těchto kontaktních ploch a spojů
STRANA
52
Kromě vzájemného spojení buněk
ve tkáních mohou být buňky připojené
např. také k podkladům (včetně spojení
buňky
typu
polodesmozóm
s bazilárními membránami).
Spojovací komplexy buněk jsou
doplněny INTERDIGITACEMI, tj. určitými modifikacemi buněčné membrány v podobě písmena S nebo prstovitými výběžky membrány, které rovněž zpevňují spojení buněk, např.
v oblasti interkalárních disků. V sr-
dečním svalu se biomembrány dvou bo oválného tvaru s průměrem 200 –
buněk srdečních svalů navzájem opa- 300 nm. Hlavním typem spoje jsou
kovaně skládají v sérii záhybů, vždy nýtům podobné MACULA ADHAEv okolí Z–linie.
RENS – DESMOZÓMY, např. mezi
Buněčné spoje mezi dvěma epite- pokožkovými buňkami nebo mezi enlovými buňkami doplňují – imunoglo- dotelovými buňkami cév. Destičky debulinům podobné bílkoviny s adhezní smozomů sousedních buněk jsou spojeny kadheriny (specifickými bílkovifunkcí atp.
nami) – uvnitř jsou destičky připojeny
SPOJOVACÍ KOMPLEX je tedy k cytoskeletu V okolí desmozómu je
tvořen různě velkými plochami (terčí- mezibuněčný prostor o velikosti 20 –
ky, pásy apod.), ve kterých jsou přímo 24 nm (přímo v místě desmozómu
spojeny jednotlivé buňky a dále mezi- zpravidla 40 – 50 nm).
buněčnými prostory s intersticiální teDalším typem kontaktu je ZOkutinou. Bylo také zjištěno, že v některých mezibuněčných prostorách nebo NULA. V tomto případě se buňky doštěrbinách s intersticiální tekutinou týkají v různě souvislých pruzích, které
existuje mírný podtlak, který má rov- je spojují např. i po celém jejich obvodu, např. ZONULA OCCLUDENS
něž spojovací funkci.
na apikálním pólu epiteliálních buněk
Všemi, málo přehlednými, nesounebo ZONULA ADHAERENS = invislými a zdánlivě chaotickými kontermediate junction. V některých přítakty je zajišťována současně pevpadech bývá rozlišován také kontakt
nost tkáně a není znemožněna kotypu FASCIA, tj. přechodná forma
munikace a přenos informací. Např.
mezi typem spojů macula a zonula.
hormony mohou pronikat i ke všem
buňkám organismu přes intersticiální
tekutinu v mezibuněčných štěrbinách. Zvláštní postavení z funkčního
Tekutina v mezibuněčném nebo mi- hlediska mají:
mobuněčném prostoru je tedy nejen
příznivým prostředím pro život buňky, a) Těsná spojení buněk
ale současně je transportním prostře- s mezibuněčným prostorem
menším než 3 nm
dím pro přenášené informace.
Splývající oblasti povrchových  splývají vnější poloviny biomembrán sousedních buněk nebo něktemembrán některých buněk rovněž
ré jejich molekuly, např. těsné spoje
umožňují přímé převádění akčních poTIGHT JUNCTIONS. Součástí
tenciálů mezi buňkami aj.
těsného spojení tight junctions jsou
např. spoje zonula occludens a zonula adhaerens. V těchto spojích
Některé typy kontaktů spojovacích
jsou v přímém kontaktu části vnějkomplexů buněk
ších povrchových biomembrán.
Rozlišujeme přímý kontakt typu
Struktura plní v určitém směru
MACULA, tj. kontakt kruhovitého nefunkci uzávěru, který zabraňuje
STRANA
53
APOPLASTICKÉMU
(paracelu- b) Spojení buněk s mezibuněčným
lárnímu) PRŮNIKU LÁTEK, tj. prostorem větším než 3 nm
průniku látek mezibuněčnými prostory (např. apikální části sousedních buněk střevního epitelu, buňky
endotelu mozkových cév, některé
glioneuronové kontakty aj.). Látky
např. z tenkého střeva nemohou
procházet mezibuněčnými prostory
do těla a musí být transportovány
(selektivně) přes povrchové biomembrány do buněk střevní sliznice
(tj. do enterocytů). V buňkách enterocytů mohou být vstřebané látky
částečně upraveny a opět, přes povrchové biomembrány, transportovány do krve (popř. lymfy).
 nesplývají povrchové membrány
sousedních buněk, např. skulinové
spojení
GAP
JUNCTIONS
(NEXUS). Mezi jednotlivými buňkami (např. buňkami hladkých svalů) v místě kontaktu je velmi malý
meziprostor o velikosti 2 – 3 nm
(podobně také např. i vzájemné
spojení gliových buněk aj.).
V místě spojení jsou zvláštní bílkovinné duté válce – KONEXONY
(konexozómy) s centrálním kanálem, propojujícím intracelulární
prostor sousedních buněk. Centrálními kanály mohou z jedné buňky
do druhé procházet např. aminokyseliny, ionty K+, monosacharidy,
nukleotidy a jiné malé molekuly.
Nexus je rovněž místem vzájemného elektrického spojení určitých typů buněk (tzv. elektrické synapse,
viz kapitola 10.4.1).
STRANA
54
Mezi povrchovými membránami
sousedních buněk obvykle existuje
štěrbina o velikosti 20 až 35 nm, která
může být vyplněna bílkovinným materiálem a sacharidy (glykokalyx).
Při tomto typu spojení nemohou
informace a látky přecházet přímo
z jedné buňky na jinou (do jiné) a tím
stoupá význam mezibuněčných intersticiálních tekutin – viz synapse 10.4.
Další informace, zejména o komunikaci buněk prostřednictvím chemických synapsí, jsou uvedeny v kapitolách 10 a 13.
1.5 Orgány
a orgánové
soustavy
ORGÁN je soubor určitých tkání
uspořádaných určitým způsobem a plnící v organismu určitou funkci. Každý
orgán má pro efektivní funkci vlastní
anatomicko-fyziologický základ, tzv.
FUNKČNÍ ELEMENT („jednotku“)
ORGÁNU. V jednotce existuje souhra
metabolismu buněk, cévního zásobení,
odvádění metabolitů, homeostázy
a dalších faktorů zajišťovaných inervací a humorálními regulacemi podle informací přicházejících z receptorů.
Např. za funkční element centrálního
nervstva je možné považovat skupiny
určitých nervových a gliových buněk
v okolí tzv. mikrocirkulační jednotky,
která zajišťuje jejich cévní zásobení,
odvod metabolitů aj.
lami organismu jsou nukleové kyRozdělení orgánových soustav
použité v tomto textu, je (vzhledem
seliny a bílkoviny
k jejich převažujícím funkcím),
 mají strukturální a funkční složipřibližně následující:
tost a vysokou (unikátní) uspořá TS – trávicí soustava
danost všech struktur všech or DS – dýchací soustava
ganizačních úrovní organismu
 CS – cévní soustava
 v rámci těla živočicha existují
spojité (trvalé) funkční vazby me VS – vylučovací soustava
zi molekulami, buňkami, tkáněmi,
 OS – obranný systém organismu:
orgány i celými orgánovými sou PT – povrch těla (pokožka,
stavami – živý organismus ani buňkůže) a pokožkové deriváty)
ku nelze rozebrat za účelem studia
 IS – imunitní systém
na části a poté vše znovu složit
 Ř – řídící soustavy:
do původního funkčního stavu
 NS – nervová soustava
 živočich (organismus) je otevřený
 SH – soustava humorální –
systém – přijímá potravu, dýchá,
včetně žláz s vnitřní sekrecí
vylučuje, v buňkách probíhá re RS – rozmnožovací soustava (pogulovaný transport a přeměna láhlavní orgány)
tek a energií (energetických sub SM – receptory a smyslové orgány
strátů) – metabolismus
 KSP – kostra, svaly, pohyb (orgány
Pozn.: ENERGIE je (organismus
opory a pohybu – končetiny, křímá) schopnost konat práci, tj.
dla…)
schopnost hýbat hmotou proti působení přirozených sil, např. proti
působení zemské přitažlivosti, tření,
Převážně v buňkách všech soustav
tlaků, gradientů apod.
probíhá:
 většina struktur organizačních
 M – metabolismus a metabolické
úrovní těla živočicha přijímá,
procesy, přeměna látek a energií
přenáší, zpracovává a vysílá inv organismu
formace – nejčastěji ve formě
chemických molekul nebo akčních
potenciálů (elektřiny)
 živočich má schopnost dráždivosti a autoregulace svých funkcí
prostřednictvím zpětných vazeb –
základním principem je zachováŽIVOČICH MÁ VŠECHNY
ní homeostázy
VLASTNOSTI A ZNAKY ŽIVÉHO
SYSTÉMU (viz již uvedené v 1.4.4), které  živočich je schopen reprodukce
(rozmnožování) a vývoje (ontogeje možné dále doplnit a zpřesnit – pro
netického i fylogenetického) –
živočichy (organismy) platí:
včetně evolučních adaptací –
 mají obdobné látkové složení tělúroveň přirozené organizovanosti
ních struktur – výchozími molekutěla organismu odpovídá délce vý-
1.6 Charakteristika
živočicha
STRANA
55
voje, osvědčené struktury jsou poV literatuře je často určitý celek
divuhodně podobné, např. struktura označen za SYSTÉM a současně části
řasinek v dýchacích cestách člověka celku rovněž za systém, přestože bya řasinek na povrchu Paramecia
chom správně měli hovořit o částech
systému (podsystémech, subsystémech). Jaké systémy považujeme za
Pro živočicha jako celek dále platí:
hlavní v našem textu, je patrné rovněž
 v jeho těle existuje nervová a sva- z názvů jednotlivých kapitol.
lová tkáň
V následujících kapitolách rozu tvar těla živočicha je přizpůsoben
míme systémem zpravidla širší pojem
pohybu
 potrava je živočichem aktivně vy- než SOUSTAVA. Např. dýchací
SYSTÉM je z funkčního hlediska širší
hledávána
 existují smyslové orgány umístěné pojem než dýchací soustava, neboť do
dýchacího systému řadíme také např.
v přední části těla
činnost dýchacích svalů, funkce ery většina živočichů ztratila schoptrocytů, které se vztahují k dýchání aj.
nost syntetizovat některé látky
(např. některé mastné kyseliny,
aminokyseliny, vitaminy) – živočich je získává z potravy (některé
z nich jsou syntetizovány bakteriemi v tlustém střevě aj.)
 tělo živočichů je výrazně členěno
dovnitř (popř. i vně), což se týká
i orgánových soustav (např. žábry,
V našem textu, zejména v kapiplicní alveoly, dutina tenkého střeva tolách srovnávací fyziologie (pokud
apod.), řada procesů probíhá exnepřevažují anatomicko funkční hletracelulárně (např. trávení)
diska), odkazujeme na následující ta tělní buňky většiny živočichů jsou xony zoologické klasifikace:
převážnou část života jedince diJEDNOBUNĚČNÉ ORGANISMY
ploidní
 u většiny živočichů převažuje po- (Monocytozoa)
hlavní rozmnožování – rýhováním ŘÍŠE: PRVOCI (Protozoa)
vznikají morula, blastula…
MNOHOBUNĚČNÉ ORGANISMY
1.7 Přehled taxonů
použité zoologické
klasifikace
(Metazoa, Polycytozoa)
Věda, která hledá formálně totož- ŘÍŠE: ŽIVOČICHOVÉ (Animalia)
né (identické, izomorfní) zákony, které
DIBLASTICA
Houbovci („živočišné“ houby)
platí obecně (tj. nejen na úrovni živo(Porifera, Sponges)
čicha) se nazývá TEORIE SYSTÉMŮ.
Vločkovci (Placozoa)
Analogie jsou vyhledávány na počítaRadiata
čích.
Žebernatky (Ctenophora)
Žahavci (Cnidaria)
STRANA
56
Bilateralia
Morulovci – Mesozoa
Plazmodiovky – Orthonectida
Sépiovky – Rhombozoa
Praploštěnky – Acoelomorpha
Ploutvenky – Chaetognatha
TRIBLASTICA
Druhoústí (Deuterostomia)
Mlžojedi – Xenoturbellida
Ostnokožci – Echinodermata
Lilijice – Crinoidea
Hvězdice – Asteroidea
Hadice – Ophiuroidea
Ježovky – Echinoidea
Sumýši – Holothuroidea
Polostrunatci.– Hemichordata
Žaludovci – Enteropneusta
Křídložábří – Pterobranchia
Strunatci (Chordata)
 Bezlebeční – kopinatci
(Acrania, Cephalochordata)
 Pláštěnci
(Tunicata, Urochordata)
Vršenky – Copelata
Sumky – Ascidiacea
Salpy – Thaliacea
 Obratlovci
(Craniata, Vertebrata)
 Kruhoústí
(Cyclostomata)
Mihule (Cephalaspidomorphi)
Sliznatky (Myxini,
Pteraspidomorphi)
 Čelistnatci
(Gnathostomata)
Pro vybrané taxony čelistnatců
(vzhledem k „tradici“ používané v ČR
v učebnicích pro ZŠ a SŠ) v tomto textu používáme následující názvy taxonů:
Ryby kostnaté – Osteichthyes
Paprskoploutví (Actinopterygii)
Nozdratí – Sarcopterygii,
Čtyřnožci (Tetrapoda)
Obojživelníci (Amphibia)
Žáby – Anura
Ocasatí – Caudata
Beznozí – Apoda, červoři (Gymnophiona)
Sauropsida (Reptilia – Plazi)
Anapsida
Želvy – Testudines
Diapsida
Ještěři – Lacertilia
Hadi – Serpentes
Krokodýli – Crocodylia
Ptáci (Aves)
Savci (Mammalia)
Pancířnatí (Placodermi)
Trnoploutví (Acanthodii)
Paryby (Chondrichthyes)
Prvoústí (Protostomia)
ECDYSOZOA
Rypečky – Kinorhyncha
Korzetky – Loricifera
Hlavatci – Priapulida
Pozn.: Rypečky a hlavatci = Chobotovci
(Scalidophora, Cephalorhyncha)
Hlístice – Nematoda
Strunovci – Nematomorpha
Drápkovci – Onychophora
Želvušky – Tardigrada
Členovci – Arthropoda
Klepítkatci – Chelicerata
Korýši – Crustacea
Vzdušnicovci – Tracheata
Stonožkovci (Myriapoda)
Šestinozí (Hexapoda)
Hmyz (Insecta)
PLATYZOA
Lilijovci – Myzostomida
Ploštěnci – Plathelminthes
Břichobrvky – Gastrotricha
Vířníci – Rotifera (Rotatoria)
Vrtejši – Acantocephala
Čelisťovky – Gnathostomulida
Vířníkovci – Cycliophora
Lalokoploutví (Crossopterygii), latimérie
Dvojdyšní (Dipnoi), bahníci
STRANA
57
LOPHOTROCHOZOA
Sumýšovci – Sipuncula
Pásnice – Nemertea
Chapadlovky – Phoronida
Mechovci – Bryozoa
Mechovnatci – Entoprocta
Ramenonožci – Brachiopoda
Měkkýši – Mollusca
Plži (Gastropoda)
Mlži (Bivalvia)
Hlavonožci (Cephalopoda)
Kroužkovci – Annelida
Rypohlavci – Echiura
Bradatice – Pogonophora
v průběhu fylogenetického vývoje živých organismů na Zemi – několikrát
– nezávisle na sobě
Všechny funkce organismu
vždy závisejí na strukturách. Konkrétní funkce probíhají jen na odpovídající struktuře, tj. musí existovat
anatomické, molekulární aj. struktury těla (buněk), které danou funkci zajišťují.
Člověk se po stránce anatomické
a fyziologické v podstatě neliší od jiných mnohobuněčných živočichů. Má
však nejkomplikovanější nervový systém, schopnost řeči a myšlení (s užitím
slov), což mu umožňuje výrazně dokonalejší reakce a komunikaci v rámci
druhu. K fyziologickým faktorům přistupují další faktory a k popisu
a vyjádření všech funkcí člověka je potřebné, kromě fyziologických hledisek,
přidat hlediska psychologická, spoleJEDNOBUNĚČNÝ ORGANIS- čenská aj. Lidský jedinec bývá také
MUS vykonává všechny potřebné fy- označován jako biosociální jednotka.
ziologické funkce na jednobuněčné
úrovni pomocí specializovaných organel (nemá orgány ani orgánové sou- Vztah člověka
stavy). V pro něho obvyklém životním k živočichům
prostředí je schopen samostatné exisVztah člověka k živočichům je
tence – na jednobuněčné úrovni lze mnohostranný.
sledovat všechny projevy typické pro
Jako příklady je možno uvést,
živý organismus.
že živočich je pro člověka zdrojem:
U MNOHOBUNĚČNÝCH ORGANISMŮ
dochází k diferenciaci  estetických prožitků
a specializaci jednotlivých buněk  potravy vhodného
bílkovinného složení
a zvyšování jejich počtu – jednotlivé
buňky již nejsou schopné samostatné  surovin
existence (v běžných podmínkách ži-  nových poznatků o životě
v nejširším slova smyslu
votního prostředí).
 nových poznatků o strukturách
Pozn.: Je velmi pravděpodobné,
a funkcích vlastního těla
že mnohobuněčné organismy vznikly
1.8 Struktury
a funkce
organismu
živočichů
STRANA
58
Společný fylogenetický původ
a obdobné metabolické procesy umožňují člověku lepší poznávání sebe sama prostřednictvím poznávání živočichů, neboť jednodušší stavba méně
vyvinutých organismů je často přístupnější vědeckému zkoumání.
ku – v těsné vazbě na faktory vnitřního
i vnějšího prostředí.
Některé úlohy mají nebo mohou
mít více správných řešení. Za úspěšné
je třeba považovat každé jejich řešení,
které student umí ústně zdůvodnit
s užitím aktuálních moderních vědecKromě pozitivních vztahů samo- kých poznatků.
zřejmě existují i vztahy negativní,
např. parazitismus (ektoparazitismus
klíšťat a vší nebo endoparazitismus tasemnic a škrkavek), možnost přenosu
chorob, soupeření o stejné zdroje potravy, agresivní chování zvířat aj.
Úvodní komentář
ke všem 140 úlohám
za kapitolami
Cílem úloh je upozornit na některé důležité a zajímavé souvislosti a dále ověřit pochopení vztahů v rámci kapitoly (i vzájemně mezi kapitolami) –
a to samotnými studenty (čtenáři tohoto textu). Většina úloh za kapitolou se
vztahuje přímo k dané kapitole, ale
k úspěšnému vyřešení všech úloh je
třeba získat širší spektrum informací.
Úlohy NEJSOU určeny ke zkoušení, bodování, ani pro případné hodnocení známkou. Autor přepokládá, že
budou využívány při přípravě na ústní
zkoušku z fyziologie a současně jako
materiál, který bude dále rozpracován
v průběhu praktických cvičení a při
přípravě studentů na cvičení.
Hlavním záměrem autora bylo sestavit většinu úloh tak, aby rozvíjely
potřebné vazby, vztahy a souvislosti
v rámci fyziologie organismu jako cel-
STRANA
59
Shrnující a kontrolní
úlohy první kapitoly
1) U každého z následujících
4) Přerovnejte údaje v posledním
sloupci tabulky tak, aby na jednom
řádku tabulky byly pojmy, které k sobě
logicky patří, a tabulka neobsahovala
oborů uveďte konkrétní příklad vztahu nepravdivé údaje.
(souvislosti, vazby…) mezi tímto obovýznam (důležitost pro)
Iont
rem a fyziologií: A) anatomie, B) mo– v těle člověka
+
lekulární biologie, C) cytologie, A) K
1) srážení krve
–
B)
Cl
2) akční potenciál
D) histologie, E) zoologie, F) genetika,
–
3) homeostáza – pH
3
G) zoogeografie, H) biochemie, I) bio- C) HCO
+
D) Na
4) ovlivňuje vlastnosti kostí
fyzika, J) ekologie, K) etologie, L) ky2+
E)
Ca
5) intracelulární tekutina
bernetika, M) psychologie.
+
2) Jaké jsou alespoň dva ze čtyř
F) H
G) Na+
H) Ca2+
6) extracelulární tekutina
7) transport dýchacích plynů
8) množství vody v těle
hlavních závěrů teorie, kterou postupně zformulovali J. E. Purkyně, J. M.
Informace pro čtenáře – platná
Schleiden, T. Schwann a R. von Vir- pro všechny tabulky: Autor úloh předchow?
pokládá, že studenti budou zpracovávat např. protokoly ze cvičeních na po3) Jaké jsou „základní“ stavební čítačích a upraví tabulky PŘETAŽEjednotky („kameny“) bílkovin, RNA, NÍM pojmů MYŠÍ na správná místa.
DNA, sacharidů a lipidů?
Při zkráceném řešení, např. při přípravě
Přiřaďte k uvedeným látkám nejčastější místo syntézy z následujícího
seznamu: ribozomy, hladké endoplazmatické retikulum, drsné endoplazmatické retikulum, mitochondrie,
plastidy. Svá tvrzení zdůvodněte.
na cvičení, sestavujte odpovědi jako kombinaci písmena z prvního sloupce tabulky a čísla z posledního sloupce (přiřazovací typ
úloh). Případné nejednoznačné odpovědi vysvětlete doplňujícím komentářem.
5)
Vysvětlete termíny „organizační úrovně tělních struktur živého
organismu“ a „funkční element (jednotka) orgánu“ na příkladu orgánu –
prostřednictvím kterého je z těla savce
vylučována močovina.
6)
Které z následujících procesů
NEPROBÍHAJÍ v živočišných buňkách: A) glykolýza, B) β–oxidace
mastných kyselin, C) Krebsův (citrátový) cyklus, D) fotolýza vody, E) dýchání, F) metabolismus, G) pohyb,
H) příjem potravy, I) stomatární transpirace, J) rozmnožování, K) Calvinův
cyklus, L) vývoj
STRANA
60
7)
Z následující nabídky vyberte
příklady pasivního transportu látek:
A) Na+–K+ ATPása, B) osmóza, C)
endocytóza, D) difúze, E) exocytóza F)
filtrace.
8)
Vyberte NEPRAVDIVÉ výroky z následující nabídky:
A) živočichové a rostliny se skládají z naprosto odlišných organických
látek
B) živočich je otevřený a rostlina
je uzavřený systém
C) živočichové jsou schopní ve
svých buňkách syntetizovat všechny
potřebné organické látky
D) tělo živočicha je výrazným
způsobem členěno vně
E) rostliny nejsou schopné zpracovávat informace, živočichové ano
10)
Přerovnejte údaje v posledním sloupci tabulky tak, aby na jednom řádku byly pojmy, které k sobě
nepravdivé údaje.
typ kontaktu
A) gap
junction
B) tight
junctions
C)
chemická
synapse
D)
T–lymfocyt
E) interkalární disk
charakteristika
1) spojení buněk
střevního epitelu
2) spojení pregangliového a postgangliového
neuronu parasympatiku
3) dovoluje průnik
některých molekul
z jedné buňky do druhé
4) zajišťuje funkční
spojení buněk
srdeční svaloviny
5) volná buňka
nepravdivé údaje.
organela
A) jádro
B) mitochondrie
C) plastidy
D) hladké
endoplazmatické
retikulum
E) centrozom
F) cytoplazmatická
membrána
G) ribozomy
H) vaults
významná funkce
1) syntéza
nových molekul
biomembrán
2) odděluje intracelulární a extracelulární
prostor
3) transport mRNA
4) katabolické
reakce – syntéza ATP
5) syntéza bílkovin
6) vytváří
dělící vřeténko
7) fotosyntéza
8) replikace
STRANA
61
2 FYZIOLOGIE VÝŽIVY
2 Fyziologie
výživy
kapitoly:
2.1 Význam výživy, trávení
a vstřebávání
2.2 Potravní řetězce
v ekosystému a vztahy
mezi organismy
2.3 Srovnávací fyziologie
výživy, trávení a vstřebávání
 2.3.1 Příjem potravy
u bezobratlých živočichů
 2.3.2 Zvláštnosti trávicích
soustav obratlovců
2.4 Funkční organizace
a činnost trávicí soustavy
savce na příkladu člověka
 2.4.1 Ústa a dutina ústní
 2.4.2 Hltan a jícen
 2.4.3 Žaludek
 2.4.4 Tenké střevo
 2.4.5 Tlusté střevo
a konečník
2.5 Fyziologie jater
2.6 Fyziologie slinivky břišní
2.7 Přehled trávení
a vstřebávání sacharidů,
bílkovin a lipidů
 2.7.1 Trávení
a vstřebávání sacharidů
 2.7.2 Trávení
a vstřebávání bílkovin
 2.7.3 Trávení
a vstřebávání lipidů
2.8 Vstřebávání vody
a minerálních látek
2.9 Řízení příjmu potravy
2.10 Zásady racionální
výživy
2.11 Některá onemocnění
trávicí soustavy a poruchy
její činnosti
 první a druhý termodynamický
zákon
 význam výživy
 nezbytné složky potravy
 intracelulární trávení
 extracelulární trávení
 mimotělní trávení
 potravní řetězce v ekosystémech
 koloběh dusíku
 hepatopankreas
 struktura trávicí trubice (seróza,
svalové vrstvy, submukóza,
mukóza)
 střevní nervové pleteně
 motilita a sekreční aktivita oddílů
trávicí trubice
 regulační funkce duodena
 trávicí enzymy
 MALT, M–buňky
 funkce jater
 žluč, význam žluči
 glykogeneze a glykogenolýza
STRANA
63










glukoneogeneze
lipogeneze a lipolýza
Kupferovy buňky
enterohepatální oběh žlučových
kyselin
trávicí enzymy
micely
chylomikrony
průběh trávení vstřebávání bílkovin, sacharidů a lipidů
řízení činnosti trávicí soustavy
racionální výživa
2.1 Význam výživy,
trávení
a vstřebávání
Každý živočich musí přijímat potravu.
Hlavní příčiny (důvody) příjmu
potravy jsou:
I. termodynamická nestabilita
a nutnost zachování uspořádanosti
vlastního těla
Živočichové jsou velmi dobře
uspořádané – TERMODYNAMICKY
NESTABILNÍ – OTEVŘENÉ SYSTÉMY, ze kterých „bez užitku“ nepře-
tržitě uniká určité množství energie ve
formě tepla (tzn. ztrácejí energii nezbytnou k zachování uspořádanosti
vlastního organismu). Živočich (člověk) může být – podle druhého zákona
termodynamiky – více uspořádán pouze za cenu snížení uspořádanosti
struktur v jeho okolí (např. konzumace potravin připravených ze zabitých rostlin a zvířat) – současně do
svého okolí přidává nepořádek ve
formě tepla a odpadů.
STRANA
64
Pozn.: Termodynamika je věda,
která studuje energetické přeměny
v určité jednotce hmoty. DRUHÝ ZÁKON TERMODYNAMIKY: Samovolné děje probíhají ve směru, který zvyšuje celkovou neuspořádanost (entropii) vesmíru (systému a jeho okolí).
První zákon termodynamiky – viz 4.4
II. různé formy chování, pohybu,
práce (vyžadující energii):
 lokomoce = pohyb z místa na místo
v souvislosti s vyhledáváním
potravy, rozmnožováním aj.
 pohyby částí těla, např. žvýkací
pohyby, ruční práce člověka
 aktivní transport látek
a informací v celém těle
i v jeho částech
 biochemické aktivity buněk,
buněčný metabolismus = přeměna
látek a energií, energii vyžadují
(„spotřebovávají“) zejména
anabolické reakce – syntézy
 fyziologické funkce orgánů
a orgánových soustav (např. stroje
lze odpojit od zdroje energie a tím
je vypnout, ale nelze „vypnout“
srdce, plíce, mozek, játra atp.)
 nahrazování (obnova, regenerace
a reparace) vlastních
opotřebovaných a poškozených
struktur
 odstraňování nestrávených
zbytků potravy z trávicí
soustavy, vylučování odpadních
produktů metabolismu z tělních
tekutin aj.
 rozmnožování
 růst
 vývoj aj.
Při všech výše zmíněných aktivitách živočichů dochází ke spotřebě
energie a látek. U nedospělých a intenzivně rostoucích jedinců významně
vzrůstá význam potravy jako zdroje
"stavebních kamenů" pro výstavbu
struktur vlastního těla.
do tělních tekutin. Většina živých buněk složitějších mnohobuněčných organismů získává potřebné látky
z tělních tekutin, do kterých se dostávají z jiných buněk (např. jaterních)
nebo – častěji – z určitých oddílů trávicí soustavy.
Složky potravy
Trávicí soustavy živočichů zajišťují:
V potravě živočichů musí být obsaženy především sacharidy, bílkoviny, lipidy, vitaminy, minerální látky
a voda. Nutností se u živočichů stal
příjem tzv. ESENCIÁLNÍCH LÁTEK,
které organismus nedokáže syntetizovat vlastními buňkami a musí je přijímat v hotové podobě (zejména vitaminy, nenasycené mastné kyseliny a některé aminokyseliny). Pro člověka je
esenciálních devět proteinogenních
(bílkovinotvorných) aminokyselin –
viz 4.3.1. Potřeba vitaminů je obecně
u bezobratlých živočichů menší než
u obratlovců.
A) příjem potravy a její MECHANICKÉ ROZMĚLNĚNÍ na menší
kousky, např. kousacím ústním ústrojím hmyzu, zuby a jazykem, ale i svalovinou žaludku aj.
Kromě již uvedeného, živočich
přijímá do těla a všech živých tělních
buněk kyslík (viz dýchání – kapitola 3).
Všechny přijímané látky mohou
buňky živočicha využívat buď přímo
v přijaté podobě (např. voda, minerální
látky, vitaminy, kyslík) nebo musí nejprve dojít k jejich trávení a vstřebávání
(např. bílkoviny, sacharidy, lipidy).
U jednobuněčných organismů
a specializovaných tělních buněk je
potrava přijímána přímo buňkou.
Většina mnohobuněčných organismů potravu zpracovává v oddílech trávicí soustavy – jako na „běžícím pásu“ – rozmělňuje ji a štěpí na
menší molekuly, které poté přecházejí
B) TRÁVENÍ potravy = štěpení
makromolekul – působením trávicích enzymů – na jejich „základní stavební kameny“. Rozlišujeme:
 INTRACELULÁRNÍ TRÁVENÍ
(uvnitř buněk) – zejména u prvoků
nebo fagocytujících buněk
 EXTRACELULÁRNÍ TRÁVENÍ,
nejčastější způsob; trávení probíhá
v dutinách a oddílech trávicí
soustavy (např. žaludek, tenké
střevo) působením enzymů
specializovaných buněk a žláz
(např. slinných žláz a slinivky
břišní, buněk žaludku nebo střev).
 MIMOTĚLNÍ TRÁVENÍ (mimo
tělo živočicha), živočich uvolňuje
trávicí enzymy do potravy vně těla.
Např. pavoukovci, někteří žahavci
(Cnidaria) – medúzy (kořenoústky)
a ostnokožci (hvězdice) aj.
C) VSTŘEBÁVÁNÍ je převážně
aktivní děj (tzn. je pro něj nutná energie ATP, neboť probíhá proti koncentračnímu spádu). "Stavební kameny"
organických látek jsou transportovány,
např. u savců přes buňky střevní slizSTRANA
65
nice (buňky enterocytů) do krevních romolekul) a v buňkách svého těla
kapilár nebo do lymfy.
z nich sestavují makromolekuly „tělu
vlastní“. Pozn. Konzumenty tedy lze
D) ODSTRAŇOVÁNÍ nestrávených a nestravitelných zbytků potravy, současně označit za producenty II. řáněkterých produktů metabolismu, ex- du, neboť rovněž produkují organické
kretů a sekretů z těla (např. v podobě látky.
Podle postavení konzumentů
v potravních řetězcích – rozlišujeme
konzumenty prvního řádu, kterými
jsou převážně BÝLOŽRAVCI (herbivoři), živící se rostlinnou potravou.
Dále rozlišujeme konzumenty vyšších
řádů (zpravidla masožravce a všežravce). Mezi konzumenty druhého
a vyšších řádů řadíme převážně MASOŽRAVCE (karnivoři), tj. šelmy
(dravce, predátory). Živočich, živící se
rostlinnou i živočišnou potravou, patří
Jedním ze základních znaků eko- mezi tzv. VŠEŽRAVCE (omnivoři).
systému (živých systémů) je neustálá
Pozn.: Existují i jiné netradiční
přeměna látek a energií a koloběh lápříklady, např. „dravá“ houba Artek, na kterém se podílejí PRODUthrobotrys loví háďátka (živočichy)
CENTI, KONZUMENTI a REDUpomocí ok, které sama vytváří z hyf.
CENTI. Existují i teorie, že ekosysREDUCENTI (rozkladači), roztémy (popř. celá biosféra) se chovají
odumřelá
těla
rostlin
jako živé organismy. Ale i když tyto kládají
teorie nezohledníme, je zřejmé, že me- a živočichů až na jednotlivé stavební
tabolické procesy v živých soustavách kameny organických látek.
jsou součástí koloběhu organických (i
Příkladem KOLOBĚHU LÁTEK
anorganických) látek v ekosystémech může být KOLOBĚH DUSÍKU. Rost(v biosféře).
liny (producenti) nemohu čerpat a vyPRODUCENTI (zejména rostli- užívat N ze vzduchu pro tvorbu vlastny), produkují organické látky ních dusíkatých organických látek.
de novo. Patří mezi autotrofní orga- Nejprve musí dojít k– vytvoření dusičnanů (nitrátů, NO3 ) nebo dusitanů
nismy. Více – viz 4.1.2.
(nitritů, NO2–) z odumřelých těl orgaKONZUMENTI
(živočichové) nismů činností reducentů nebo aktivikonzumují hotové organické látky. tou hlízkovitých (dusík fixujících,
Patří mezi heterotrofní organismy. Ví- nitrogenních) bakterií – např. rodu
ce – viz 4.1.3. „Tělu cizí“ zkonzumova- Rhizobium, který k fixaci dusíku vyuné makromolekuly štěpí ve svých trá- žívá enzym nitrogenázu. Účinnost envicích soustavách na výchozí molekuly zymu nitrogenázy prudce klesá v pří(„stavební kameny“ organických makstolice).
2.2 Potravní
řetězce
v ekosystémech
a vztahy
mezi organismy
STRANA
66
tomnosti kyslíku, a proto přístupu nadbytečného kyslíku k nitrogenáze brání
molekuly specifické látky – leghemoglobinu.
Dusičnany a dusitany přijímají
kořeny rostlin a dusík je zabudován do
rostlinných organických molekul. Po
jejich konzumaci živočichy nebo člověkem se N dostává do živočišných
organických molekul. Po rozpadu odumřelých těl je vracen např. činností
nitrifikačních bakterií do popsaného
koloběhu. Nitrifikační aj. bakterie
(přeměňují amoniak na nitrity):
NH4+ + 1, 5 O2 → NO2– + 2 H+ + H2O + E
Navíc je část dusíku z organických molekul odumřelých těl – činností denitrifikačních bakterií – přes dusičnany – uvolňována do atmosféry.
cha. Paraziticky žijící živočichové mohou mít různě modifikované soustavy
orgánů. Např. tasemnice, žijící v tenkém střevě, je obklopena již rozloženými látkami. Přijímá (vstřebává) hotové "připravené stavební kameny"
a potřebné látky celým povrchem těla,
a proto nepotřebuje trávicí soustavu.
Parazitismus může být příležitostný
(fakultativní) nebo nezbytný (obligatorní). Záporným vztahem je rovněž
KOMPETICE, kdy se dva druhy negativně ovlivňují (omezují), např. stejnými nároky na potravu, ale také na
prostor, úkryt apod. PREDACE je
vztah, při kterém dravec (predátor, kořistník) loví (zabíjí) kořist, tj. jiného
živočicha.
SYMBIÓZOU rozumíme vztah
mezi dvěma organismy na principu
MONOFÁG je živočich, živící se vzájemné výhodnosti (např. prvoci, ži-
pouze jedním druhem potravy, který
téměř nemůže přijímat jinou potravu
(např. housenky bource morušového
přijímají pouze listy moruše). POLYFÁG může přijímat různou potravu
a není striktně vázán na jeden její druh.
jící v bachoru přežvýkavců, jim umožňují trávení celulózy).
Jako KOMENZALISMUS označujeme vztah dvou živočišných druhů,
z nichž tzv. komenzál má ze vztahu
potravní prospěch, aniž by hostitele
Vztahy mezi živočichy (popula- kladně či záporně ovlivňoval (např.
cemi) mohou být:
velké šelmy a supi, přiživující se na jejich kořisti).
 INDIFERENTNÍ, tzv. neutralismus, kdy jsou populace (druhy)
Pozn.: Existují i jiná rozdělení,
na sobě nezávislé
např. symbiotické vztahy jsou členěny
na mutualismus, komenzalismus a pa ZÁPORNÉ (např. parazitismus,
razitismus.
kompetice a predace)
 KLADNÉ (např. komenzalismus
Samostatnou oblastí je vztah eunebo mutualismus, tzv. symbióza
karyotních buněk mnohobuněčných
v užším slova smyslu)
organismů a prokaryotních buněk
PARAZITÉ žijí na úkor jiných (popř. i podbuněčných struktur). Např.
druhů organismů. Ektoparazit žije na fyziologická mikroflóra na těle a v těle
povrchu těla jiného živočicha. Endo- člověka, která naše tělo osidluje od naparazit žije uvnitř těla jiného živoči- rození, představuje u každého člověka
STRANA
67
hmotnost přibližně jednoho kilogramu
mikroorganismů (zejména bakterií,
hub, ale i prvoků, popř. i mnohobuněčných organismů). Mikroflóra v těle
živočicha soutěží o potravní zdroje,
o buněčné receptory na epitelech aj.
Dokonce bylo zjištěno, že spolu bakterie ve střevech různým způsobem komunikují a sdělují si informace, a tím
v podstatě existují uvnitř našeho těla
nikoli jednotlivé mikroorganismy, ale
kolonie mikroorganismů. Ve střevech
člověka se jedná o stovky různých
druhů převážně anaerobních bakterií.
2.3 Srovnávací
fyziologie výživy,
trávení
a vstřebávání
podstatný význam specializované žlázy – produkující hydrolytické enzymy.
V průběhu vývoje došlo ke zvětšení resorpčního povrchu trávicí trubice
(např. záhyby sliznic, klky, mikroklky), k prodloužení a svinování trávicí
trubice v tělní dutině, vzniku výběžků,
souvisejících dutin a slepých střev.
Zvětšoval se rovněž sekreční povrch.
U jednodušších živočichů uvolňují
TRÁVICÍ ENZYMY jednotlivé buňky.
U vyšších živočichů dochází nejprve
ke vzniku jednoduchých žláz, které
jsou přímo včleněné do trávicí trubice,
až konečně existují samostatné mnohobuněčné žlázy, produkující trávicí
enzymy, s vývodem do trávicí trubice
(např. u člověka slinivka břišní).
V následujícím přehledu se zmíníme o některých zajímavostech, souvislostech a odlišnostech (ve srovnání
s trávicí soustavou člověka). Nejde tedy o úplný popis příjmu potravy
TRÁVICÍ SOUSTAVA (TS) ne- u uvedených skupin živočichů (obbo také GIT (gastrointestinální trakt, dobně je tomu i v případě jiných
zažívací soustava) živočichů má soustav v dalších kapitolách).
(kromě výjimek např. u parazitů) nejPozn.: Pro možnost srovnání
častěji podobu trubice s jedním ústním uvádíme i některé informace o prvoa jedním řitním otvorem. Jednotlivé cích, přestože nepatří mezi živočichy.
části trávicí trubice živočichů jsou specializovanými orgány, které postupně
zpracovávají potravu jako na běžícím 2.3.1 Příjem potravy
pásu. Základními oddíly trubice často
jsou ústní otvor, hltan, jícen, žalu- u bezobratlých živočichů
dek, střevo, konečník a řitní otvor.
Prvoci mají INTRACELUKromě základních částí existují další LÁRNÍ TRÁVENÍ a VSTŘEBÁVÁNÍ.
specializované úseky trubice (např. vo- Většina prvoků (Protozoa) přijímá
le ptáků nebo u skotu bachor, čepec, již hotové organické a další potřebné
kniha, slez atp.). Ústní otvor je ob- látky osmoticky specializovanými orvykle vybaven specifickými útvary ganelami nebo fagocytózou (např. ko(např. ústní ústrojí hmyzu, zuby obrat- řenonožci). Ke specializovaným orlovců apod.). Kromě vlastní trávicí ganelám prvoků, sloužícím k příjmu
trubice mají pro trávení a vstřebávání
STRANA
68
potravy, jejímu trávení a vstřebávání,
patří buněčná ústa (cytosom), buněčný hltan (cytopharynx), potravní vakuoly a buněčná řiť (cytopyge). U
bezbrvých panožkovců zachycují potravu panožky. Váček s přijatou potravou (fagosom) se uvnitř prvoka spojí s
lyzosomem. Vzniká fagolyzosom (trávicí vakuola), uvnitř kterého probíhá
základní rozštěpení přijatých živin.
Trávicí vakuola obíhá v těle prvoka po
určité cyklické dráze (tzv. cyklóza)
a po určité době je její obsah uvolněn
z těla prvoka exocytózou.
Bičíkovci, patřící mezi prvoky, se
živí heterotrofně, ale některé druhy bičíkovců mohou mít i fotosyntetická
barviva a fotosyntetický aparát, což
jim umožňuje provádět fotosyntézu –
mají autotrofní způsob výživy – viz
4.1.3.
Houbovci (Porifera) mají v těle
vnitřní dutinu (spongocoel) vystlanou
límečkovitými buňkami (choanocyty –
vystýlají entoderm). Voda s drobnými
částečkami potravy vtéká mnoha malými „vtokovými“ otvůrky (ostie) skrze tělní stěnu houbovce do spongocoelu. Límečkovitými buňkami je potrava
zachycena a distribuována měňavkovitými amoebocyty i k jiným typům buněk těla houbovce. Voda z těla houbovce odtéká jedním „výtokovým“ otvorem (oskulum).
Žebernatky (Ctenophora) připomínají vzdáleně některé žahavce.
Kořist většina z nich zachycuje lepivými buňkami (koloblasty) – umístěnými na dvou zatažitelných chapadlech
(lepkavý sekret se uvolňuje při kontaktu s kořistí).
Žahavci (Cnidaria) přijímají potravu jedním přijímacím otvorem, který je současně otvorem vyvrhovacím.
Kolem přijímacího otvoru jsou (často
na ramenech – chapadlech) umístěny
specializované žahavé buňky knidocyty – obsahují specializovanou organelu
(nematocysta) se spirálně stočeným
dutým vláknem a obsahem dráždivých
a jedovatých látek (produkovaných
Golgiho komplexem). Součástí knidocytů je spouštěcí vlákno (knidocil) –
při kontaktu s ním dojde k „vystřelení“
stočeného vlákna – uvolněné dráždivé
a jedovaté látky ochromí až usmrtí kořist nebo útočníka. Přijímací otvor žahavců ústí do různě rozčleněné centrální trávicí dutiny, kterou u polypů
(např. nezmar) nazýváme LÁČKA.
U medúz je trávicí dutina mnohem
členitější – je tvořena mnoha radiálními kanálky vzájemně propojenými okružním kanálkem. Nazýváme ji
GASTROVASKULÁRNÍ SOUSTAVA, která zajišťuje nejen příjem
a trávení živin, ale i jejich rozvod po
těle. Některé medúzy (např. kořenoústky) mají místo přijímacího otvoru systém kanálků na povrchu a pod povrchem ramena a přijímají potravu mimotělním trávením.
Pozn.: Čtyřhranky (Carybdeidea)
– medúzky s krychlovitým „kloboukem“ mají mimořádně jedovaté žahavé
buňky. Vyskytují se např. u pobřeží
Austrálie, Filipín a Japonska. Člověku
nebezpečný druh medúzy je druh Chironex fleckeri se zvonem přibližně
20 cm vysokým a 20 cm v průměru.
Jed této medúzy je účinný i při
zředění 1 : 10 000. Smrt může nastat
během několika vteřin, jestliže dojde
STRANA
69
k ochromení senzorických i motoricTrávicí soustava členovců (pakých nervových vláken, nebo vzniká voukovci, mnohonožky, stonožky,
velmi bolestivé „popálení“.
hmyz, korýši) je členěna různým způŘada druhů korálnatců tvoří ko- sobem – podrobněji: viz dále trávicí trulonie. Jedinci v kolonii jsou propojeni bice hmyzu.
svými gastrovaskulárními soustavami
V okolí ústního otvoru lze rozlišit
prostřednictvím kanálků.
horní a dolní pysk. Po stranách ústního
U ostnokožců (Echinodermata) otvoru je nejčastěji KOUSACÍ ÚSTNÍ
je trávicí trubice různě modifikována. ÚSTROJÍ s kusadly (mandibuly)
V ústním otvoru na spodní straně těla a čelistmi (maxily) nebo je kousací
můžeme např. u ježovek najít speciali- ústní ústrojí různým způsobem přemězovaný žvýkací aparát (tzv. Aristote- něno, a tak specializováno pro příjem
lovu lucernu). Tělem ježovek určité potravy, např. sací ústní ústrojí
(Echinoidea) prochází trávicí trubice některých druhů hmyzu nebo chelicery
směrem vzhůru a končí na hřbetní (klepítka) a pedipalpy (makadla)
straně těla. U hvězdic (Asteroidea) klepítkatců. Na klepítkách pavouků úsexistuje poměrně velký vakovitý žalu- tí jedové žlázy, makadla štírů jsou
dek, jehož část může hvězdice vychli- zvětšená a slouží nejen k lovení kořisti,
povat ústním otvorem i mimo tělo ale také k obraně.
(v případě, že uloví mlže, vylučuje tráPavoukovci mají ústní otvor velivicí enzymy přímo mezi lastury) a do ce malý a mohou přijímat potravu pouvakovitého žaludku většinou ústí ze v tekutém stavu. Pokud potrava není
i vývody jaterních výběžků. Některé v tekutém stavu, je štěpena trávicími
druhy hvězdic mají trávicí trubici za- enzymy mimo tělo a teprve kašovité
končenou slepě. U hadic není vyvinut produkty štěpení jsou nasávány přes
konečník, řitní otvor a nenajdeme ani zvláštní vláskový filtr v ústním otvoru
jaterní výběžky.
do trávicí trubice.
Pláštěnci (Urochordata) a kopiPozn.: Snovačka (Theridion sinatci (Cephalochordata) mají za úst- syphium) krmí mláďata vyvrhnutou tením otvorem hltan proděravělý žaber- kutinou. Krmení mláďat není výsadou
ními štěrbinami. Voda s potravou je obratlovců a existuje i u bezobratlých
nasávána do ústního otvoru, štěrbinami živočichů.
protéká do obžaberní dutiny (obTrávicí trubice korýšů je přímá
žaberního prostoru – atrium) a vyvrho(zpravidla bez kliček) od úst k řitnímu
vacím otvorem mimo tělo. Potrava je
otvoru. U malých korýšů (např.
u pláštěnců zachycena a s pomocí bičíhrotnatka obecná – Daphnia pulex)
ků posunuta do jícnu, dále do žaludku
obvykle jednodušší než u větších drua střeva. U kopinatců potravu posunují
hů, ale i u hrotnatky existuje HEPAbrvy. Řitní otvor pláštěnců ústí do obTOPANKREAS.
žaberní dutiny, u kopinatců přímo miHepatopankreas korýšů je různě
mo tělo.
složitý a umístěný v přední části trávicí
STRANA
70
trubice. U desetinožců (Decapoda),
tj. např. u raků, se přední část trávicí
trubice rozšiřuje ve žvýkací a filtrační
žaludek. Stěnu žvýkacího žaludku tvoří silně inkrustované ozubené destičky,
mezi nimiž se drtí přijatá potrava.
Trávení některých druhů hmyzu
(např. mšice, mery) je nedokonalé
a značná část živin odchází z těla bez
užitku. Např. výměšky mšic obsahují
ještě značné množství sacharidů a mohou být včelami zpracované na medoStonožky mají zvětšený první pár vicový med. Z nedokonalého trávení
tělních končetin – ústí na nich jedová řady druhů hmyzu vyplývá i jejich exžláza, která slouží k lovu kořisti (sto- trémní žravost (např. u termitů – Isoptera).
nožky jsou dravé) a k obraně.
Trávicí soustava hlístic (Nematoda) je přímá s ústním a řitním otvorem.
Trávicí trubici hmyzu tvoří:
V ústním otvoru některých druhů existují kutikulární zoubky – u háďátek –
A) přední oddíl (přední „střevo“):
 ústní otvor – vybavený ústním– útvary připomínající pilníček nebo vrústrojím (např. u střevlíků kousací) táček – sloužící k mechanickému dělení potravy. Parazitické druhy mohou
 hltan
s jejich pomocí rozrušovat tělní struk jícen
tury hostitele, ale trávicí soustava hlís vakovité vole
 žvýkací žaludek (proventrikulus), tic může být i zredukovaná. Do žaludjeho stěna má silnou svalovinu ku hlístů ústí slinivkojaterní žláza –
a na vnitřní straně soustavu kutiku- HEPATOPANKREAS (játroslinivka).
Pozn.: Háďátka mohou být soulárních (dentálních) výběžků, napomáhajících rozmělňování potravy částí zajímavých potravních řetězců:
rostlina – háďátko – houba. Např.
B) střední oddíl („střední střevo“)
 žláznatý žaludek se slepými vý- houba Dactylaria brochopaga, ze skupiny Fungi je tedy konzumentem druběžky (pylorické přívěsky)
hého řádu a „predátorem“ živočicha.
 střevo (tenké a tlusté), uvnitř může
Houba vytváří oka sestavená ze tří
být hladké nebo i vytváří klky. Episvých buněk, která dokáží během
teliální buňky střeva (a také pylo0, 1 vteřiny až o 50 % zvětšit svůj porické přívěsky) jsou specializované
vrch – aniž by došlo k jejich poškozek produkci trávicích enzymů a k rení – a tím háďátko uvězní (a poté ussorpci živin.
mrtí a postupně tráví, hyfy pronikají
C) zadní oddíl („zadní střevo“)
také do těla háďátka).
 pylorus (pylorická ampula), do
TRÁVICÍ SYSTÉM ploštěnců
které vyúsťují
MALPIGHICKÉ
začíná u ploštěnek vychlípitelným hlTRUBICE vylučovací soustavy
tanem přibližně uprostřed spodní strav počtu 2 – 200 kusů
ny těla. Za hltanem může následovat
 střední oddíl
žaludek, ze kterého vybíhají slepě
 konečník (rectum)
ukončené až bohatě větvené chodby
 řitní otvor (anus)
gastrovaskulární soustavy. NestráveSTRANA
71
né zbytky potravy ploštěnci odstraňují
usmrcují kroužkovce, jiné měkz těla rovněž přijímacím otvorem. Mokýše i ryby a mohou být nebeztolice a zejména tasemnice jsou expečné i pro člověka.
trémně přizpůsobené k parazitickému  hltan, přední část trávicí trubice za
způsobu života, jejich trávicí soustava
ústním otvorem; do hltanu ústí slinje nedokonalá nebo zcela chybí (potrané žlázy (např. plži mají jeden pár
va je přijímána pokožkou osmoticky).
slinných žláz, hlavonožci dva páry)
Sekret žláz dravých plžů může
Vířníci (Rotifera) mají velikost
obsahovat např. poměrně silné
pouze do 2 mm – jejich trávicí soustaroztoky kyseliny asparagové neva je průchozí se samostatným ústním
bo kyseliny sírové (např. rod
a řitním otvorem. Potravu k ústnímu
Dolium až 4 % H2SO4).
otvoru (vybavenému žvýkacím hltanem – mastax) přihánějí točící se vě-  jícen, navazuje na hltan – ještě před
vyústěním do žaludku může vytvájířky brv.
řet – rozšířená část trávicí trubice –
Vrtejši přijímají potravu obvykle
tzv. vole
celým povrchem těla.
 žaludek (entodermální), vakovitý
Pásnice mají v ústní části trávicí
orgán, který může např. u hlavotrubice uložen vychlípitelný chobot. Je
nožců vytvářet slepý vak („slepé
uložený v dutině (rhynchocoel) vyplstřevo“), do žaludku ústí hepatoněné tekutinou. Chobot slouží k lovu
pankreas
kořisti a také k obraně. Trávicí trubice
HEPATOPANKREAS – slije do stran rozvětvená párovitými ponivkojaterní žláza (vzniká jako
stranními váčky a končí samostatným
párovitá vychlípenina trávicí
řitním otvorem.
trubice). U plžů existuje jako mohutná nepárová žláza. EnUspořádání trávicí trubice měkzymy uvolňované touto žlázou
kýšů odpovídá obecnému schématu
tráví bílkoviny, tuky i cukry.
uspořádání jednotlivých oddílů (výMimo tuto funkci se v ní ukládá
jimkou je např. vyústění žláz). Hlavglykogen a také tuk.
ními oddíly trávicích soustav jsou:
 střevo
 ústa (ústní otvor), v ústní dutině
 konečník, poslední oddíl trávicí
většiny měkkýšů existují útvary
trubice před řitním otvorem
(„orgány“), které zajišťují mechaZe stěny konečníku hlavonožců
nické rozmělňování (strouhání, drse do plášťové dutiny může vycení, „kousání“) potravy – tím je
chlipovat tzv. inkoustový vak se
např. radula (chitinózní jazyková
sépiovou žlázou.
páska). Hlavonožci mají v ústním
 řitní otvor, ústí do plášťové dutiny,
otvoru ostré zobákovité čelisti.
ze které jsou nestrávené zbytky poPozn.: Homolice (Conus) mají
travy vypuzovány otvorem mimo
v přední části těl vysunutelný
tělo (např. u hlemýždě pod ulitou
„chobot“ zakončený jedovým
na pravé straně těla – v blízkosti
bodcem. Velmi účinným jedem
„dýchacího“ otvoru)
STRANA
72
Oddíly trávicí trubice kroužkovců (Annelida) do jisté míry odpovídají
měkkýšům, ale trávicí trubice není
prohnutá v plášťové dutině, prochází
podélně celým tělem. U máloštětinatců (Oligochaeta) lze na prvním tělním
článku rozlišit ústní otvor, dále uvnitř
těla hltan (do hltanu ústí párová slinná
žláza), jícen, vole (žláznatý žaludek),
(svalnatý) žaludek s obsahem písku
a kamínků, střevo – jehož povrch na
hřbetní straně živočicha zvětšuje střevní řasa (typhlosolis), konečník, řitní
otvor). Žížaly mají specializované žlázy (např. vápenaté), které svými produkty chemicky upravují obsah trávicí
trubice. U některých druhů (např. pijavky) je s trubicí spojena přední přísavka. Střevo pijavky lékařské (Hirudo medicinalis) má 11 slepých výběžků, do kterých může nasát během 20
minut až pětkrát více krve než je její
normální hmotnost. Srážení nasávané
krve brání hirudin, který je uvolňován
do hltanu.
sou. Zvláštní funkce mají játra některých paryb (žraloci), která jsou značně
velká, obsahují hodně tuků a kromě
obvyklých funkcí se podílejí na vytváření vztlaku. Trávicí soustava žraloků
ústí společně s pohlavní a vylučovací
soustavou do kloaky.
Paryby (Chondrichthyes) se vyznačují některými zvláštnostmi. Žraloci mají relativně krátké střevo – jeho
vnitřní povrch je zvětšen střevní řa-
potažené rohovinou. Želvy a krokodýli mají jen slabě vyvinutý jazyk – naproti tomu chameleoni mohou mít při
uplném vysunutí jazyk delší než tělo.
Trávicí trubice ryb (paprskoploutví – Actinopterygii) začíná koncovými, spodními nebo svrchními ústy
(označení podle toho kam jsou ústa
namířena a odkud je nejčastěji přijímána potrava). Trávicí soustava končí
samostatným vývodem na spodní straně ryby na rozhraní těla a ocasu. Nejvíce našich ryb patří do čeledi ryb
kaprovitých. Kaprovité ryby nemají
typický žaludek. Funkci žaludku plní
rozšířená část střeva. K rozmělňování
potravy používají kaprovité ryby požerákové zuby (tj. přeměněný pár žaberních oblouků – viz kapitola 3). Dravé ryby (např. candát, štika apod.) žaludek
mají. Těsně za žaludkem některých ryb
je možné najít slepé výběžky střeva
(tzv. pylorické výběžky nebo přívěsky). Játra ryb bývají velká a zpravidla
2.3.2 Zvláštnosti trávicích obsahují žlučník. Většinu trávicích ensystémů obratlovců
zymů produkuje slinivka břišní.
Hlavní části trávicí soustavy ob- Pozn.:Dvojdyšní (Dipnoi) mají kloaku.
ratlovců obvykle jsou ústní otvor, hlObojživelníci (Amphibia) mají
tan, jícen, žaludek, tenké a tlusté střevo kloaku. Do nevýrazné (naznačené)
(často i slepé střevo), konečník a řitní dvanáctníkové části střeva ústí žlučník
otvor. Do trávicí soustavy ústí specia- a slinivka břišní, což je obvyklé
lizované žlázy (slinivka břišní a žluč- i u dalších skupin obratlovců.
ník jater), dovnitř trubice uvolňují své
Plazi (Sauropsida, Reptilia),
produkty také specializované buňky obojživelníci a ptáci (Aves) – nemají
a drobné žlázky stěn trávicí trubice.
svalnaté–pysky, např. želvy mají čelisti
STRANA
73
S výjimkou želv jsou dnes žijící plazi atp.). V potravě většiny ptáků přesto
ozubení.
převažují semena a části jiných rostNěkteří hadi jsou schopní polykat linných orgánů, často s nízkým obsai nepřiměřeně velká sousta (několikrát hem vody a s vysokým obsahem celuvětší než jejich hlava) díky zvláštnímu losy. Trávení a vstřebávání takové pospojení kostí čelistí. U dvou druhů ješ- travy je obtížnější než u masité stravy
těrů a mnoha druhů hadů existují jedo- – např. hoacin chocholatý (Opisthové žlázy, produkující velmi účinné je- comus hostin) z Jižní Ameriky se živí
dy, např. jed nejjedovatějšího hada zejména listy vavřínů. Listy fermentují
světa taipana, který žije na severový- ve voleti a procházejí trávicí soustavou
chodě Austrálie, velmi rychle blokuje i více než 40 hodin – naproti tomu tránervová a míšní centra oběti. Jedové vicí soustavou husy může potrava prozuby hadů jsou buď duté nebo mají je- jít pouze za 90 minut.
jich zuby rýhu, kterou jed stéká. KobTrávicí soustavy ptáků mají spera černokrká (Naja nigricollis) může cializované části (zejména vole, žlázaž na vzdálenost 4 m vystříknout jed natý žaludek – proventriculus –
ze zubů – při zásahu očí dojde svalnatý žaludek – ventriculus s rohok oslepnutí.
vitou vrstvou uvnitř a často i s drobNěkteré druhy jedovatých hadů nými spolykanými kaménky); na konci
po kousnutí (uštknutí) kořist drží, ale trávicí trubice střevo vytváří slepá
jiné ji raději pustí, aby předešli mož- střeva apod. Ptákům, kteří konzumují
nému poškození svého těla – a teprve málo potravy rostlinného původu nebo
po určité době ji mrtvou vyhledají žádnou (např. dravci), mohou některé
s pomocí velmi účinných chuťových, oddíly trávicí soustavy chybět (nebo
čichových (pachových) a tepelných či- mohou být zredukovány).
del.
Zuby krokodýlů nemohou ukusovat části kořisti, krokodýl se většinou zakousne a poté se snaží kroucením celého těla ukroutit i značně velké
sousto. Dutiny trávicí a dýchací soustavy jsou u krokodýlů zcela odděleny.
Aligátoři mohou mít v žaludku kamení
a štěrk, který napomáhá drcení potravy.
Ptáci (Aves) přijímají potravu zobákem. Zobáky různých druhů ptáků
jsou přizpůsobeny k přijímání velmi
rozmanité potravy (např. kolibřík –
nektar, sokol – maso, volavka – ryby,
vlaštovky – hmyz, dlask – semena
STRANA
74
Ve žláznatém žaludku začíná
chemické trávení, které pokračuje
v dalších oddílech trávicí trubice a je
doplněno mechanickým rozmělňováním ve svalnatém žaludku.
PANKREAS uvolňuje do dva-
náctníku amylázy, lipázy i proteolytické enzymy třemi vývody (pro možnost
srovnání uvádíme, že u člověka existuje zpravidla jeden – méně často dva
vývody). Do dvanáctníku ptáků ústí
jeden i více žlučovodů z jater (u člověka jeden). Trávicí trubice ptáků je zakončena kloakou. Na přechodu konečníku a kloaky najdeme žlázu s vnitřní
sekrecí Fabriciovu bursu (viz kapitola
9).
Potrava ptáků může ovlivňovat
barvu peří, např. plameňáci (Phoenicopterus ruber) nebo kanáři (Serinus
serinus) – bez vhodné potravy ztrácejí
růžové (oranžové) zbarvení.
otvor. Rozdíly mezi savci jsou např.
v délce trávicí trubice, v uspořádání
a počtu zubů v dutině ústní, v enzymatickém vybavení (např. α –amylázu
slin produkují slinné žlázy člověka,
Trávicí soustavu savců členíme opice a prasete, ale již ne býložravců)
na dutinu ústní, hltan, jícen, žaludek, aj.
tenké a tlusté střevo, konečník a řitní
Obr. č. 4: Porovnání trávicích soustav vybraných druhů masožravců a býložravců
Býložravci – a býložravé druhy
živočichů obecně – mají trávicí trubice delší, členitější a rozsáhlejší než
masožravci (Pozn.: U hmyzu může být
situace i opačná). Např. žaludek koně
má objem 18 litrů, tenké střevo 64 litrů
a tlusté střevo 130 litrů – a délku i více
než 30 m.
Skot – ale také jeleni a jiní přežvýkavci – mají tato další přizpůsobení, která jim umožňují přijímat
a efektivně využívat rostlinnou potravu:
 trávicí soustava je více rozčleněna, její délka může dosahovat až
50 m – součástí soustavy je značně
STRANA
75
velký "zásobník" potravy (bachor –
objem u skotu až 200 litrů
 žaludek skotu (přežvýkavců) má
čtyři části (bachor, čepec, kniha,
slez). Potrava prochází po uškubnutí a zmačkání v ústech do bachoru.
Zde je uložena a po určité době se
vrací opět do dutiny ústní (obvykle
přes čepec) k mechanickému zpracování. Dále postupuje přes čepec
(2 – 4 l) do knihy (7 – 18 l) a teprve
potom se dostává do vlastního žaludku, kterým je slez. Existují
i různé modifikace (např. lamy
a velbloudi nemají knihu).
 v zažívacím traktu přežvýkavců
najdeme mikroorganismy, např.
bakteriální flóru a některé nálevníky. Různé druhy těchto mikroorganismů syntetizují hydrolytické enzymy CELULÁZY, které rozkládají
celulosu, a mohou syntetizovat
i některé potřebné látky (např. vitaminy), které již mohou využít
buňky přežvýkavce. Vztah těchto
mikroorganismů k přežvýkavcům
můžeme označit jako symbiózu.
Pozn.: Celulóza – přestože není
trávena – příznivě ovlivňuje i trávení člověka, neboť podněcuje sliznice
trávicí trubice k produkci látek, které např. usnadňují průchod potravy
(tráveniny i stolice) trávicí trubicí.
s pomocí jazyka (pohybuje se jako píst vzhůru k patru) procedí
mimo tělo přes mezery mezi kosticemi – a poté potravu polyká.
2.4 Funkční
organizace
a činnost trávicí
soustavy savce
na příkladu
člověka
Základem trávicí soustavy většiny
živočichů i člověka je trávicí trubice.
Její struktura bude popsána dále u tenkého střeva. Hlavní části trubice jsou
DUTINA ÚSTNÍ, HLTAN, JÍCEN,
ŽALUDEK, TENKÉ A TLUSTÉ
STŘEVO a KONEČNÍK. Do trávicí
trubice člověka ústí slinné žlázy, slinivka břišní, žlučník a řada drobných
žlázek trávicí trubice.
2.4.1 Ústa a dutina ústní
DUTINA ÚSTNÍ má různý tvar
i velikost. Potrava se do ní dostává ústy (ústním otvorem). V dutině ústní
Trávicí trubice všech savců končí člověka probíhá:
zakončením konečníku – řitním otvo-  chemická analýza přijímané potravy (tj. receptory analyzují látky
rem. Pouze u vejcorodých existuje ješrozpuštěné ve slinách)
tě kloaka a u vačnatců zbytek kloaky.
Zajímavou adaptací na příjem po-  mechanické zpracování potravy,
promíchání potravy a její obalení
travy jsou kostice velryb (např.
slinami
plejtvák obrovský – Balaenoptera
 částečné natrávení sacharidů
musculus). Plejtvák nabere do
α–amylázou slin
tlamy vodu s potravou, vodu
STRANA
76
částečná likvidace mikroorgaSLINNÉ ŽLÁZY člověka vyloučí
nismů, které přicházejí s potravou, za 24 hodin celkem 0, 75 – 1, 5 litru
antibakteriální působení enzymu – slin. Živočichové produkují velice rozLYSOZYM
dílná množství slin. Někteří savci mají
slinné žlázy zakrnělé nebo jim i chybí
(např. tuleni a velryby). Naopak slinné
žlázy skotu vyloučí, podle způsobu
A) Jazyk (lingua)
krmení (přijímané potravy), 60 až 150
JAZYK, umístěný v dutině ústní,
litrů slin za 24 hodin.
je pohyblivý sval s receptorovými
Sliny člověka obsahují 99 % vostrukturami. I při vypláznutí jazyka vi+
+
–
–
díme u člověka jen jeho první dvě tře- dy, ionty K , Na , Cl , HCO3 . Dále
tiny (tzv. patrovou část jazyka). Hlta- obsahují fluorid, thyocyanát a jiné látnová část jazyka vidět není. Tato část ky (např. ionty jodidové). V případě
jazyka obsahuje příklopku hrtanovou přijetí léků mohou sliny obsahovat
(epiglottis), uzavírající dýchací cesty rovněž léky. REAKCE SLIN je v klidu
při polykání – je tvořena převážně slabě kyselá (pH = 6, 35 až pH =
6, 85). Kolísání pH probíhá v rozmezí
elastickou chrupavkou.
pH = 5, 6 až pH = 7, 6.
Jazyk člověka má nezastupitelnou
roli při konečném formování řeči. Sliny plní následující funkce:
 umožňují hladké polknutí sousta
Bez jazyka není řeči.
 podporují vnímání chuti
 mají dezinfekční a čistící účinky
(např. dezinfekční funkce thyoB) Sliny a slinné žlázy
cyanátu, vliv fluoridu slin na snižoSLINY jsou produkty SLINvání kazivosti zubů aj.)
NÝCH ŽLÁZ – uvolňované do dutiny  zvlhčují dutinu ústní v období
ústní.
mezi jídly a usnadňují řeč
Sliny člověka produkují drobné
Sliny člověka obsahují trávicí enžlázky a tři páry velkých slinných zym ALFA–AMYLÁZU (PTYALIN),
žláz:
který štěpí rostlinný škrob a glykogen
 ŽLÁZA PŘÍUŠNÍ (glandula paro- až na maltosu (popř. až na glukózu).
tis), produkuje přibližně 25 % ob- Štěpeny jsou 1 – 4 vazby mezi glukójemu slin a uvolňuje vodnatý sekret zovými jednotkami. K úplnému roz ŽLÁZA PODČELISTNÍ (glandula štěpení škrobu však může dojít
submandibularis), glandula mandi- v dutině ústní, hltanu, jícnu (popř.
bularis, produkuje asi 70 % objemu v žaludku) pouze v tom případě, je–li
slin
dostatečně dlouhá doba od doby smí ŽLÁZA PODJAZYKOVÁ (glandu- sení škrobu se slinami (tj. kontaktu alla sublingualis) produkuje asi 5 % fa–amylázy se škrobem) do okamžiku,
objemu slin
kdy dojde k promísení přijímané potravy s žaludečním obsahem. Kyselá

STRANA
77
reakce žaludečního obsahu ruší aktivi- ších částech trubice (s výjimkou vnějtu alfa–amylázy (přibližně při pH = 4). šího svěrače konečníku) je svalovina
U živočichů se můžeme setkat hladká, tj. vůlí neovladatelná.
s různými odlišnostmi. Např. přežvýkavci nemají ve slinách trávicí enzymy. Pijavky a komáři mohou do krve 2.4.3 Žaludek
při jejím sání uvolňovat protishlukující (ventriculus, gaster)
(antikoagulační) látky (např. hirudin)
A) Funkce žaludku
apod.
Žaludek je uložen pod bránicí
SEKRECE SLIN probíhá reflexně podle aktuální potřeby. Je např. v dutině břišní (dutina břišní je vystlázvyšována dotykem potravy v ústech, na pobřišnicí – peritoneum). Žaludek
chutí, vůní, pohledem na potravu apod. je pro pevná sousta většinu času
v podstatě uzavřen a dochází v něm
k mechanickému a chemickému zpracování potravy a k jejímu převedení
2.4.2 Hltan (pharynx)
na tráveninu – chymus (s částečkami
a jícen (oesophagus)
menšími než 1 mm), který poté přeHLTAN a JÍCEN jsou dalšími chází do dvanáctníku.
oddíly trávicí trubice, které převádějí Hlavní funkce žaludku jsou
potravu do žaludku. Celková délka jíc- následující:
nu je 23 až 30 cm. Rychlost průchodu  ŽALUDEK (u člověka zejména
potravy jícnem je přibližně 4 – 7,
přední – proximální část) je zásob5 cm/s.
níkem přijaté potravy
Do jícnu se potrava dostává složi-  zajišťuje mechanické převedení
potravy na tráveninu – chymus
tým reflexním dějem (polykáním), při
kterém dochází k umístění sousta na  produkuje ŽALUDEČNÍ ŠŤÁVU,
jazyk, zvednutí jazyka a přitisknutí
dovnitř žaludku. Šťáva se podílí na
sousta na tvrdé patro. Následuje zveddalším zkapalňování potravy
nutí měkkého patra a uzavření nosohla obsahuje, v okamžiku uvolnění,
tanu. Příklopka hrtanová uzavírá hrtan
některé neúčinné formy trávicích
a tlak kořene jazyka současně vtlačuje
enzymů (zejména pepsinogeny,
sousto do hltanu a dále do jícnu. Jíckteré po aktivaci na pepsiny tráví
nem je sousto posouváno kontrakcemi
bílkoviny)
kruhové svaloviny – jícen se „otvírá“  produkuje MUCIN (hlen) na
před soustem a za ním se jeho průsvit
ochranu sliznice
opět „zavírá“ (na rozdíl od průdušnice  produkuje HCl z parietálních
dýchací soustavy, která má trvale otebuněk, vytváří uvnitř žaludku kyvřený průsvit).
selé prostředí, které:
 je vhodné pro denaturaci bílkoNa počátku trávicí trubice a ještě
vin, depolymerizaci kolagenu
v přední části jícnu je příčně pruhovaapod.
ná svalovina ovladatelná vůlí. V dalSTRANA
78
 je příznivé pro přeměnu 3
pepsinogenů na 8 PEPSINŮ
a pro aktivní působení pepsinů
 ničí většinu choroboplodných
bakterií přijatých s potravou
 brání znehodnocení některých
potřebných látek (např. vitaminů
B1, B2, C) a tzv. vnitřní faktor
v žaludeční šťávě je nutný pro
účinnou resorpci (např. vitaminu B12)
 usnadňuje vstřebávání železa,
vápníku a dalších minerálních
látek, např.:
o pomáhá redukci Fe3+ na Fe2+,
který je lépe vstřebatelný
o převádí těžko rozpustný
CaCO3 (těžko rozpustný)
na CaCl2 (rozpustný)
K dalším funkcím žaludku patří:
 funkce související s trávením
a vstřebáváním
 např. lipáza v žaludeční šťávě
kojenců štěpí již v žaludku tuky
 pokud je potrava dobře promíchána se slinami – může ještě
setrvačně působit alfa–amyláza
slin
 v omezené míře se v žaludku
vstřebávají některé látky (např.
alkohol, některé léky)
 uvolňování tkáňových hormonů
 některé žaludeční buňky produkují hormon GASTRIN, který
zvyšuje aktivitu žaludku a má i
jiné funkce
B) Sekreční aktivita žaludku
FÁZE
SEKREČNÍ AKTIVITY ŽALUDKU. Při
Rozlišujeme
tři
první fázi (tzv. mozková fáze) dochází např. vlivem vůně a chuti potravy
a jejím kontaktem s buňkami dutiny
ústní ke stimulování žaludeční sekrece
prostřednictvím nervového systému
(parasympatiku přes nervus vagus).
Současně je již uvolňován gastrin, který přes cévní systém rovněž zvyšuje
sekreční aktivitu žaludku.
Po příchodu potravy česlem (cardia) do žaludku začíná druhá fáze žaludeční sekrece (žaludeční fáze), kdy
je sekrece žaludeční štávy nejvyšší.
Významným podnětem, stimulujícím
tuto fázi, je mechanický kontakt přijímané potravy s buňkami sliznice trávicí trubice.
Třetí fází sekrece, zajišťované
buňkami sliznice žaludku, je tzv.
střevní fáze, při níž probíhají procesy
ukončující setrvání trávené potravy
v žaludku a její převedení do střeva.
Vhodnost a stupeň připravenosti
žaludečního obsahu pro zpracování
ve střevech je přitom analyzována
buňkami sliznice duodena (tj. první
částí tenkého střeva, viz dále) a vyprazdňování žaludku může být hormonálně
i nervově
urychlováno
i zpomalováno (včetně regulace žaludeční sekrece).
KAPACITA ŽALUDKU člověka
je 1 – 2 litry a může se i zvětšovat
např. při pokračujícím dráždění zakončení vláken bloudivého nervu (nervus
vagus, viz kapitola 10) v horní části jícnu
(tzv. vagový reflex).
STRANA
79
Dutina žaludku je vystlána sliznicí, jejíž buňky se velmi rychle vyměňují (zpravidla za 1 – 3 dny). Sliznice
je odolná vůči chladu (např. zmrzlina)
i horku (např. teplá polévka) a neumožňuje rozsáhlejší vstřebávání látek.
V žaludku se omezeně vstřebávají
pouze některé látky (např. alkohol, voda, elektrolyty, některé léky – aspirin).
Vnitřní povrch žaludeční sliznice
je poset žaludečními jamkami, v nichž
vyúsťují žaludeční žlázky. Jamky
(i dutinky žláz) jsou vystlané pohárkovými buňkami. BUŇKY ŽALUDEČNÍ
SLIZNICE A ŽLÁZ uvolňují dovnitř
žaludku žaludeční šťávu v množství
přibližně 2 – 3 litry denně. Rozlišujeme tři typy specializovaných sekrečních buněk žaludeční sliznice:
1) MUCINÓZNÍ (hlenotvorné)
BUŇKY (tzv. Brunnerovy žlázky)
produkují MUCIN (zásaditý hlen, alka-
lický hlen), který pokrývá sliznici žaludku a brání jejímu poškození zejména autonatrávením.
2) PARIETÁLNÍ BUŇKY (nástěnné buňky) produkují HCl. HCl vytváří uvnitř žaludku kyselé prostředí.
Kyselina je uvolňována v koncentraci
0, 1 až 0, 2 % při pH = 0, 85.
V přítomnosti zásaditých složek žaludečního obsahu je uvnitř žaludku výsledné pH = 2 až pH = 4. Kyselina
chlorovodíková vzniká z iontů Cl–, které přecházejí přes parietální buňky do
dutiny střeva z krevních kapilár a iontů
H+, vznikajících v parietálních buňkách z vody a disociací H2CO3.
Parietální buňky dále produkují
žaludeční vnitřní faktor – bílkovinu
nutnou pro vstřebávání vitaminu B12
v tenkém střevě.
STRANA
80
3) HLAVNÍ BUŇKY produkují
PEPSINOGENY (tj. neaktivní formy
enzymů štěpících bílkoviny). V kyselém prostředí žaludku člověka dochází
(při pH < 5) k přeměně tří neúčinných
pepsinogenů na 8 účinných pepsinů.
PEPSINY, kromě hlavní funkce štěpení bílkovin, rovněž sráží v žaludku
mléko. U kojenců je mléko v žaludku
sráženo chymozinem (tzv. syřidlo).
Optimální pH pro funkci pepsinů je
1, 5 až 3, 5. Trávení bílkovin u vývojově nižších živočichů neprobíhá za
kyselé, ale spíše za neutrální reakce (tj.
přibližně pH = 7).
4) DALŠÍ TYPY BUNĚK žaludku produkují např. tkáňový hormon
gastrin. Mezi již zmíněnými buňkami
žaludku existují také nediferencované
kmenové buňky – díky jejich nepřetržitému dělení dochází k obměně různých typů opotřebovaných buněk žaludku, které – pokud jsou v kontaktu
s kyselým prostředím žaludku, obvykle
přežívají max. 7 dní.
Pozn.: NEDIFERENCOVANÉ KMENOVÉ BUŇKY jsou středem pozornosti řady biologických oborů. Bylo
prokázáno, že existují u všech živočichů – včetně např. houbovců (Porifera). Dělením kmenové buňky vznikne
opět kmenová buňka, která má současně schopnost diferencovat se na různé
jiné buněčné typy.
C) Motilita žaludku
MOTILITOU ŽALUDKU rozu-
míme celkovou pohyblivost a aktivitu
žaludku, vyvolanou kontrakcemi jeho
svaloviny.
Přibližně uprostřed žaludku leží
pacemakerová oblast, ve které spontánně (podle určitých spouštěcích podnětů) vznikají signály pro zahájení peristaltických vln (kontrakcí). Obsah žaludku je nejprve stlačován směrem od
česla proti vrátníku – kaudálním směrem (I. propulze), ale protože nemůže
projít do střeva (pro hutný obsah žaludku je vrátník prakticky uzavřen), je
v distální části žaludku drcen (II. drcení) a kousky potravy se vracejí
v průběhu vlny zúženým průsvitem žaludku zpět orálním směrem (III. retropulze). Při těchto pohybech a při
působení žaludeční šťávy je potrava
přeměněna na polotekutou hmotu, tzv.
TRÁVENINU nebo CHYMUS.
Rozlišujeme slabší MIXÁŽNÍ vlny (přibližně 80 % pohybů) a silnější
PERISTALTICKÉ vlny (20 %), při
kterých již prochází obsah žaludku po
částech v tekutém stavu do střev.
Žaludek je inervován vegetativním autonomním nervstvem. Sympatikus inhibuje činnost žaludku
a v podstatě i celé trávicí soustavy. Parasympatikus aktivuje činnost žaludku a trávicí soustavy.
Značně komplikovanou humorální regulaci zajišťuje soubor hormonů (viz kapitola 9.9.1 aj.). Výrazný
vliv na aktivitu žaludku mají především tkáňový hormon GASTRIN.
Gastrin je uvolňován buňkami antra
sliznice žaludku, dále některými buňkami duodena a DELTA–buňkami
Langerhansových ostrůvků. Gastrin je
směs peptidů složených ze 13 až 34
aminokyselin (bývají rozlišovány jeho
různé formy se 14, 17 a 34 aminokyselinami). Gastrin vyvolává např. stahy
žaludku a tenkého střeva, zvyšuje sekreci žaludeční šťávy, střevní a pankreatické štávy i žluče a zvyšuje průtok
krve trávicí soustavou.
Sekreci gastrinu a jeho uvolňování vyvolávají mechanické podněty
D) Řízení žaludeční sekrece (např. kontakt potravy se stěnou žaludŽaludek je řízen kombinací re- ku, rozpínání žaludku) a chemické
flexních (tj. nervových) a humorál- podněty (např. acetylcholin, alkohol,
hormony).
ních mechanismů.
REFLEXNÍ MECHANISMY jsou
spouštěny z CNS jako první. Vliv mohou mít jevy, které s příjmem potravy
často přímo nesouvisejí. Inhibici žaludeční aktivity např. vyvolávají psychické vlivy a bolest. Stimulaci aktivity žaludku vyvolávají rovněž psychické vlivy, ale také chuť a vůně potravy, podráždění dutiny ústní, hypoglykemie (tj. nízká hladina cukru
v krvi) aj.
Hormony, které stimulují uvolňování gastrinu, jsou např. BOMBESIN
uvolňovaný rovněž buňkami žaludeční
sliznice a dále růstový hormon STH
uvolňovaný z adenohypofýzy. Hormony inhibující uvolňování gastrinu jsou
např. VIP, SEKRETIN, SOMATOSTATIN (tj. převážně tkáňové hormony duodena, viz také kapitola 9). Degradace
gastrinu
je
prováděna
v ledvinách.
STRANA
81
Vyprazdňování žaludku
Překotnému vyprazdňování žaludku zabraňuje celý řetězec reakcí.
Chymus působí na buňky sliznice duodena svým množstvím a zejména kvalitou (tj. složením svého obsahu) –
pravděpodobně ve střevech existují
senzorické kartáčové buňky, které zajišťují analýzu tráveniny a získané informace předávají na jiné buňky trávicí
trubice ve svém okolí. Kromě již uvedených souvislostí a regulací existují
mnohé další, např. při zvýšení tlaku
v duodenu přibližně o 1, 3 – 2 kPa nebo při působení pH< 2 inhibiční vlivy
převažují, což vede ke snižování dodávek nového chymu do tenkého střeva.
Při pH 2-3 inhibiční vlivy slábnou. Při
pH>3 jsou již inhibiční vlivy slabé
a žaludek se vyprazdňuje rychleji.
Chemické složení a přítomnost různých látek v chymu vyvolává tvorbu
a uvolňování tkáňových hormonů ve
stěně duodena. Např. obsah lipidů
v chymu vyvolává v buňkách sliznice
duodena uvolňování GIP (gastric
inhibitory peptide). Prostřednictvím
této látky (hormonu) dojde přes krevní
oběh k inhibici peristaltiky žaludku.
v intervalech přibližně 20 sekund trvá
3 – 4 hodiny a probíhá až do jeho úplného vyprázdnění. U býložravců najdeme v žaludku zbytky potravy i po
několika dnech.
E) Zvracení
ZVRACENÍ je složitý reflexní
děj, aktivovaný z centra pro zvracení,
v retikulární formaci prodloužené míchy. Při zvracení dochází k opačnému
pohybu natrávené potravy (tj. z žaludku zpět do dutiny ústní). Zvracení může být vyvoláno neobvyklým či nadměrným drážděním trávicího ústrojí
(např. alkoholem, nežádoucími a nebezpečnými látkami, mechanickým
drážděním sliznice hltanu, drážděním
trávicí trubice při přejedení apod.).
V těchto případech jde o PERIFERNÍ
REFLEXNÍ ZVRACENÍ.
Kromě uvedených případů vyvolávají zvracení rovněž jiné vlivy (např.
psychické podněty při pohledu na něco
odporného, nepřiměřená stimulace statokinetického čidla ve vnitřním uchu
při těhotenství, nitrolební tlak při mozkových nádorech, bolest, léky, toxiny
Příliš rychlé zvyšování kyselosti apod.). Tyto podněty vyvolávají CENobsahu duodena vyvolává uvolňování TRÁLNÍ REFLEXNÍ ZVRACENÍ.
dalších tkáňových hormonů z buněk
sliznice duodena, např. VIP (vasoakPříznaky zvracení jsou nauzea
tivního intestinálního peptidu), SEKRETIN, SOMATOSTATIN, které (nucení ke zvracení), rozšíření zornic,
inhibují motilitu žaludku a také sekreci slinění (salivace), zblednutí, pocení,
nevolnost, zrychlení srdeční činnosti
kyselé žaludeční šťávy.
(tachykardie) aj.
U masožravců a všežravců se
Zvracení (a také průjem) lze
zvyšuje aktivita žaludku po šesti až
patnácti minutách od přijetí potravy. označit za fyziologické obranné reakV žaludku člověka zůstává potrava asi ce, neboť je jimi výrazně zkrácena dél2 až 6 hodin. Vyprazdňování žaludku
STRANA
82
ka expozice látek, které by nás (živoči- čtem uhlíků větším než deset jsou
chy) mohly poškodit.
transportovány do lymfy a teprve přes
lymfatické cévy se dostávají do krve.
Doba průchodu natrávené potravy
od úst na konec tenkého střeva je
7 až 9 hodin. Během této doby je
Ze žaludku prochází chymus do ukončeno trávení a je vstřebána většina
tenkého střeva. TENKÉ STŘEVO dě- živin a vody z přijaté potravy.
líme na 25 – 30 cm dlouhý DVANÁCTNÍK (DUODENUM) A 2, 5 – 3
metry dlouhý LAČNÍK (JEJUNUM) A) Pobřišnice, řez střevem
a asi 3, 5 m dlouhý KYČELNÍK (ILE- a struktura střevní sliznice
UM). Pozn.: Střeva živých lidí jsou
POBŘIŠNICE (PERITONEUM)
kratší, po smrti dojde k ochabnutí je- vystýlá dutinu břišní jako parietální
jich svaloviny a prodloužení délky ten- (nástěnné) peritoneum a přechází na
kého střeva např. z 5 m až na 7 m.
povrch většiny orgánů dutiny břišní jaV tenkém střevě je dokončeno ko viscerální (útrobní) peritoneum.
trávení a probíhá v něm vstřebávání. Mezi nimi je pobřišnicová (peritoneálPro účinné trávení a vstřebávání jsou ní) dutina. Od pobřišnice se k většině
důležité REGULAČNÍ FUNKCE DU- orgánů dutiny břišní táhne mezenteriODENA. Buňky sliznice duodena fun- um. MEZENTERIUM (MESENTEgují jako analyzátory tráveniny, mající RIUM, OKRUŽÍ, ZÁVĚS) je dvojitá
schopnost analyzovat např. množství peritoneální řasa (dvě navzájem slepeglukózy, aminokyselin a mastných ky- né blány serózního epitelu) spojující
selin v chymu, produkovat a uvolňovat stěnu dutiny břišní s vnitřními orgány.
řadu tkáňových hormonů, které bez- Mezi blánami je největší koncentrace
prostředně ovlivňují aktivitu celého vaziva, cév a nervů, mechanoreceptotrávicího systému (viz třetí fáze žaludeční rů, lymfatických cév a kapilár. Mezenterium (mimo jiné) udržuje vnitřní orsekrece a kapitola 9).
gány v odpovídajícím místě dutiny
Do dvanáctníku člověka ústí břišní a zabraňuje např. zauzlení a nevývod ze slinivky břišní a ze žluční- přiměřenému zkroucení střev. Struktuku.
ry mezenteria tvoří i povrch trávicí
Potrava je v tenkém střevě rozlo- trubice (epitel serózy). Typem mezenžena až na "stavební kameny látek", teria jsou rovněž předstěry (závěsy),
které pasivním nebo aktivním transpor- např. VELKÁ PŘEDSTĚRA (omentem přecházejí přes buňky střevní sliz- tum majus), která spojuje zadní břišní
nice (tzv. BUŇKY ENTEROCYTŮ) stěnu s velkým zakřivením žaludku
do krve. Do krve jsou transportovány a dále zakrývá příčný tračník a kličky
např. monosacharidy, aminokyseliny, tenkého střeva jako přehoz na lůžku.
mastné kyseliny s počtem uhlíků men- Obsahuje velké množství tukové tkáně
ším než deset. Mastné kyseliny s po-
2.4.4 Tenké střevo
(intestinum tenue)
STRANA
83
a může výrazně omezit šíření případné
Inervaci celé trávicí trubice zajišinfekce v dutině pobřišnice.
ťují dvě nervové pleteně:
I.
Na řezu střevem (velmi podobně
v celé trávicí trubici, včetně žaludku,
počínaje jícnem), je možné, směrem
od povrchu dovnitř, rozlišit tyto
vrstvy:
I. SERÓZA, „dvojvrstvá útrobní
pobřišnice“. Vnější vrstvu serózy
tvoří na povrchu střeva jednovrstevný dlaždicový epitel (mezotel),
pod epitelem je vrstva řídké pojivové tkáně serózy.
II. SVALOVÁ VRSTVA
o podélná hladká svalovina (longitudinální vrstvy, STRATUM
LONGITUDINALE)
o svalovina okružní (STRATUM
CIRCULARE)
III. SUBMUKÓZA,
podslizniční vazivo
IV. MUKÓZA (sliznice)
o svalová vrstva sliznice
(muscularis mucosa)
o slizniční vazivo
(lamina propria)
o epitel
Pozn.: Obdobnou čtyřvrstvou
stavbu jako stěna střeva mají i stěny
dutých orgánů vylučovací, rozmnožovací a dýchací soustavy.
PLEXUS
MYENTERICUS,
Auerbachova myenterická pleteň
(nervová pleteň střevní svaloviny) je
zevní síť neuronů (mezi podélnou
a okružní svalovou vrstvou). Impulzy
z této pleteně řídí převážně motilitu
jednotlivých částí trávicí trubice.
II.
PLEXUS
SUBMUCOSUS,
Meissnerova submukózní pleteň
(podslizniční nervová pleteň) je
vnitřní síť neuronů, doplněná vlákny
sympatiku a parasympatiku. Přes tuto
vrstvu jsou přepojovány informace
z receptorových struktur (tzn. síť plní
senzorické funkce). Plexus submucosus má vztah rovněž k sekreční
aktivitě buněk sliznice.
Nervové informace, které přicházejí do střev, jsou vedeny pregangliovými a postgangliovými vlákny sympatiku a parasympatiku. Součástí pletení jsou orgánová smyslová vlákna
z receptorových struktur (buněk a jejích částí).
Kromě vláken aktivitu střev
ovlivňují samostatné STŘEVNÍ NERVOVÉ BUŇKY (enterální neurony)
rozmístěné v obou pleteních. Buňky
vytvářejí samostatné, do značné míry
nezávislé, reflexní oblouky, které za
spoluúčasti tkáňových hormonů kontrolují pohyby střeva a činnost slizničních žláz.
Pozn.: Marieb, E. N. (2005) uvádí, že celkový počet neuronů trávicí
trubice
člověka
je srovnatelný
s počtem neuronů celé míchy a činí
odhadem 100 milionů.
STRANA
84
Obr. č. 5: Příčný řez trávicí trubicí člověka (upraveno podle různých autorů)
STRANA
85
Obr. č. 6: Struktura sliznice tenkého střeva člověka (upraveno podle více zdrojů)
B) Sliznice tenkého střeva
K účinnému trávení a vstřebávání
je nutný značně velký povrch SLIZNICE TENKÉHO STŘEVA. V průběhu vývoje došlo k několikanásobnému
zprohýbání sliznice tenkého střeva.
Vnitřní povrch sliznice tenkého střeva
člověka odpovídá ploše 100 až 300 m2
(pro možnost srovnání uvádíme, že
povrch celého těla člověka je přibližně
2 m2). Nejhrubší zprohýbání uvnitř
střeva tvoří 8 – 10 mm vysoké příčné
CIRKULÁRNÍ ŘASY sliznice (tzv.
Kerckringovy záhyby, plicae cirkulares – Kerckringi), zvětšující vnitřní
povrch střeva – vystlaný sliznicí – až
třikrát.
Hlavní tři vrstvy sliznice směrem zevnitř jsou epitel, slizniční vazivo (lamina propria) a svalová vrstva sliznice .
Epitel pokrývá klky i mezery mezi nimi. KLKY (villi intestinales) zvětšují vnitřní povrch střeva až desetkrát,
na příčném řezu mají přibližně kruhový průřez. Délka klku je 0, 5 – 1 mm
a jejich hustota 20 – 40 klků na 1 mm2.
STRANA
86
Epitel tvoří jedna VRSTVA ABSORPČNÍCH BUNĚK (ENTEROCYTY, resorpční buňky, jednovrstevný
cylindrický epitel). Resorpční buňky
obsahují velký počet mitochondrií (aktivní vstřebávání je náročné na energii)
a také rozsáhlé endoplazmatické retikulum (díky retikulu mohou vznikat
chylomikrony, nezbytné při vstřebávání tuků).
Uvnitř klků najdeme centrální
lymfatickou cévu a cévy krevní. Vlákna hladké svaloviny uvnitř klku umožňují jeho zkracování a prodlužování.
Každá buňka má na straně přivrácené do dutiny střeva silně zprohýbanou povrchovou cytoplazmatickou
membránu v MIKROKLKY (kartáčový
lem). Počet mikroklků obvykle činí až
3000 na jednu buňku. Mají průměr
0, 1 mikrometru a délku 1, 4 mikrometru a díky nim má vnitřní plocha střeva
člověka obsah až 300 m2. Mikroklky
pokrývá GLYKOKALYX, tvořený
mukopolysacharidy. Součástí glykokalyxu a povrchových biomembrán enterocytů jsou střevní trávicí enzymy.
V mikroprostoru mezi mikroklky enterocytů najdeme rovněž pankreatické
enzymy. Trávení je zde dokončováno v
kontaktu s enzymy biomembrány za
účinného přispění pankreatických enzymů (tzv. MEMBRÁNOVÉ TRÁVENÍ). V oblasti mikroklků dochází rovněž ke vstřebávání látek.
Podobně jako v žaludku, najdeme
ve stěnách střeva pohárkové buňky
produkující hlen (chrání střevní stěnu
před natrávením a zvlhčuje tráveninu).
Ve slizničním vazivu tenkého
střeva dále leží buňky lymfatické tkáně
(MALT – lymfatická tkáň vázaná na
mukózu). Přímo ve sliznici střeva jsou
tzv. M–BUŇKY (buňky mikrozáhybů
klků), které jsou schopné identifikovat
cizí částice – součást systému GALT
(viz kapitola 7). M–buňky jsou schopné
zachycovat antigeny a zajišťovat jejich
přenos na ACP buňky (antigen prezentující buňky), které aktivují lymfocyty.
Část ACP buněk a lymfocytů je poté
transportována dále do těla, jehož
struktury se mohou cíleně připravit
na konkrétní prezentovaný antigen.
o Brunnerovy žlázky, uvolňující alkalický sekret bez trávicích enzymů
a Lieberkühnovy žlázky (krypty).
Hlavní funkcí sekretů těchto žlázek je
neutralizace kyselého žaludečního obsahu a ochrana střevní sliznice. Sekret
žlázek neobsahuje u člověka trávicí
enzymy. Enzymy a další látky, potřebné pro trávení ve střevech, převážně
pocházejí ze žaludeční šťávy a z pankreatické šťávy. Další důležité enzymy
jsou zakotveny v povrchových biomembránách enterocytů, v jejichž okolí zpravidla také dochází k aktivizaci
pankreatických enzymů uvolňovaných
do střeva v neaktivní formě.
Buňky střevní sliznice žijí asi
2 dny a celá sliznice se vymění přibližně za tři až šest dní. Buňky (přes
ochranu hlenem) nedokáží déle vzdorovat trávicím enzymům. Organická
hmota těchto buněk je mimo jiné významným zdrojem některých látek
(např. aminokyselin).
Do dutiny střeva (jejuna i ilea)
se dostávají přes dvanáctník složky
žluči a pankreatické šťávy.
Svalová vrstva sliznice dovoluje
pomocí pohybů odstranit některé ostré Uvnitř tenkého střeva je možné
částice, které se mohou zachytit ve prokázat např.:
stěně střeva.
 DISACHARIDÁZY (disacharázy) –
např. sacharáza, maltáza, laktáza,
Pozn.: Dalšími typy střevních bukteré štěpí disacharidy až na mononěk jsou enteroendokrinní buňky střesacharidy
va , které produkují tkáňové hormony.
 ENTEROPEPTIDÁZY (enterokinázy), peptidázy (erepsin)
a dipeptidázy, které štěpí peptidy
C) Střevní štáva
až na aminokyseliny
Do dutiny tenkého střeva uvolňují
 střevní LIPÁZY, štěpící monoacylsekrety epitelové žlázové buňky, drobglyceroly na mastné kyseliny
né ŽLÁZKY STŘEVNÍ SLIZNICE
a glycerol
a vnější střevní žlázy. Jedná se např.
STRANA
87
 NUKLEÁZY a příbuzné enzymy,
štěpící nukleové kyseliny na pentózu, fosfát a jednotlivé báze
 FOSFATÁZY aj.
D) Pohyby tenkého střeva
Rozlišujeme zejména POHYBY
MÍSTNÍ SEGMENTAČNÍ (tzn. odškrcení kratších úseků střeva, jejich povolení a nový kruhový stah v místě největšího rozepnutí střeva) a POHYBY
MÍSTNÍ KÝVAVÉ (tj. prodlužování
a zkracování střevních segmentů).
Kromě pohybů místních existují
POHYBY CELKOVÉ PERISTALTICKÉ, které jsou zpravidla pomalé
Mezi tenkým a tlustým střevem je
ileocekální chlopeň (valva ileocaecalis, Bauhinská chlopeň), zabraňující
návratu obsahu tlustého střeva do tenkého, současně zabraňuje překotnému
vyprazdňování tenkého střeva. Chlopeň vypadá tak, jako kdyby byla koncová část tenkého střeva částečně vsunuta do tlustého střeva. Místo spojení
střev je mírně vzdáleno od počátku
tlustého střeva. Pod místem chlopně
vytváří část tlustého střeva asi 7 cm
dlouhé slepé střevo (caecum) s přibližně 9 cm dlouhým a 1 cm tlustým
červovitým výběžkem (apendix vermiformis). Význam apendixu souvisí
s funkcemi lymfatického systému (viz
5.7.1).
(rychlost 1 – 2 cm/s.). Tyto pohyby
vznikají v určité části střeva, šíří se
A) Hlavní funkce tlustého
aborálním směrem a opět zanikají.
střeva
2.4.5 Tlusté střevo
(intestinum crassum)
a konečník (rectum)
TLUSTÉ STŘEVO člověka má
průměr 5 – 7 cm a délku 1, 5 – 1, 8 m.
Shromažďují se v něm nevyužité zbytky potravy, nestravitelné látky nebo
i látky odpadní (zbytky žluči). Tlusté
střevo je možné rozčlenit na oblast
napojení tenkého střeva na tlusté
střevo, dále TRAČNÍK VZESTUPNÝ
(colon ascendens), TRAČNÍK PŘÍČNÝ (colon transversus), TRAČNÍK
SESTUPNÝ
(colon descencens),
TRAČNÍK ESOVITÝ (colon sigmoideum). Tračník esovitý přechází
v KONEČNÍK (rectum).
STRANA
88
Tlusté střevo se již nepodílí na
trávení, ale probíhá v něm vstřebávání
některých látek a je dokončeno vstřebávání vody – hlavní funkce tlustého
střeva je KONEČNÁ RESORPCE
VODY a ELEKTROLYTŮ (zejména
v první polovině tlustého střeva).
Transport ovlivňuje hormon aldosteron
(viz kapitoly 6 a 9).
Pozn.: U některých živočichů
probíhá v tlustém střevě intenzivní
vstřebávání látek (např. u koní).
Ochrana sliznice před působením
trávicích enzymů je zajišťována hlenem, který produkují Lieberkühnovy
žlázky.
K dalším funkcím tlustého střeva
patří konečná úprava tráveniny a její
převedení ve STOLICI, tzv. FER-
MENTACE STŘEVNÍHO OBSAHU,
a skladování zbytků chymu až do
DEFEKACE – vypuzování stolice
mimo tělo (včetně možnosti získání
a využití některých potřebných látek,
vznikajících při bakteriální přeměně
nestrávených zbytků potravy). Fermentaci střevního obsahu zajišťují mikroorganismy, např. bakterie Escherichia
coli, bakterie hnilobné, bakterie produkující plyny (CO2, methan, H, H2S),
ale také kyselinu octovou, kyselinu
mléčnou a máselnou, vitaminy K, kyselinu listovou, biotin a některé vitaminy komplexu B. Pokud některé
škodlivé produkty fermentace proniknou do krevního oběhu, jsou likvidovány v játrech.
Samovolnému
úniku
stolice
z tlustého střeva brání dva svěrače. Je
to vnitřní (interní) svěrač s hladkou
svalovinou neovladatelný vůlí (musculus sphincter ani internus) a externí
svěrač (m. s. a. externus) s příčně pruhovanou svalovou tkání – ovladatelný
vůlí (tzn., že pouze svalovinu na
konci a také na počátku trávicí trubice můžeme ovládat vůlí).
DEFEKACE probíhá defekačním
reflexem přibližně 3x týdně až 3x denně. Složky potravy mohou od úst
ke konečníku projít přibližně i jen
za 12 hodin. Normálně zůstává potrava
v žaludku 1 – 6 hodin, trávenina v tenkém střevě 1 – 3 (3 – 6) hodin a v tlustém střevě dalších 12 – 24 hodin, ale
Pozn. Pokud najdeme bakterie i 3 – 4 dny.
střevního obsahu (např. E. coli) v pitné
Pocit nucení a vyprazdňovací revodě ze studny – většinou to znamená,
flex nastává, pokud se určitý objem
že se do ní dostaly výkaly.
stolice dostane do (obvykle jinak
Také ve druhé polovině tlustého prázdného) konečníku. U zdravých lidí
střeva, v esovitém tračníku a v koneč- je samovolný únik stolice pod volní
níku, se mohou vstřebávat některé kontrolou.
látky. Možnost vstřebávání látek je využívána při rektální aplikaci některých
léčiv (např. klyzma, čípky). Léčiva podaná touto aplikací pronikají přímo do
systémového krevního oběhu – obcháJÁTRA (HEPAR) jsou orgánem
zejí játra.
nezbytným pro život. Hmotnost jater je
2.5 Fyziologie jater
B) Pohyby tlustého střeva
Podobně jako u tenkého střeva
rozlišujeme POHYBY MÍSTNÍ MÍSÍCÍ (mixační pohyby, haustrace)
a POHYBY CELKOVÉ PERISTALTICKÉ, posouvající potravu blíže
ke konečníku.
přibližně 1,4 až 1, 5 kg. Játra jsou složena z více než jednoho milionu jaterních lalůčků. Lalůčky mají tvar šestibokých hranolů, každým ze šesti rohů
prochází portální trojice (tepénka, žilka
a žlučový vývod) – viz Obr. č. 7. Jaterní
buňky (HEPATOCYTY) vytvářejí
struktury podobné paprsčitě uspořádaným zdem vedoucím shora dolů – mezi
nimi procházejí jaterní sinusoidy (široké krevní vlásečnice).
STRANA
89
Vzhledem ke skutečnosti, že buňky jater zajišťují stovky (až 500) různých metabolických reakcí a jiných
funkcí, je možné játra charakterizovat
jako složitou biochemickou "Supertovárnu" s výrazným vlivem na HO-
 hospodaření s vodou
 detoxikační a exkreční funkce
 ochranné (obranné) funkce jater
a) Metabolické funkce
MEOSTÁZU, viz dále – funkce jater a
V jaterních buňkách probíhá in6.1.
tenzivní metabolismus sacharidů, tuků,
Dospělému člověku protéká játry
přibližně 1, 5 – 2, 0 litrů krve za
1 minutu (1 – 1, 3 litru/1 kg jejich
hmotnosti).
Krev přivádí do jater VRÁTNICOVÁ ŽÍLA (VENA PORTAE,
v klidu 70 % protékající krve) a dále
JATERNÍ TEPNA (ARTERIA HEPATICA, 30 %) ze systémového tělní-
ho oběhu. Jaterní tepna zajišťuje především vyživovací funkce pro jaterní
tkáň. Vrátnicová žíla přivádí k jaterním
buňkám krev z nepárových orgánů dutiny břišní – včetně živin, které byly
vstřebány do krve trávicí soustavou,
tzv. ENTEROHEPATÁLNÍ OBĚH.
bílkovin a dalších organických látek.
a1) metabolismus sacharidů
K základním biochemickým přeměnám sacharidů patří:
 tvorba a skladování
glykogenu, GLYKOGENEZE
 přeměna glykogenu na
glukózu, GLYKOGENOLÝZA
 tvorba glukózy z necukerných
zdrojů, GLUKONEOGENEZE,
např. z laktátu, vznikajícího při
anaerobním štěpení glukózy
ve svalech, z různých aminokyselin a také z glycerolu
 PENTOZOFOSFÁTOVÝ
CYKLUS, tj. tvorba
monosacharidů (C3 – C7),
tvorba NADPH+H+ (energie)
Zdravá játra mají značnou schopnost regenerace. Byly popsány případy, kdy i při poškození z více než 50 % a2) metabolismus tuků
dorůstaly do své původní velikosti. To K základním biochemickým přeměje možné zejména díky existenci ja- nám tuků patří:
 vychytávání volných mastných
terních kmenových buněk – soustřekyselin
děných v blízkosti žlučovodů.
 tvorba triacylglycerolů,
tj. probíhá LIPOGENEZE –
tvorba tuků
A) Přehled základních funkcí
 štěpení tuků (lipolýza)
jater
a BETA–OXIDACE
Mezi základní funkce jater patří:
 metabolické funkce (metabolické
přeměny živin – látek)
 oběhové a hematologické funkce
 tvorba hormonů
 termoregulační funkce
STRANA
90
MASTNÝCH KYSELIN
 tvorba fosfolipidů
a lipoproteinů
 jediné místo tvorby ketolátek
(syntéza přes acetyl CoA)
 syntéza většiny cholesterolu
v těle (cholesterol je prekurzorem všech steroidních látek,
např. pohlavních hormonů
a součástí buněčných biomembrán, je i prekurzorem žlučových kyselin = žlučových solí),
rovněž probíhá odbourávání
cholesterolu
a3) metabolismus bílkovin
K základním biochemickým přeměnám bílkovin patří:
 tvorba a přeměna
aminokyselin (aminokyseliny
v jaterních buňkách vytvářejí
nitrobuněčnou hotovost, tzv.
POOL)
 DEAMINACE aminokyselin
(odtržení aminoskupiny NH2)
a TRANSAMINACE
aminokyselin (přenos
aminoskupiny z aminokyseliny
na jinou molekulu, např. na
karboxylovou kyselinu)
 tvorba metabolicky
významných látek
z aminokyselin; tvorba bílkovin
krevní plazmy – včetně řady
faktorů krevní srážlivosti (až
50 g denně) – např. fibrinogen,
protrombin, heparin…
 tvorba močoviny (jediné místo
tvorby močoviny v těle), geny
nezbytné pro syntézu potřebných enzymů má většina tělních
buněk, ale všechny enzymy syntetizují pouze jaterní buňky)
a4) další metabolické funkce jater
K dalším funkcím jater patří:
 metabolismus steroidů
 skladování minerálních látek
a vitaminů
(zejména vitaminy A, D, B12)
 přeměna purinů až
na kyselinu močovou
 katabolismus hormonů
(játra odbourávají např.
mineralokortikoidy a estrogeny)
b) Oběhové a hematologické funkce
jater
Játra člověka za normálních okolností obsahují 20 – 30 (i více) ml krve
na 100 g jejich hmotnosti (pro možnost
srovnání uvádíme, že např. sval obsahuje přibližně 3 ml krve/100 g hmotnosti). V případě potřeby jsou játra
schopna uvolnit až 50 % tohoto svého
objemu krve do systémového oběhu
a nahradit tak např. ztrátu krve, která
vznikla krvácením. Píchání v oblasti
jater (např. při sportu) je způsobeno
napínáním jater přílivem krve za současného dráždění nervových zakončení.
Játra zajišťují tvorbu krve
v embryonálním období. Dále se podílejí na tvorbě krve tím, že skladují
železo navázané na ferritinu. V játrech probíhá odbourávání erytrocytů spojené s rozpadem hemoglobinu.
Produkty katabolismu hemoglobinu
mohou být zpětně využívány (viz kapitola 3 a kapitola 5).
c) Tvorba hormonů
Buňky jater produkují a uvolňují
zejména ANGIOTENZIN, ERYTROPOETIN a SOMATOMEDINY.
ANGIOTENZIN je součástí sys-
tému renin – angiotenzin – aldosteron,
který ovlivňuje činnost ledvin a rovněž
STRANA
91
může zvyšovat krevní tlak. Angiotenzin je uvolněn do krve, vlivem reninu
dojde k přeměně na ANGIOTENZIN II a ten stimuluje uvolňování aldosteronu v nadledvinách (viz kapitola
6 a kapitola 9).
d) Termoregulační funkce
Biochemické reakce, které probíhají v jaterních buňkách, uvolňují
značné množství tepelné energie.
Teplo považujeme za odpad, ale u teplokrevných živočichů je jeho část vyuERYTROPOETIN zvyšuje tvorbu žívána k udržování normální tělesné
červených krvinek – viz dýchací soustava. teploty.
SOMATOMEDINY vznikají v ját-
rech pod vlivem působení STH ade- e) Hospodaření s vodou
nohypofýzy a zprostředkovávají („poJátra mají schopnost zadržovat
silují“) vliv růstového hormonu na řaa následně uvolňovat vodu, která byla
du tkání a buněk v těle.
vstřebána v zažívacím traktu nebo byla
uvolněna při metabolických reakcích.
Obr. č. 7: Cévní zásobení jater a struktura jaterních lalůčků
(upraveno podle různých autorů)
f) Detoxikační a exkreční funkce
jater
Činností jaterních buněk vzniká
ŽLUČ. Součástí jaterní tkáně jsou žluV játrech obratlovců – zejména čové kanálky, do kterých jsou uvolňodo
v hladkém endoplazmatickém retikulu vány a přes žlučník a žlučovod dále
+
vylučovány ionty Na , K+,
– jsou detoxikovány (zneškodňová- duodena
Cl–, glukóza, barviva, steroidy, biliny) nežádoucí látky (jedy).
STRANA
92
rubin, některé makromolekuly, inuŽluč obsahuje vodu, CHOLESlin, žlučové kyseliny aj.
TEROL, PRIMÁRNÍ ŽLUČOVÉ KYTransport látek do žlučových ka- SELINY, BILIRUBIN, LECITIN (fosnálků probíhá aktivním transportem fatidylcholin) a menší množství dalších
(např. žlučové kyseliny, Na+) i pasiv- látek (např. mastné kyseliny, sacharidy
ním transportem (např. Cl–). Látky jsou aj.).
vychytávány z krve do jaterních buněk,
CHOLESTEROL je triterpen.
ve kterých jsou navázány na bílkoviny Chemicky ho řadíme mezi steroidy,
s vysokou afinitou k těmto látkám steroly a isoprenoidy (bývá definován
a transportovány v podobě komplexu také jako „rodina“ lipidů). Cholesterol
látka–přenašeč do oblasti endoplazma- je prekurzorem dalších steroidních látického retikula. V retikulu dochází tek (hormonů), prekurzorem žlučových
k metabolickým změnám škodlivin na kyselin (v jaterních buňkách) a součáslátky méně škodlivé nebo neškodné. tí buněčných membrán všech buněk.
Výsledné produkty vzniklé konjugací V těle je přítomen a transportován
nebo oxidacemi (např. při štěpení niko- ve vazbě na lipoproteiny. Téměř čistinu) jsou uvolňovány do žlučových tým cholesterolem bývají žlučové kakanálků a do žluči nebo přes cévní sys- meny.
tém i do moči. Závěr některých jaterŽLUČOVÉ KYSELINY vznikají
ních reakcí tvoří často vazba metabolitů na kyselinu glukuronovou, která je jako odpad při odbourávání cholesterojiž součástí žluči.
lu. Průměrně 25 g těchto kyselin je
denně uvolňováno žlučovodem do
ŽLUČ, neustále produkovanou jaterními buňkami, můžeme označit jako střeva. Z těla však odchází jen asi
jaterní exkret a současně sekret. Žluč 0, 5 g žlučových kyselin za den. Zbýje shromažďována ve žlučníku o obje- vající část se vrací po vstřebání
mu (40–70 ml), celková její denní pro- v tenkém střevě do jater, tzv. ENTEdukce představuje 0, 5 – 1, 2 litru
(např. skot produkuje 2 – 6 l a kůň
5 až 6 l žluči). Při transportu žluči do
žlučníku a ve žlučníku dochází k zahušťování žluči (5 – 10 krát). Žlučník
ústí žlučovodem do duodena (prvního
úseku tenkého střeva). Nežádoucímu
odtékání žluči do střeva zabraňuje Oddiho svěrač, který je uvolňován až
v případě potřeby žluči.
ROHEPATÁLNÍ
OBĚH
VÝCH KYSELIN.
ŽLUČO-
Primární žlučové kyseliny vylučované se žlučí (např. kyselina cholová
a kyselina chenodeoxycholová jsou
přítomné v poměru 2:1, kyselina glykocholová a kyselina tarocholová
v poměru 3:1) jsou v ileu přeměněné
na sekundární žlučové kyseliny
(např. kyselina deoxycholová a kyseliPozn.: Některá zvířata nemají na lithocholová).
žlučník a jeho funkci přebírají rozšířeBILIRUBIN (žlučové barvivo)
né žlučovody (např. holubi, krysy, ko- vzniká jako produkt rozpadu červeně).
ných krvinek a je vázán na derivát
glukózy (na kyselinu glukuronovou).
STRANA
93
Žluč neobsahuje trávicí enzymy B) Řízení činnosti jater
a její pH ve žlučníku je 6, 9 – 7, 7.
Činnost jater je řízena nervovým
Produkce žluči a její uvolňování systémem i látkově (humorálně) –
ze žlučníku je ovlivňováno hormony zejména prostřednictvím hormonů.
(zejména tkáňovými hormony duode- NERVOVÁ REGULACE činnosti jana). Podnětem k jejich uvolňování je terních buněk je zajišťována sympatisložení chymu, který přichází z žalud- kem z hrudních míšních segmentů.
ku a je analyzován některými buňkami HUMORÁLNÍ ŘÍZENÍ jater zprosliznice tenkého střeva. V přítomnosti středkovává např. adrenalin a noradrevyšší hladiny tuku je např. uvolňován nalin. Jejich působením např. dochází
z některých buněk duodena tkáňový ke zvýšení glykogenolýzy v jaterních
hormon CCK–PZ (CHOLECYSTO- buňkách. Některé další možné vlivy
KININ – PANKREOZYMIN), který hormonů ovlivňující činnost jater jsou
vyvolává stahy žlučníku, při kterých je uvedeny v kapitole 9.
žluč uvolňována do duodena. Sekreci
řídké žluči zvyšuje také např. HEPATOKININ, rovněž uvolňovaný buňkami duodena.
2.6 Fyziologie
slinivky břišní
K hlavním funkcím žluči patří:
 emulgace tuků
 neutralizace tráveniny
 zvyšování aktivity pankreatické
lipázy
 podíl na stupňování peristaltiky
střev
 podpora další sekrece žluči
 příznivé ovlivňování vstřebávání
vitaminů rozpustných v tucích aj.
g) ochranné (obranné) funkce jater
SLINIVKA BŘIŠNÍ (PANCREAS, pankreas) je 13 – 15 cm dlouhá
žláza s vnitřní a současně i s vnější sekrecí. Pankreas je nejdůležitější trávicí
žlázou savců, z větší části je uložen
v kličce duodena.
A) Funkce slinivky břišní
jako endokrinní žlázy
PANKREAS produkuje do krve
hormony (tj. plní funkci žlázy s vnitřní
sekrecí). Hlavními hormony uvolňovanými do krve jsou GLUKAGON
a INZULÍN. Dále buňky slinivky syntetizují např. GASTRIN a SOMATOSTATIN.
Uvnitř jaterních sinusoid (širokých vlásečnic) nacházíme buňky
MMS (monocyto – makrofágového
systému) – zejména KUPFFEROVY
BUŇKY (jedná se až o 30 % buněk, viz
podrobněji také kapitola 7). Buňky fagoVe slinivce břišní existují speciacytují bakterie, jejich odpadní produk- lizované skupiny buněk, tzv. LANty, odumřelé krevní buňky aj.
GERHANSOVY OSTRŮVKY, produkující hormony. Skupinu buněk s poSTRANA
94
dobnou funkcí nacházíme již u paryb
(např. žraloků). Kruhoústým Langerhansovy ostrůvky chybí a u ryb (paprskoploutví – Actinopterygii) je nazýváme STANNIUSOVA TĚLÍSKA.
V průběhu vývoje je možné pozorovat
zmenšování velikosti a zvyšování počtu Langerhansových ostrůvků. U člověka lze rozlišit 200 000 až 1 700 000
Langerhansových ostrůvků o průměru
0, 1 – 0, 8 mm.
Přehled enzymů pankreatické
šťávy slinivky břišní
B) Funkce slinivky břišní
související s trávicí
soustavou



a) neaktivní formy proteolytických
enzymů
Proteolytické enzymy (tj. enzymy štěpící bílkoviny a peptidy) jsou
uvolňované v neúčinných formách
(konformacích), aby nedocházelo k autonatrávení struktur vlastního těla, se
kterými by přicházely do kontaktu při
jejich transportu do dutiny střeva. SlizPozn.: Podrobně je o hormonech, nice v dutině tenkého střeva jsou
produkovaných slinivkou břišní, po- u zdravých jedinců již chráněny –
jednáno v kapitole 9.
zejména hlenem. Hlavními proteolytickými enzymy slinivky jsou:
Kromě hormonů vzniká ve slinivce PANKREATICKÁ ŠŤÁVA – tvořená vodou, anorganickými a organickými látkami. Vysoké zastoupení mají
trávicí enzymy. Buňky (acinózní buňky) produkující trávicí enzymy jsou
uspořádány do hroznů a produkují více
než dvacet (22) druhů enzymů. Pankreatické štávy vzniká 1, 5 – 2, 0 litry
denně. Hodnota pH šťávy je přibližně
8, 5, vzhledem k vysokému obsahu
hydrogenuhličitanu sodného a jeho přítomnost zajišťuje (mimo jiné) neutralizaci kyselého žaludečního obsahu, který přichází do tenkého střeva. Slinivka
břišní produkuje pankreatickou šťávu
podle potřeby do první části tenkého
střeva (dvanáctníku).
TRYPSINOGEN
CHYMOTRYPSINOGEN
PREKARBOXYPEPTIDÁZA A
 PREKARBOXYPEPTIDÁZA B
Neaktivní (tj. neúčinné) formy
enzymů jsou, vlivem látek uvolňovaných ze střevní sliznice a přítomných
v dutině střeva, přeměněny na aktivní
formy enzymů. Počáteční aktivaci
(změnu trypsinogenu na TRYPSIN)
zajišťuje enzym ENTEROPEPTIDÁZA (enterokináza). Další aktivace neaktivních forem enzymů na aktivní zajišťuje trypsin – viz tabulka:
neaktivní forma
enzymu
aktivní forma
enzymu
chymotrypsinogen
chymotrypsin
prekarboxypeptidádaA
karboxypeptidáza
prekarboxypeptidáza B
karboxypeptidáza
proelastáza
elastáza
Z uvedeného vyplývá, že zvyšující se množství aktivních forem enzymů
(a zejména trypsinu uvnitř střeva)
urychluje přeměnu neaktivních forem
STRANA
95
enzymů na jejich aktivní formy (tzv. z prodloužené míchy. Nervová vlákna
jsou přiváděna bloudivým nervem.
AUTOKATALÝZA).
Aktivní formy proteolytických Vliv mají i podmíněné reflexy a vazby
enzymů (trypsin, chymotrypsin a kar- vytvořené na různé paměťové stopy
boxypeptidáza) štěpí bílkoviny na oli- chuti a čichu. HUMORÁLNÍ ŘÍZENÍ
gopeptidy a dále až na aminokyseliny. je značně komplikované a uplatňuje se
při něm řada hormonů, které vznikají
ve sliznici duodena, tenkého střeva, žaludku, i některých buněk samotné slib) lipázy
nivky břišní aj.
LIPÁZY
štěpí NEUTRÁLNÍ
TUKY (TRIACYLGLYCEROLY) až
na GLYCEROL a MASTNÉ KYSE- Přehled hlavních
LINY. Pro další úpravy a vstřebávání
hormonů ovlivňujících
mastných kyselin jsou potřebné SOLI
slinivku břišní
ŽLUČOVÝCH KYSELIN.
c) pankreatickou ALFA–amylázu
PANKREATICKÁ
AMYLÁZA
A) hormony s převážně
stimulujícím vlivem
BOMBESIN
vzniká v žaludku
štěpí např. rostlinný škrob a glykogen a tenkém střevě – stimuluje sekreci
na disacharid maltózu a dextriny (sku- pankreatické šťávy.
pina nízkomolekulárních sacharidů).
GASTRIN stimuluje sekreci paMaltóza je enzymem maltáza rozště- kreatické šťávy a pankreatických enpena na dvě molekuly glukózy.
zymů.
d) další enzymy
Kromě již uvedených enzymů je
možné v pankreatické šťávě prokázat
např. esterázy (cholesterolesterázu
aj.), kolagenázu, ribonukleázy
a deoxyribonukleázy (štěpí RNA
a DNA na nukleotidy) aj.
CHOLECYSTOKININ – pankreozymin (CCK–PZ) vzniká v duo-
denu – vyvolává stahy žlučníku, uvolňování žluči, tvorbu a sekreci pankreatické šťávy
CHYMODENIN vzniká v duode-
nu – stimuluje sekreci pankreatické
šťávy.
SEKRETIN vzniká v duodenu, je
uvolňován, jestliže trávenina ze žaludku přichází do duodena. Stimuluje sekreci pankreatické šťávy s obsahem
Sekrece pankreatické štávy je hydrogenuhličitanu (neutralizuje kyseřízena nervově i humorálně. NER- lou tráveninu) a pankreatických enzyVOVÉ ŘÍZENÍ je zajišťováno pro- mů.
střednictvím nepodmíněných reflexů
Řízení sekrece pankreatické
štávy
STRANA
96
VIP vzniká v tenkém střevě a ALFA–AMYLÁZA – štěpí
stimuluje sekreci pankreatické šťávy.
B) hormony s převážně
inhibujícím vlivem
SOMATOSTATIN vzniká ve sli-
nivce břišní, žaludku, střevě a thalamu.
Vyvolává inhibici tvorby pankreozyminu a inhibici sekrece pankreatické
šťávy.
především
škrob na dextriny a maltosu.
Po smísení přijímané potravy
s kyselým žaludečním obsahem je trávení sacharidů přerušeno – v žaludku
trávení sacharidů neprobíhá, je přerušeno nízkým pH uvnitř žaludku. Existuje však určitá setrvačnost působení
ALFA–amylázy slin do okamžiku než
dojde k promísení polknutého sousta
s obsahem žaludku.
V tenkém střevě pokračuje trávevzniká
v tenkém střevě. Inhibuje sekreci pan- ní sacharidů účinkem PANKREAkreatické šťávy a pankreatických en- TICKÉ ALFA–AMYLÁZY, tj. opět
pokračuje štěpení polysacharidů na
zymů a také žaludeční HCl.
oligosacharidy (např. dextriny, maltóPANKREATICKÝ
POLYPEP- za, maltotrióza aj.) – další štěpení proTID (PP) působí inhibičně nebo stimu- bíhá MEMBRÁNOVÝM TRÁVENÍM
lačně podle koncentrace.
v oblasti mikroklků.
ENTEROGLUKAGON
2.7 Přehled trávení
a vstřebávání
sacharidů, bílkovin
a lipidů
2.7.1 Trávení
a vstřebávání sacharidů
V tenkém střevě probíhají např. následující typy štěpení:
oligosacharid
enzym
produkty
(disacharid) (disacharidáza) štěpení
glukóza
MALTOSA
maltáza
+
glukóza
galaktosa
LAKTOSA
laktáza
+
glukóza
fruktosa
SACHAROSA
sacharáza
+
glukóza
Vstřebávání monosacharidů probíhá přes membrány a buňky ENTEROCYTŮ, popř. přes jejich mezibuněčné spoje do kapilární krve. V ileu
a také v tlustém střevě jsou již sacharidy vstřebané. Většina glukózy se dostává s krví portální žílou do jater, kde
Sacharidy se začínají štěpit již je zachycena přibližně polovina této
v dutině ústní. Sliny obsahují enzym vstřebané glukózy jaterními buňkami.
Denní příjem sacharidů v potravě je v průměru 200 – 500 g. Polysacharidy a oligosacharidy jsou štěpeny
až na monosacharidy. V potravě člověka má podstatný význam sacharóza
(řepný cukr) a laktóza (mléčný cukr).
STRANA
97
Pro konečné produkty štěpení porol aj. (včetně látek pro tělo nežálysacharidů jsou rozlišovány dva medoucích), které společně s ní odcháchanismy transportu. Prvním mechazejí z těla
nismem je aktivní transport s využitím  některé složky vlákniny pozitivně
přenašečových molekul. Aktivní transpodporují množení a funkce střevní
port je rozhodující pro vstřebávání
mikrofóry
glukózy a galaktosy. Transport glukó-  vláknina (díky vláknité struktuře)
zy je obvykle spřažen s transportem
vyžaduje delší kousání – tím je zvý+
Na , popř. aminokyselin (tzv. kotransšeno i množství slin, což příznivě
port). Druhým mechanismem transporovlivňuje činnost žaludku. Pozitivně
tu je usnadněná difúze (např. vstřebá(jako součást hlavního jídla) tedy
vání fruktosy).
působí konzumace např. zeleninových salátů, „obloh“, ovoce apod.
Nestravitelné polysacharidy jsou
takové, které nejsou v trávicí soustavě
Z výše uvedeného textu by mělo
rozštěpeny na „stavební kameny“, pro- být zřejmé, že smysluplné nahrazení
to nemohou být ani vstřebávány a od- potravin se zastoupením vlákniny –
cházejí z těla s výkaly (se stolicí). např. pouze tabletkami pro hubnutí
Např. v trávicí soustavě člověka není nebo koktejly (byť s obsahem vlákništěpena CELULÓZA – příklad vlákni- ny), je velmi problematické až nemožny nerozpustné ve vodě.
né.
Pozn.: Vláknina nerozpustná ve
Většina býložravců (včetně dřevodě je tvořena látkami, které tvoří vokazných druhů hmyzu aj.) tráví celupodstatnou část buněčných stěn rost- losu (vlákninu) s pomocí symbioticlinných buněk (zejména celulóza, he- kých mikroorganismů (bakterií, prvoků
micelulózy, lignin aj.). Kromě neroz- a anaerobních hub), které produkují
pustné vlákniny bývá rozlišována CELULÁZY – enzymy štěpící celulovláknina ve vodě rozpustná (např. ně- su, ale také hemicelulázy (štěpí hemikteré oligosacharidy a polysacharidy celulózy) a pektinázy (štěpí pektiny)
v ovoci). Význam vlákniny a její vliv aj. U termitů a tropických švábů žijí v
na činnost trávicí soustavy (a také zažívacím traktu např. zástupci symbinapř. na zachování rozumné hmotnosti otických prvoků (bičenky – Polymastěla) je – přestože není trávena – pozi- tigina, brvitky – Hypermatididae), ktetivní, což znamená, že:
ré představují i více než 30 % hmot vláknina často v žaludku a v trávicí nosti termita. U skotu se jedná
soustavě bobtná (vzniká pocit nasy- o nálevníky z čeledi bachořců (např.
cení, což může mít celkově příznivý rody Ophryoscolex, Entodinium, Divliv na tělesnou hmotnost)
plodinium) atp.
 napomáhá pohybu střev a lepšímu
vyprazdňování (působí proti zácpě)
a jako mechanický kartáč čistí
a pozitivně ovlivňuje sliznice; může
vázat některé látky, např. cholesteSTRANA
98
střevní sliznice. Jedná se např. o AMINOPEPTIDÁZY (štěpí polypeptidy na
jednodušší peptidy až na volné aminoTrávením jsou bílkoviny postupně kyseliny), DIPEPTIDÁZY (štěpí dirozštěpeny až na AMINOKYSELINY. peptidy na volné aminokyseliny), ale
Běžný příjem bílkovin je 70 – 100 g na také tripeptidázy a tetrapeptidázy.
osobu a den. Přitom přibližně 65 %
Dále již byl uveden enzym ENtrávených bílkovin pochází z konzumované potravy. Kromě toho jsou trá- TEROPEPTIDÁZA (enterokináza),
veny bílkoviny z odumřelých sliznič- který převádí TRYPSINOGEN na
ních buněk (přibližně 25 % všech bíl- TRYPSIN.
kovin) a z uvolňovaných trávicích šťáv
Konečným produktem štěpení
(zbývajících 10 %).
bílkovin (proteinů i jednodušších
Trávení bílkovin začíná v žaludku peptidů) jsou volné aminokyseliny,
(u člověka v kyselém prostředí při které jsou vstřebávány do krve.
pH = 2 až pH = 4) působením pepsinů, Transport volných aminokyselin je akkteré štěpí bílkoviny na vyšší polypep- tivní (L–aminokyseliny) nebo pasivní
tidy. Před působením pepsinů dochází (D–aminokyseliny). Výjimečně mohou
v žaludku člověka k denaturaci bílko- být aminokyseliny a peptidy vstřebávány pinocytózou.
vin kyselým žaludečním obsahem.
I když menší část nestrávených
V tenkém střevě pokračuje štěpení PEPTIDOVÝCH VAZEB bílkovin bílkovin se dostává i do tlustého střea peptidů působením aktivních forem va, většina bílkovin, přítomných ve
pankreatických enzymů. TRYPSIN stolici, pochází z rozpadlých buněk
štěpí peptidové vazby sousedící s ba- sliznice tlustého střeva.
zickými aminokyselinami. CHYMOTRYPSIN štěpí peptidové vazby, sou2.7.3 Trávení
sedící s aromatickými aminokyselinami. Postupně vznikají oligopeptidy a vstřebávání lipidů
a dipeptidy. Volné aminokyseliny
Příjem lipidů je v běžné potravě
z nich odštěpuje např. pankreatická člověka přibližně 70 – 150 g. Vysoké
KARBOXYPEPTIDÁZA a jiné pepti- zastoupení mívají zejména TRIAdázy.
CYLGLYCEROLY a FOSFOLIPIDY.
V tenkém střevě jsou i další panTrávení lipidů u člověka probíhá
kreatické enzymy (např. ELASTÁZA, v tenkém střevě. Pouze u kojenců je
štěpící vazby peptidů, související s ne- v žaludku přítomna LIPÁZA, která
utrálními aminokyselinami, dále např. štěpí lipidy při pH = 4.
KOLAGENÁZA, štěpící vazbu prolinu
aj.).
2.7.2 Trávení
a vstřebávání bílkovin
Další finální trávicí enzymy jsou
zakotveny v biomembránách buněk
STRANA
99
Přehled trávení a vstřebávání tuků
A) Hlavní reakce při trávení tuků
jsou:

EMULGACE TUKŮ
s povrchovou membránou enterocytů
a přestup mastných kyselin (popř. monoacylglycerolů) pasivním transportem
do buněk sliznice tenkého střeva.
Žlučové kyseliny (žlučové soli,
soli žlučových kyselin), které transport
umožnily, zpravidla zůstávají v dutině
 PANKREATICKÁ LIPÁZA
střeva (tj. uvolňují se z micely a opa (fosfolipázy apod.)
kovaně umožňují transport více tuko tvorba MICEL
vým kapénkám). Po určité době vstuB) Hlavní kroky vstřebávání tuků
pují do enterohepatálního oběhu žlujsou:
čových kyselin a jsou znovu navráceny
 transport micel do buněk entero- do střeva přes jaterní buňky a žlučník
cytů
a to až několikrát denně – skutečné
 transport mastných kyselin pří- ztráty jsou velmi malé – z těla se ztrácí
mo do krve (mají–li v molekule za den přibližně 1 g.
méně než 10 uhlíků)
Z ENTEROCYTŮ dále přechá vznik CHYLOMIKRONŮ (chylomiker) a jejich transport do lymfa- zejí mastné kyseliny s maximálně
deseti uhlíky přímo do krve. Mastné
tických cév
kyseliny s řetězcem delším než deset
V procesu emulgace tuků, vlivem uhlíků jsou uvnitř buněk enterocytů resolí žlučových kyselin a pohybů střeva, esterifikovány na triacylglyceroly (nepři snižování povrchového napětí, do- utrální tuk) a v této podobě vestavěny
chází k rozbíjení velkých tukových ka- do dalších komplexních struktur chypének na menší. Menší kapičky mají lomikronů (chylomiker). CHYLOMIcelkově větší povrch než původní vel- KRONY vznikají v endoplazmatickém
ká tuková kapénka a tuk je přístupnější
retikulu enterocytů. Jedná se opět o
působení lipáz. Pankreatická lipáza
molekulární komplexy, které obsahují
štěpí TRIACYLGLYCEROLY na dia- 80 – 90 % triacylglycerolů, 6 – 10 %
cylglyceroly až monoacylglyceroly, esterů (cholesterolu), 4 – 8 % fosfolimastné kyseliny a glycerol.
pidů. Chylomikrony jsou transporV tenkém střevě vznikají kom- továny přímo do lymfatických cév
plexy mastných kyselin a žluči. Mole- a teprve s lymfou se dostávají
kuly solí žlučových kyselin mají hyd- HRUDNÍM MÍZOVODEM (DUCTUS
rofilní a hydrofobní část, kterou se THORACICUS) do krve. Kromě chyprostorově orientují k tukové kapénce. lomikronů a popsaného způsobu exisHydrofilní konce molekul ční jako tují i jiné způsoby transportu lipidů.
bodliny ježka kolem kapénky. Tímto
Na současném vstřebávání lipidů
způsobem je "převeden" ve vodě neje závislý transport i některých jiných
rozpustný tuk na "rozpustnou" částici
látek (např. vitaminů).
(tzv. MICELU). Složení a prostorové
uspořádání micely umožňuje kontakt
 působení lipáz, např.
 (žaludeční lipáza)
STRANA
100
Další látky, např. nukleotidy
nukleových kyselin, jsou v tenkém
střevě štěpeny nukleosidázami až na
dusíkaté báze, cukr a kyselinu fosforečnou atp.
2.8 Vstřebávání
vody a minerálních
látek
A) Příjem a výdej vody
Člověk přijímá a současně uvolňuje z těla velice variabilní množství
vody, které závisí na mnoha okolnostech. Vliv má např. teplota prostředí,
tělesný výkon, nedostatečný příjem
nebo nadměrná konzumace tekutin aj.
Regulační systémy zajišťují vyrovnanou vodní bilanci, tzn. obvykle je příjem a výdej vody v dynamické rovnováze. Člověk za den přijme ve formě
nápojů a potravin 1, 5 – 2, 5 l vody
a současně vyloučí ve formě moči,
potu a stolice 1, 5 – 2, 5 litru vody.
Do střev dále přitékají trávicí štávy,
sliny a žluč. Denně se jedná
až o 9 litrů tekutin, z toho činí:
 sliny – 1 litr
 žaludeční šťáva 2, 0 – 2, 5 litru
 žluč 0, 4 – 0, 5 litru
 pankreatická štáva – 1 litr
 střevní štáva 2, 6 – 3 litry
Z uvedeného příkladu je zřejmé,
že více než 8 litrů vody denně je
v tenkém a tlustém střevě zpětně vstřebáno do těla. Hlavními místy VSTŘEBÁVÁNÍ VODY jsou jejunum a ileum
(téměř 90 % celkové přijímané vody)
a dále tlusté střevo.
Hlavní příčinou pohybu vody
v těle jsou OSMOTICKY AKTIVNÍ
+
LÁTKY. Transport živin a Na směrem
ze střeva do krve vytváří OSMOTICKÝ GRADIENT, který sleduje voda.
Jinými slovy transport látek ze střeva
zvyšuje koncentraci látek v enterocytech a cévách v okolí střeva. Tento
prostor je, podle principu osmózy,
zřeďován vodou, přitékající z dutiny
střeva. Celkově je podstata transportu
vody podobná jako v tubulech ledvin
(viz kapitola 6).
Příjem tekutin regulují nervová
soustava a hormony. Rozhodující
ústředí je v hypothalamu, kde najdeme
hypothalamické osmoreceptory a také centrum žízně. Podle změn objemu
tělních tekutin a koncentrace solí
v tělních tekutinách je zajišťována odpovídající reakce organismu. Podněty,
které přicházejí při nedostatku tekutin
do centra žízně, vyvolávají pocity žízně a motivují jedince k činnostem směřujícím k vyhledání vody (nápojů).
B) Vstřebávání minerálních
látek
Minerální látky jsou vstřebávány
nejčastěji v podobě iontů. Např. ION2+
TY Ca
jsou aktivně vstřebávány
v duodenu a ileu a jejich vstřebávání je
ŘÍZENO VITAMINEM D, PARATHORMONEM a KALCITONINEM.
ŽELEZO je přijímáno v podobě
2+
Fe . Z enterocytů je transportováno
ve vazbě na bílkovinu krevní plazmy –
transferin a je skladováno v játrech ve
formě ferritinu.
STRANA
101
V tlustém střevě je přijímán do
Termín lačnění označuje stav,
+
krve Na a do dutiny střeva vylučován kdy došlo k vyprázdnění horních částí
K+. Transport je regulován hormonálně trávicí soustavy, zatímco při hladovění
dochází k vyčerpání v těle dostupných
ALDOSTERONEM.
Uplatnění konkrétních minerálních lá- energetických substrátů.
tek a jejich význam v těle
v kapitole 1 a v kapitole 4.
je
uveden
Pocit hladu vyvolávají různé
vnitřní i vnější faktory a nejde o pouŽiviny vstřebávané v tenkém hou chuť na jídlo.
střevě se dostávají přednostně por- Z vnitřních fyziologických faktorů
tálním oběhem do jater a teprve po- mají na příjem potravy vliv:
tom do systémového krevního obě-  celková energetická situace
hu. V játrech je přitom zachyceno
v organismu
mnoho "stavebních kamenů" látek  glukostatické buňky (glukorecepvstřebaných ve střevech (např. je zatory) v hypothalamu, ale také
chyceno až 50 % glukózy). Krev
v játrech, žaludku a tenkém střevě,
z jater odtéká dvěma až třemi jaterními
které registrují dostupnost glukózy
žilami (vv. hepaticae). Jsou to nejširší  teplota krve, která protéká hypopřítoky dolní duté žíly (vena cava inthalamem (pokles tvorby tepla se
ferior).
rovněž podílí na vyvolání pocitu
hladu)
 podněty z mozkové kůry
 "hladové" kontrakce žaludku
(aferentace), pociťované často nepříjemně bolestivě při "vyprazdňování" málo plněného žaludku
Příjem potravy je řízen nervovou
 množství tukové tkáně
soustavou (z hypothalamu). V hypoa meziproduktů metabolismu
thalamu je možné lokalizovat CENtuků v organismu, stav
TRUM PRO ŘÍZENÍ PŘÍJMU POa přítomnost potravy aj.
TRAVY, tj. oblasti, které lze označit za
Vnějšími faktory, které ovlivňují
CENTRUM HLADU a CENTRUM
příjem potravy, jsou např. roční doba
SYTOSTI. Aktivita centra hladu nutí
organismus vyhledat a přijímat potra- (u hibernujících savců), teplota
vu. Centrum hladu je nepřetržitě aktiv- prostředí (chlad vyvolává pocit hladu)
ní. V případě nasycení je jeho aktivita aj. Vliv na příjem potravy mají
inhibována z centra sytosti. Řada funk- u člověka i psychické faktory –
cí – spojených s příjmem potravy – je psychický stav ovlivňovaný vnějšími
kontrolována mozkovým kmenem. i vnitřními faktory.
Pocity (emoce) spojené s příjmem potravy jsou zejména výsledkem aktivity
limbického systému.
2.9 Řízení příjmu
potravy
STRANA
102
2.10 Zásady
racionální výživy
RACIONÁLNÍ VÝŽIVA je výži-
va vědecky podložená (zdůvodněná).
Stanovit racionální výživu není snadné
a pohledy fyziologů, lékařů a jiných
odborníků se mohou lišit. K obecným
zásadám patří:
 konzumace potravin s minimálním (nebo lépe řečeno – s žádným) biologickým, fyzikálním,
chemickým aj. znečištěním, což je
ovšem v dnešním světě téměř nemožné. Předejít hromadění některých škodlivin v těle je částečně
možné co největší rozmanitostí potravin – jídel, nápojů a surovin, ze
kterých se připravují.
 příjem potravy kvantitativně
a energeticky odpovídající věku,
tělesné a duševní aktivitě jedince aj.
faktorům, např. těhotenství, kojení,
rekonvalescence, prostředí, podnebí, intenzivní růst aj.
 příjem potravy vhodného složení
– kvalitativně odpovídající věku,
aktuálnímu stavu, aktivitě jedince
aj. Důležité je zachování optimálního poměru mezi cukry, tuky
a bílkovinami (50–55 % : 30–40 %
: 15–20 %). Nezbytné je zastoupení
esenciálních látek (vitaminy, některé mastné kyseliny a aminokyseliny), minerálních látek a vody.
U bílkovin je DENNÍ DOPORUČOVANÁ DÁVKA 0, 5 – 1, 0 g na
1 kg tělesné hmotnosti. Pro děti
a těhotné ženy to jsou až 3 (4) g na
1 kg tělesné hmotnosti. Z tohoto
množství by měly živočišné bílkoviny
tvořit přibližně jednu třetinu.
Tuky konzumujeme podle tělesné
námahy. Nadbytek tuků v potravě není
vhodný, ale velmi příznivě (např. na
srdce, cévy, nervový systém a psychiku) působí např. konzumace nenasycených omega–3 mastných kyselin, které
jsou zastoupeny v mořských rybách.
Přítomnost sacharidů v potravě
je nutností, ale z jejich nadbytku vznikají v těle tukové rezervy.
Hladovění a podvýživa
V současné době ve světě hladoví
více než 15 % lidstva. Těžké HLADOVĚNÍ znamená pokles hmotnosti těla
přibližně na polovinu normální hmotnosti.
Buňky těla „hladoví“, pokud nemají dostupné vhodné substráty –
zejména glukózu, což může být způsobeno nedostupností potravy nebo metabolickými poruchami (např. diabetes
mellitus, kdy je sice v krvi nadbytek
glukózy, ale buňky ji nemohou přijímat v důsledku nedostatečného množství inzulínu nebo nedostatečného
účinku inzulínu na cílové buňky
apod.).
V průběhu hladovění organismu
(nebo jeho fyzické aktivity) jsou nejprve odbourávány pohotové energetické rezervy (FOSFOKREATIN, ATP)
– poté jsou spotřebovány okamžité zásoby glukózy v těle (pocházející
zejména z potravy), které člověku vystačí na méně než 1 den. Po jejich vyčerpání dochází ke štěpení glykogenu
STRANA
103
na glukózu, např. jaterní glykogen vystačí na několik hodin po jídle. Nakonec probíhá glukoneogeneze, tzn.
glukóza vzniká v játrech z aminokyselin (které pocházejí např. ze svalových
bílkovin – převedených na „transportní
formy amoniaku“ glutamin a alanin).
To je možné, neboť kosterní svaly mohou štěpit vlastní bílkoviny na aminokyseliny a uvolňovat je do krve (pro
případný „zpětný“ transport glukózy
mimo svalová vlákna nemají svaly potřebný enzym). Štěpení vlastních svalových bílkovin je samozřejmě autodestrukční – živočich omezuje pohyb,
což vede k dalšímu snižování již tak
nedostatečného příjmu potravy a postupné vychrtlosti.
Po několika dnech hladovění již
v těle chybí glukóza a velmi se tenčí
zdroje, ze kterých by mohla být syntetizována (zejména pyruvát, laktát,
aminokyseliny a glycerol). Pozn.: Živočichové nemohou přeměňovat mastné kyseliny na glukózu. Pyruvát ani
oxalacetát nemohou být syntetizovány
z acetyl–CoA (např. v citrátovém cyklu
je nutné, aby byl oxalacetát produkován stejně rychle jako spotřebováván).
Jaterní buňky nakonec přeměňují
acetyl–CoA (vznikající zejména štěpením tuků) na ketonové látky. Orgány
se přizpůsobují změně energetického
substrátu – i buňky mozku mohou nakonec (po několika týdnech hladovění)
využívat jako zdroj energie až 70 %
ketonových látek.
jedinci mohou přežít hladovění i po
dobu jednoho roku). Drobné druhy
ptáků vydrží bez potravy maximálně
jeden až tři dny. Naopak někteří hadi
mohou hladovět i celý rok. Obecně se
tedy jedná o dobu v řádu dní až jednoho roku. Pozn.: Přežít delší než několikadenní hladovění je možné pouze
za předpokladu, že živočich (člověk)
může pít.
KVANTITATIVNÍ
KVALITATIVNÍ HLADOVĚNÍ.
Rozlišujeme
A
Kvalitativní hladovění je takové, kdy
nadbytek určité potraviny sice navozuje pocit nasycení, ale v potravě chybí
např. některé vitaminy, esenciální
mastné kyseliny aj. důležité složky.
Naopak nadměrné přijímání
potravy a otylost jsou rovněž nežádoucí jevy, které zhoršují zdravotní
stav člověka (např. nežádoucí zatížení
organismu). V případě nadbytečného
příjmu potravy jsou v organismu doplněny zásoby glukózy a glykogenu
a nadbytek energetických substrátů je
v těle přeměňován a ukládán ve formě
tuků.
2.11 Některá
onemocnění trávicí
soustavy
a poruchy její
činnosti
Smrt vyhladověním může u čloSvětová zdravotnická organizace
věka nastat přibližně po čtyřech týdnech úplného hladovění, ale jsou zná- svého času definovala ZDRAVÍ takto:
mé i případy velkého hladovění po do- "Zdraví je stav úplné tělesné, duševní
bu delší než 100 dní (a velmi obézní i sociální pohody, kterého lze dosáhSTRANA
104
nout pouze bez nemoci či jiného oslabení organismu."
Od optimálního funkčního stavu
organismu samozřejmě existují téměř
vždy různě velké odchylky, které naru- 
šují jeho normální činnost a mohou
vyústit ve velmi vážná onemocnění až
smrt.
Proti všem škodlivým činitelům
má organismus vytvořen obranný systém (viz kapitola 7).
Příklady některých
poruch, parazitů
a onemocnění trávicího
systému
K významným poruchám a postižením trávicí soustavy patří:

 nádory různého původu
 poruchy činnosti žaludku a žaludeční vředy, které vznikají účinkem HCl a pepsinu při porušení

ochranné vrstvy hlenu za výrazného
přispění acidoresistentní bakterie

Helicobacter pylori přežívající v žaludku
 poruchy činnosti střev (např. špatně vstřebatelné ionty zadržují
ve střevech odpovídající množství
vody, mají projímavý účinek
a zvyšují obsah vody ve stolici)
 zánět slepého střeva
 poruchy činnosti slinivky břišní
(při zmenšeném vývodu slinivky
břišní dochází k natrávení buněk
pankreatickými proteolytickými enzymy, které jsou aktivovány ještě
mimo dutinu střev)
 poškození jater – např. cirhóza
(ztvrdnutí) jater, kdy je jaterní tkáň
postupně nahrazována tukovou
a vazivovou tkání. Příčinou vzniku
cirhózy je nejčastěji dlouhodobý alkoholismus, prodělání hepatitidy aj.
hepatitis = jakékoliv zánětlivé
onemocnění jater, např. virového
původu. Při hepatitidě se objevují
chřipkové příznaky a žloutenka, při
které se kůže a oční bělmo zbarvují
bilirubinem, hromadícím se v organismu v nepřirozeném množství.
Hepatitida A se přenáší prostřednictvím fekálií. Hepatitida B může být
vyvolána infikovanou krví, tělními
tekutinami nebo může být přenesena z matky na plod během porodu.
Nejnebezpečnějším typem je hepatitida C – má vleklý průběh s často
závažnými zdravotními důsledky
a to i po mnoha letech (i 20 let)
po vzniku infekce. Viz také 5.4.2.A.c
Salmonelly, např. S. typhi (břišní
tyfus) vyvolává průjmy, zvracení,
křeče, jednodenní teplotu 39 oC)
bacilární úplavice (vyvolává
Shigella dysenteriae)
parazité uvnitř trávicí trubice
(např. tasemnice, roupi, škrkavky
apod.)
STRANA
105
úlohy druhé kapitoly:
1) Vysvětlete podstatu prvního
tíme vůni svíčkové a slyšíme cinkání
příborů, E) díváme se na něco nám
velmi odporného, F) zbytky tráveniny
dosáhly konečníku
a druhého zákona termodynamiky
a nezbytnost příjmu potravy na fyziologických funkcích a životních projevech otužilce, který se právě ponořil
do vody teplé 7oC.
2) Uveďte hlavní důvody – proč
a jak se liší uspořádání trávicí soustavy
rejska, kočky, jelena a člověka?
3)
Uveďte, v jakém pořadí –
a v jakém oddílu trávicí trubice – začíná v trávicí trubici dospělého člověka
trávení sacharidů, lipidů a bílkovin.
4)
Z následující nabídky vyberte
všechny funkce, které NEZAJIŠŤUJÍ
játra:
A) konečné oxidace v dýchacím
řetězci, B) metabolismus sacharidů,
C) detoxikace jedů, D) syntéza růstového hormonu, E) diastola, F) syntéza
ANF, G) syntéza močoviny, H) syntéza α–amylázy, I) deaminace, J) syntéza
většiny faktorů krevní srážlivosti,
K) syntéza somatomedinů, L) tvorba
žluči
6) Uveďte, jakým způsobem rea-
nepravdivé údaje.
živočich
A) kapr
B) ploštěnka
C) tasemnice
D) hlemýžď
E) včela
medonosná
F) jelen
G) bahník
H) čtyřhranka
pojem z oblasti
trávicí soustavy
1) mimotělní
trávení
2) vakovité vole
3) kniha
4) kloaka
5) gastrovaskulární
soustava
6) nemá
trávicí soustavu
7) radula
8) požerákové zuby
7) Z následující nabídky vyberte
funkce (procesy), které zajišťuje slinivka břišní: A) syntéza trypsinogenu,
B) syntéza trypsinu, C) syntéza glukózy, D) produkce glykogenu do krve, E)
produkce glukagonu do střeva,
F) produkce inzulínu do krve, G) produkce pankreatické amylázy do kyčelníku
8) Z následující nabídky vyberte
guje trávicí soustava (tělo člověka) na
pravdivá tvrzení, která se týkají vláknásledující situace (současně vyhodniny: A) celulóza není trávena v trávicí
noťte, kdy a jak je třeba poskytnout
soustavě člověka, B) protože vláknina
první pomoc):
není trávena trávicí soustavou člověka,
A) malý kamínek ze špatně umy- neměla by být konzumována, C) celutého salátu se zasekl ve sliznici tenké- lózu tráví např. skot, švábi, termiti i jiho střeva dospělého člověka, B) čtyřle- ný dřevokazný hmyz s pomocí symté dítě spolklo kovovou nepokřivenou biotických mikroorganismů, D) vlákkancelářskou sponku, C) „závodník“ nina čistí stěny trávicí trubice, E) vlákse přejedl švestkových knedlíků, D) cí- nina může přispívat k pocitu nasycení
STRANA
106
a může mít příznivý vliv na tělesnou
hmotnost
9) Uspořádejte následující termíny ve správném pořadí od úst:
A) emulgace tuků v tenkém střevě, B) tuk v potravě, C) působení lipáz,
D) vznik chylomikronů, E) vznik micel, F) vstřebávání do mízy
10) Označte všechny nepravdivé
výroky: A) relativně vyšší spotřebu potravy než člověk má sýkorka, B) pocit
chladu obvykle zvyšuje pocit hladu,
C) nadbytek tuků v potravě člověka
nepůsobí příznivě, ale žádoucí je např.
zastoupení omega–3 mastných kyselin,
D) nejnebezpečnější je hepatitida A,
E) přítomnost parazitických hlístic
v trávicí soustavě příznivě ovlivňuje
fyzický stav těla člověka a tělesnou
hmotnost.
STRANA
107
3 FYZIOLOGIE DÝCHÁNÍ
3 Fyziologie
dýchání
3.6 Adaptace a adaptace
dýchání v různých
podmínkách
 3.6.1 Hypoxie a anoxie
 3.6.2 Anaerobióza
kapitoly:
 3.6.3 Práce svalu
v anaerobních
podmínkách
3.1 Význam a funkce
dýchacího systému
 3.6.4 Hyperoxie
3.2 Dýchání ve vodním
prostředí
3.3 Dýchání na souši
 3.3.1 Dýchání
vzdušnicemi
 3.3.2 Dýchání plícemi
dýchání
 3.4.1 Základní způsoby
dýchání živočichů
 3.4.2 Dýchání
bezobratlých
 3.4.3 Dýchání obratlovců
3.5 Funkční organizace
a činnost dýchacího
systému člověka
 3.5.1 Mechanismus
vdechu a výdechu
 3.5.2 Objemy a kapacity
plic
 3.5.3 Parciální tlak plynů
 3.5.4 Výměna dýchacích
plynů v dýchacích cestách
a přes kapilární stěnu
 3.5.5 Transport plynů krví
3.7 Řízení a regulace
dýchání
3.8 Nerespirační funkce
dýchacích systémů
3.9 Některá onemocnění a
změny v činnosti dýchacího
systému
 respirační a nerespirační funkce
dýchacího systému
 vnější a vnitřní dýchání
 struktura a funkce dýchacích orgánů (plíce, žábry, vzdušnice aj.)
 dýchání savců a ptáků (anatomický mrtvý prostor)
 mechanismus vdechu a výdechu
savce
 parciální tlak plynu
 horní a dolní cesty dýchací
 plicní objemy
 vitální a celková kapacita plic
 struktura a funkce plicních sklípků
 formy transportu O2 a CO2 v těle
 karboanhydráza
 hemoglobin
 anaerobióza
 hypoventilace a hyperventilace
STRANA
109





hypoxie a hyperoxie
hyperventilace
zotavovací kyslík
inspirační a expirační centrum
poruchy a onemocnění dýchacího
systému
3.1 Význam
a funkce
dýchacího
systému
DÝCHÁNÍ
patří k základním
funkcím charakterizující živý organismus. Dýchání zajišťuje výměnu dýchacích plynů mezi buňkami organismu a životním prostředím. Ke všem
buňkám těla živočicha je přiváděn kyslík nezbytný pro dostatečně efektivní
přeměnu látek a současně je z těla odváděn odpadní produkt metabolismu –
oxid uhličitý.
vzduchu uvnitř dýchací soustavy
atp.)
B) VLASTNÍ PLICNÍ RESPIRACE
(difúzní výměna plynů mezi alveolami
plic a kapilárami plicní tepny)
C) TRANSPORT PLYNŮ; transport
kyslíku z dýchacích orgánů až k jednotlivým buňkám těla a transport oxidu uhličitého z buněk do dýchacích orgánů
D) VNITŘNÍ DÝCHÁNÍ, tj. především
výměna dýchacích plynů mezi krevními kapilárami a buňkami tkání (tzn.
místy spotřeby)
PROCESY BUNĚČNÉ RESPIRACE
probíhají zejména v mitochondriích
a v cytoplazmě.
K NERESPIRAČNÍM FUNKCÍM
dýchacího systému patří:
 FORMOVÁNÍ ZVUKOVÝCH
PROJEVŮ (např. řeč, smích, pláč,
zpěv, hra na hudební nástroje)
 ochrana organismu před vniknutím škodlivin (včetně zadržení deDÝCHACÍ SYSTÉM živočichů
chu na reflexním základě), vzduch
zajišťuje RESPIRAČNÍ a NERESPIje analyzován, čištěn (filtrován),
RAČNÍ FUNKCE.
oteplován a zvlhčován
Mezi RESPIRAČNÍ FUNKCE DÝ-  ovlivňování termoregulace
 ovlivňování defekace
CHACÍHO SYSTÉMU řadíme:
 ovlivňování mikce
A) VNĚJŠÍ DÝCHÁNÍ (tzv. VENTILACE PLIC) = výměna kyslíku a oxidu uhličitého mezi organismem a jeho
Povrchové epitelové vrstvy buněk
životním prostředím. Zejména probíhá: živočichů mohou přijímat kyslík
 INTRAPULMONÁLNÍ aj. DISz životního prostředí difúzně, rovněž
TRIBUCE (tzn. směšování vdecho- oxid uhličitý může unikat z těla živočicha přes jeho pokožku, tzn. živočichovaného vzduchu se vzduchem
vé dýchají i celým povrchem těla.
v dýchacích cestách – u savců, usměrňování jeho proudění v plicních Takový způsob dýchání je však pro
vacích a plicích – ptáci, rozdělování většinu živočichů nedostatečný. K výjimkám patří např. přezimovaní obojSTRANA
110
živelníků pod ledem (chladná voda Atmosférický vzduch má přibližně
velmi sníží intenzitu buněčného meta- následující složení:
bolismu a spotřebu kyslíku).
PROCENT
Difúzní pronikání kyslíku dále do
těla (v normálních podmínkách prostředí) je velmi omezené, pomalé a neefektivní. Kromě toho je rozpustnost
kyslíku v tělních tekutinách nízká (přibližně stejná jako ve vodě) a již
ve vzdálenosti menší než 1 mm (přibližně 0, 01 mm až 0, 1 mm) od tělního povrchu mnohobuněčného živočicha by byl parciální tlak kyslíku roven
nule a život buněk by nebyl možný.
PLYN
kyslík
oxid
uhličitý
dusík
inertní
plyny
vodní
pára
VE VZDUCHU
VZOREC
20, 98 %
(tj. přibližně
210 ml/litr)
O2
0, 03
až 0, 04 %
CO2
78, 98 %
N2
0, 01 %
Difúze kyslíku a oxidu uhličitéJestliže je ve vzduchu uvedených
ho je ale naopak velmi významná
na krátké vzdálenosti uvnitř těla, např. 210 ml O2/l a vzduch je v kontaktu
s vodou, množství kyslíku ve vodě komezi krví kapilár a buňkami tkání.
lísá od 0, 0 do 8, 5 ml.1–l (tj. 0 % –
0, 85 %). Jedná se o kyslík atmosférický nebo vzniklý fotosyntézou rostlinných buněk. OBSAH PLYNŮ VE
VODĚ je ovlivňován zejména tlakem
a teplotou, ale např. také prouděním
vody apod. Např. čím je vyšší teplota
vody, tím méně obsahuje voda kyslíku.
Naopak v tekoucí vodě při teplotě 0oC
může být obsah kyslíku i více než
10 ml v litru. Koncentrace plynů se
mění také s rostoucí hloubkou vody.
Některé souvislosti
Nejvíce kyslíku je rozpuštěno u hladiny a ve větší hloubce.
a vztahy mezi životním
prostředím a dýcháním
Pro možnost srovnání uvádíme,
že ve vodě je přibližně 13, 6 ml dusíTěla živočichů obklopuje atmoku/1 (tj. 1, 36 %) a 34 – 56 ml CO2/l
sférický vzduch, voda, půda a půdní
(tj. 3, 4 % až 5, 6 %).
vzduch, popř. i jiné prostředí, kterým
Procentické zastoupení kyslíku
může být např. vnitřek těla jiného živočicha nebo rostliny. Podmínky dý- a oxidu uhličitého v půdě se liší od
chání živočichů se liší podle obsahu vzduchu i vody a závisí např. na složekyslíku a oxidu uhličitého (ale i jiných ní a struktuře půdy, hladině podzemní
vody apod. Rozdílnosti jsou dále dané
plynů) v životním prostředí.
tím, že např. při dešti (při dýchání žiSTRANA
111
vočichů, žijících v zemi a kořenů rostlin) výrazně klesá obsah kyslíku
v půdě a stoupá až stokrát koncentrace
oxidu uhličitého. Tyto změny mají vliv
na živočichy v půdě (např. žížala, krtonožka, krtek).
3.2 Dýchání
ve vodním
prostředí
Dýchacími orgány živočichů, žijících trvale ve vodním prostředí, jsou
nejčastěji žábry. ŽÁBRAMI dýchají
např. kruhoústí, paryby, ryby, někteří
měkkýši a členovci. V žábrách přechází kyslík rozpuštěný ve vodě do krevních kapilár, jestliže jsou žábry dostatečně omývány vodou s určitým obsahem rozpuštěného kyslíku. Voda může
proudit kolem žaber pasivně, ale častěji jejímu proudění napomáhají pohyby
živočicha nebo je pohyb vyvoláván
specifickými dýchacími pohyby (např.
u kapra tlamou a skřelemi).
VNĚJŠÍ ŽÁBRY mají tvar keříč-
Do žaber ryb proudí z dvojdílného srdce krev s nízkým obsahem kyslíku („odkysličená“). V žábrách dochází
k jejímu okysličení, ze žaber je rozvedena cévami do celého těla a znovu
se vrací do srdce ryby.
Pozn.: ŽABERNÍ OBLOUKY
primitivních čelistnatců (Gnathostomata) jsou označovány čísly 0, 1, 2, 3,
4, 5, 6, 7. Naše ryby mají pět žaberních
oblouků. Jedná se o původní 3., 4., 5.,
6. a 7. oblouk, který již nenese
ŽABERNÍ LUPÍNKY. Z těchto pěti
žaberních oblouků se v průběhu fylogeneze vyvinuly některé důležité artérie (viz kapitola 5). Z prvního a druhého
žaberního oblouku (je možné, že i z
nultého nebo z jeho části) vznikly čelisti.
V případě nedostatku kyslíku
ve vodě mohou některé ryby (paprskoploutví – Actinopterygii) tento
nedostatek kompenzovat. Známé je
např. polykání plynného vzduchu u sekavcovitých ryb (např. piskoř pruhovaný) a tzv. "troubení" kaprovitých
ryb, kdy k absorpci O2 dochází i přes
sliznici trávicí soustavy. Mají–li ryby
spojen plynový měchýř s jícnem,
umožňuje jim toto spojení dýchat rovněž přes sliznici plynového měchýře.
ků trčících z povrchu těla živočicha
(např. za hlavou pulců čolků) nebo
mohou být keříčky žaber i překryty pojivovou tkání (vzniká tzv. žaberní koDvojdyšní (Dipnoi) – bahníci
můrka, např. u pulců žab).
přečkávají nepříznivá období sucha
VNITŘNÍ ŽÁBRY jsou uloženy v podzemní dutině vystlané slizem
uvnitř těla. Např. žábry ryb (paprsko- (dutina je pod dnem vyschlé vodní náploutví – Actinopterygii) jsou tvořeny drže). Do dutiny je přiváděn vzduch
žaberními oblouky s řadou lupínků dýchací šachtou. Bahník uvnitř dýchá
hustě protkaných kapilárami a vzájem- plynovým měchýřem – stěny měchýře
ně slepených kapilárními silami vody. jsou značně prokrveny a vnitřní povrch
Žaberní oblouky jsou uloženy pod je zvětšen komůrkami, což napomáhá
výměně plynů (formuje se tzv. "malý
skřelemi.
plicní oběh").
STRANA
112
PLYNOVÝ
MĚCHÝŘ
RYB buněk (kyslík) nebo do vodního pro-
vzniká jako vychlípenina trávicí trubice a může být dvojdílný (např. kaprovité ryby), jednodílný (např. lososovité
ryby) nebo může i chybět (např. vranky nebo makrely). U většiny našich
ryb je však plynový měchýř orgánem
hydrostatickým (tj. vyrovnává tlak vody působící na rybí tělo v různé hloubce a umožňuje plynulé vynořování –
ryba mění celkovou hustotu svého těla
výměnou plynů mezi měchýřem a krví). U čeledí sekavcovití a kaprovití
existují tzv. WEBEROVY KŮSTKY,
spojené s vnitřním uchem, což rybám
umožňuje vnímat a analyzovat sluchem tlakové vlny šířící se vodou
a působící na tělo ryby.
středí (oxid uhličitý).
Značný význam, zejména u nižších živočichů, má rovněž DÝCHÁNÍ
CELÝM POVRCHEM TĚLA. U
vyšších živočichů jde o tzv. KOŽNÍ
DÝCHÁNÍ, které může představovat
např. u úhoře až 85 % celkové výměny
dýchacích plynů.
Vodní živočichové mohou dále
dýchat také VODNÍMI PLÍCEMI
(např. někteří vodní měkkýši). Princip
dýchání v tomto případě spočívá ve
výměně plynů mezi vodou a dobře
prokrvenou stěnou
modifikované
PLÁŠŤOVÉ DUTINY. Podobným
způsobem (vodními plícemi – dutinami
Pozn.: Plynový měchýř pravdě- s prokrvenými stěnami v blízkosti klopodobně existoval jako jednoduché aky) dýchají také sumýši ze skupiny
„plíce“ již u devonských ryb, které žily ostnokožců (Echinodermata).
Řada želv využívá jako pomocný
ve sladkovodních močálech – chudých
dýchací orgán stěny kloaky.
na kyslík.
Kytovci (např. velryba, plejtvák,
Určitým typem žaber mohou dýchat i suchozemští živočichové, např. delfín) dýchají plícemi.
stínka zední (Porcellio scaber) – drobný korýš žijící na souši ve vlhku – rovněž dýchá žábrami.
Larvy hmyzu, žijící trvale ve vodě, dýchají modifikovanými VZDUŠNICEMI. Vzdušnice v těchto případech nejen v těle končí, ale i začínají
slepě (stigmata jsou uzavřená). Kyslík
přechází nejprve z vody přes žábry,
mající podobu různých výběžků,
lupínků apod., do trubiček vzdušnic.
Oxid uhličitý naopak ze vzdušnic
do vody. Po těle jsou oba tyto plyny
rozváděny vzdušnicemi v plynné fázi
a teprve v místě spotřeby opět přecházejí do tekutiny a následně do tělních
3.3 Dýchání
na souši
Nejvíce suchozemských živočišných druhů dýchá VZDUŠNICEMI
a PLÍCEMI. Měkkýši mohou dýchat
také různě modifikovanými stěnami
PLÁŠŤOVÉ DUTINY, klepítkatci –
pavoukovci a štíři PLICNÍMI VAKY
aj.
STRANA
113
3.3.1 Dýchání
vzdušnicemi
Dýchání vzdušnicemi je charakteristické pro vzdušnicovce a zejména
pro největší taxon členovců (Arthropoda) – hmyz (Insecta). Dva páry
vzdušnic mají i někteří klepítkatci
(Chelicerata) – pavoukovci nebo štírci.
Např. pavoukovci ze skupiny běžníkovití dýchají jedním párem plicních vaků a dvěma páry vzdušnic. Primitivními vzdušnicemi dýchají také drápkovci (Onychophora).
VZDUŠNICE (tracheje) hmyzu
tekutinou a končí slepě tracheolární
buňkou na plazmatické membráně určité tělní buňky. V klidu přes tekutinu
tracheoly difundují dýchací plyny.
Při velké spotřebě kyslíku – např. při
letu, vzrůstá spotřeba kyslíku až
200 krát – klesá v tracheolách množství
tekutiny
(většina
tekutiny
z tracheoly přeteče do těla) a dýchací
plyny se dostávají – i nejtenčími trubičkami vzdušnic až k membránám cílových buněk v plynné fázi. A poté až
k mitochondriím, které kryjí energetické požadavky výrazně zrychleného
metabolismu. Na transportu plynů se
nepodílí krev a živočichové, kteří dýchají vzdušnicemi, mají z tohoto důvodu zpravidla redukovanou cévní soustavu.
tvoří různě silné trubičky. Jejich začátek a současně vyústění je na stranách
zadečku (a také na hrudi) v podobě řady otvůrků (tzv. stigmat). STIGMATA
Mechanismy činnosti a regulace
mají možnost regulace (tj. živočich je
může otevírat a zavírat) a jsou opatřena dýchání vzdušnic jsou vysoce efektivní
filtrem z brv, které brání průniku ne- a výkonné, takže ani při velké spotřebě
kyslíku vzdušnicovci nevyžadují zotačistot do trubiček vzdušnic.
Pozn.: Pro vzdušnicový systém bývá vovací kyslík (nevzniká tzv. "kyslíkový dluh").
používán i termín průdušnicový systém.
Směrem od stigmat se vzdušnice
postupně rozvětvují, ztenčují a vytváří
v těle živočicha síť velmi jemných trubiček, popř. i tracheálních vaků (např.
u včel). Jestliže je stigma otevřené,
přichází při dýchacích pohybech (např.
zadečku hmyzu) vzduch do vzdušnic
např. otvůrky na hrudi a je „vydechován“ otvůrky na zadečku. V trubičkách
probíhá difúze plynů. Vzdušnice protkávají celé tělo a rozvádějí dýchací
plyny v plynné formě – fázi (tzv.
RYCHLÁ DIFÚZE V PLYNECH)
téměř až k cílovým buňkám. Nejtenčí
trubičky vzdušnic vytváří jemné intracelulární kanálky, tzv. tracheoly.
TRACHEOLA je zpravidla vyplněna
STRANA
114
3.3.2 Dýchání plícemi
PLÍCE
jsou vchlípené orgány
(zvětšování jejich povrchu probíhalo
při fylogenezi směrem dovnitř těla živočicha). Plíce vznikly přeměnou určitého úseku přední části trávicí trubice.
Jsou umístěny v dutině hrudní a nejsou
k jejím stěnám přirostlé.
Na povrchu plic najdeme dvojvrstvou POHRUDNICI (pleura):
 vnější vrstva (vnější část) pohrudnice vystýlá značnou část dutiny
hrudní a nazýváme ji nástěnná
(parietální) POHRUDNICE
(pleura parietalis)
 vnitřní vrstva (vnitřní část) pohrudnice tvoří povrch plic a označujeme
ji orgánová (viscerální) pohrudnice – POPLICNICE
(pleura pulmonalis)
Mezi pohrudnicí a poplicnicí
existuje PLEURÁLNÍ ŠTĚRBINA
(cavum pleurale) s obsahem pohrudniční (interpleurální) tekutiny a pod
tlakem – přibližně o 4 mm Hg nižším
než je tlak atmosférický (pozn.: normální atmosférický tlak při hladině
moře je 760 mm Hg).
3.4 Srovnávací
fyziologie dýchání
3.4.1 Základní způsoby
dýchání živočichů
Při určitém zobecnění je možné
rozlišit následující způsoby dýchání:
A) dýchání bez účasti
oběhové soustavy – vzdušnice
B) dýchání s účastí oběhové
Mezi molekulami pohrudniční te- soustavy
kutiny existují významné KOHEZNÍ a  dýchací plyny se dostávají
ADHEZNÍ SÍLY, tj. přitažlivé síly mez životního prostředí do tělní
zi stejnými nebo i různými molekulami
tekutiny (nebo opačným směrem)
tekutiny, které zajišťují funkční spojení
celým povrchem těla (např.
poplicnice a pohrudnice. Tekutina souu některých kroužkovců)
časně významně zmenšuje tření plic  převedení plynů do dýchací
o vnitřní stěnu hrudníku. Dýchání plícesoustavy zajišťuje specializovaný
mi je vysvětleno dále v textu této kapitoly.
orgán, který je:
– vychlípený (tj. ŽÁBRY
Pozn.: koheze: zjednodušeně =
VNĚJŠÍ nebo ŽÁBRY
vzájemná soudržnost molekul tekutiny;
VNITŘNÍ)
adheze: zjednodušeně = přilnavost
molekul tekutiny ke stěnám pokrytým
– vchlípený (PLÍCE nebo
buněčnými epitely.
i PLICNÍ VAKY)
3.4.2 Dýchání
bezobratlých
Celým povrchem těla dýchají
převážně živočichové malých rozměrů,
např. prvoci, houbovci, vločkovci,
žebernatky, žahavci, hlístice, ploštěnci, pásnice, vrtejši aj. U těchto živočichů většinou neexistují zvláštní
dýchací orgány, ale pohyby částí těla
živočicha mohou ovlivňovat proudění
vody kolem těla a přihánění vody
STRANA
115
s vyšším obsahem kyslíku. Endopara- Daphnia) dýchají žaberními přívěsky
zité mohou dýchat i anaerobně.
(epipodity) na hrudních nožkách nebo
Ostnokožci (Echinodermata) dý- celým povrchem těla (např. buchanky
chají s pomocí některých ambulakrál- – Cyclops) a jinými způsoby, např.
ních panožek. Těla hvězdic jsou po- stínka zední dýchá prostřednictvím kakryta malými „výčnělky“ = žábrami. nálků (vzniklých zanořením části poSumýši (Holothuroidea) dýchají vod- kožky) v lupínkovitých zadečkových
ními plícemi – epitelem zvláštních du- končetinách (obdoba „žaber“).
tin spojených s kloakou.
Kopinatci (Cephalochordata)
dýchají převážně celým povrchem těla
– částečně se na dýchání podílí buňky
lemující žaberní štěrbiny proděravělého hltanu.
Členovci (Arthropoda) dýchají
plicními vaky, žábrami, vzdušnicemi –
i jinými způsoby.
Klepítkatci
(Chelicerata)
–
zejména pavoukovci, dýchají plicními
vaky s „lamelovou“ („knižní“) plicí.
Do plicního vaku je vzduch přiváděn
otvorem na spodní straně přední části
zadečku. Lišty (lamely) uvnitř plicního
vaku výrazně zvětšují plochu, na které
je možná výměna dýchacích plynů.
Někteří pavoukovci mají navíc dva páry vzdušnic Pozn.: Jediným naším
druhem pavouka, který žije i trvale pod
vodou – je vodouch stříbřitý, který dýchá vzdušnicemi a musí se nadechovat
na vzduchu.
Dýchacími orgány většiny korýšů
(Crustacea) jsou žábry – přirostlé k
bázi končetin. U raků a krabů jsou
umístěné pod hřbetním štítem (=
carapaxem). Suchozemští krabi mají
žábry redukované – dýchají prostřednictvím (v žaberní dutině uložených)
dobře prokrvených výběžků pokožky s
členitým zvětšeným povrchem. Malé
druhy korýšů (např. hrotnatky –
STRANA
116
Hmyz (Insecta) dýchá vzdušnicemi – viz 3.3.1.
Měkkýši mají útrobní vak, vytvářející kožní záhyb (plášť), který ohraničuje plášťovou dutinu, která (nebo
její část) může plnit také dýchací funkce. U předožábrých plžů jsou nejčastěji uvnitř plášťové dutiny (před srdcem)
hřebenovitá nebo pérovitá žábra. U některých suchozemských druhů může
zajišťovat dýchací funkce stěna plášťové dutiny (= „plíce“). Zadožábří plži
mají žábry za srdcem (mohou být i redukované). U suchozemských plicnatých plžů plní fukci plic cévami hustě
protkaný strop plášťové dutiny, do které je vzduch přiváděn uzavíratelným
otvorem (tzv. pneumostom). Někteří
vodní plicnatí plži mají druhotné žábry
v podobě plášťových přívěsků v okolí
dýchacího otvoru nebo v plášťové dutině. Plášťová dutina s funkcí plic může být plněna vodou a kyslík přechází
do hemolymfy z vody (tzv. vodní plíce).
Mlži dýchají párovými žábrami.
Hlavonožci dýchají žábrami (= ktenidie), které leží uvnitř plášťové dutiny.
U kroužkovců (Annelida) zajišťuje transport kyslíku a oxidu uhličitého krev (tělní tekutina) v uzavřené
cévní soustavě, což značně zvyšuje in-
tenzitu výměny dýchacích plynů. Do
cévního systému kroužkovců se kyslík
dostává celým povrchem těla nebo
i s pomocí specializovaných dýchacích
orgánů, známých zejména u mnohoštětinatců, u kterých jako žábry fungují
některé bohatě prokrvené štětinky parapodií atp.
Dospělí obojživelníci, plazi, ptáci a savci dýchají plícemi – ptáci za
výrazného přispění plicních vaků – viz
dále. Larvy obojživelníků dýchají až
čtyřmi páry žaber, které jsou zprvu
vnější a např. u žab později přerůstají
pojivovou tkání (vzniká tzv. žaberní
komůrka). U ocasatých obojživelníků
Dýchací plyny jsou transportová- zůstávají larvám vnější žábry po celou
ny oběhovou soustavou u většiny dobu larválního života.
měkkýšů, korýšů, některých členovců
Plíce obojživelníků mají podobu
aj. bezobratlých. Do tělní tekutiny se hladkých vaků (např. mloci) nebo rozkyslík dostává z dýchacích orgánů, členěných vaků (např. skokan nebo
např. stěnami plicního vaku (pavou- blatnice). Žáby (Anura) – nemají žebra
kovci) nebo činností žaber (někteří a hrudní koš, a také dvojdyšní, nepouměkkýši) a také celým povrchem těla žívají k nadechnutí dýchací svaly, ale
(např. kroužkovci – máloštětinatci). v podstatě vzduch polykají (vzduch je
Výjimkou jsou vzdušnicovci a zejména do plic tlačen nikoli tažen podtlakem –
hmyz – hemolymfa nezajišťuje trans- viz dále mechanismus vdechu). Výdech
port kyslíku (kyslík je transportován zajišťují svaly tělní stěny a také elastivzdušnicemi až k cílovým buňkám).
cita plic. U obojživelníků má při výměně dýchacích plynů významný podíl
také kožní dýchání (60 – 80 %
3.4.3 Dýchání obratlovců a v zimním období i více) – u velemloV přehledu uvedeme jen některé ků se na dýchání podílí také sliznice
dutiny ústní.
příklady.
Paryby (Chondrichthyes) a ryby
(paprskoploutví – Actinopterygii) dýchají žábrami. Mohou však dýchat
např. také celým povrchem těla nebo
přes sliznice trávicí soustavy. Tyto dva
způsoby však pouze doplňují činnost
žaber, ke kterým voda nejčastěji přitéká ústním otvorem nebo i (u paryb) párovým spirakulem (= žaberní štěrbina
mezi čelistním a jazylkovým obloukem). Paryby mají pět párů žaberních
oblouků s žábrami, ryby čtyři páry.
Voda po průtoku kolem žaber u paryb
vytéká z těla pěti páry (u ryb jedním
párem) žaberních štěrbin.
Plíce plazů (Sauropsida, Reptilia)
se liší podle skupin různou délkou dýchacích cest i vnitřním členěním. Hadi
mají zpravidla redukovanou levou plíci
a vakovitá zadní část protažené plíce
slouží jako rezervoár vzduchu při polykání kořisti. Želvy dýchají přes sliznice ústního a řitního otvoru.
Ptáci (Aves) mají relativně malé,
bohatě členěné plíce bez plicních
sklípků, které jsou obvykle napojeny
na pět párů tenkostěnných plicních vaků (vaky meziklíčkové, krční, břišní,
přední hrudní a zadní hrudní). Objem
plic se při dýchání téměř nemění,
vzduch obvykle obchází plíce a naplní
STRANA
117
část plicních vaků – teprve při výdechu
prochází z vaků do plic. Vzduch plícemi prochází stále jedním směrem –
uvnitř jemných, souběžných a zevnitř
zvrásněných trubiček (tzv. parabronchy). Při každém vdechu se v plicích
vymění téměř všechen vzduch – a díky
tomu je uvnitř ptačích plic obvykle
vyšší koncentrace kyslíku než v plicích
savců (ve kterých při výdechu vždy Rozdělení dýchacích cest:
část vzduchu zůstává a nový vdechoA) HORNÍ CESTY DÝCHACÍ
vaný vzduch se s ním mísí a ředí).
 DUTINA NOSNÍ (cavum nasi) , ale
Plicní vaky (kromě uvedeného) zmentaké vedlejší nosní dutiny – naplněšují hustotu těla ptáků, mají význam
né vzduchem, včetně ústních
při termoregulaci (odvádějí za letu
a nosních otvorů a vnitřních sliznic,
nadbytečné teplo), mohou zesilovat
plní důležité funkce:
hlasy ptáků a snižovat mezisvalové
o jsou součástí dýchacích cest
tření.
o čistí (zbavují prachu a nečistot),
Savci (Mammalia) mají bohatě
zvlhčují a oteplují vdechovaný
členěné plíce. Viz dále 3.5. Zvýšené
vzduch
množství myoglobinu (až 10 x) mají ve
o v horní části dutiny najdeme
svalech savci, kteří se potápějí, např.
čichovou sliznici s receptory
ploutvonožci (tuleni). Díky této adapčichu, viz 12.8.1
taci, většímu objemu krve na 1 kg jeo mají podíl na tvorbě a zejména
jich tělesné hmotnosti i absolutně
zabarvení řeči (hlasu)
v těle, např. ve srovnání s člověkem –
jsou tuleni schopni se potápět do hlou- B) DOLNÍ CESTY DÝCHACÍ
bek 400 m i na dobu delší než 20 až 40  NOSOHLTAN a HLTAN
Nosohltan (nasopharynx) leží za
minut – a v extrémních případech mohou přežít pod vodou bez následků dutinou nosní nad měkkým patrem
i více než 2 hodiny (což vyžaduje další a přechází v ústní část hltanu – společmetabolické anaerobní adaptace). Ob- nou pro dýchací a trávicí cesty. Do nodobné fyziologické adaptace k potápě- sohltanu vyúsťuje Eustachova trubice
ze středního ucha. Čípek v zadní části
ní mají také kytovci.
měkkého patra s částí měkkého patra
uzavírá nosohltan při polykání. HLTAN (pharynx) spojuje nosní dutiny
s dutinou ústní. Ústní část hltanu končí
u příklopky hrtanové (epiglottis),
která při polykání uzavírá průdušnici.
Pokud do hrtanu pronikne sousto nebo
tekutina, dojde v bdělém stavu k vyvolání reflexního vykašlávání.
3.5 Funkční
organizace
a činnost
dýchacího
systému člověka
STRANA
118




HRTAN (larynx)
PRŮDUŠNICE (trachea)
PRŮDUŠKY (bronchi)
průdušky lalokové (bronchi lobares), pravá plíce má tři laloky, levá
plíce pouze dva laloky
 průdušky segmentální (bronchi
segmentales)
 ... (další ztenčování)
 PRŮDUŠINKY (bronchioli)
PLICNÍ VÁČKY
 PLICNÍ
ALVEOLY
(PLICNÍ
SKLÍPKY, alveoli pulmonis)

HRTAN
má kruhový průřez
a v přední části, zejména u mužů, výraznou štítnou chrupavku (tzv. ohryzek –cartilago thyroidea) ve tvaru otevřené knihy. Kromě ní hrtan tvoří dalších osm chrupavek. Směrem od štítné
chrupavky dozadu k párové chrupavce
hlasivkové (cartilago arytaenoidea),
směřují HLASIVKOVÉ VAZY (ligamentum vocale) s HLASOVÝMI ŘASAMI (plicae vocalis). Mezi nimi
a HLASIVKOVÝMI CHRUPAVKAMI
je HLASIVKOVÁ ŠTĚRBINA (rima
glottis) s měnitelným průsvitem podle
napětí hlasivkových vazů. Tyto její
změny mají podstatný vliv na hlasové
projevy a ŘEČ. V období puberty se
chlapcům zvětšuje štítná chrupavka
a prodlužují hlasové řasy (hlas je hlubší) a do doby než se je nenaučí dobře
ovládat – mutují.
PRŮDUŠNICE je pružná trubice,
dlouhá 12 – 14 cm, která je vyztužena
patnácti až dvaceti podkovovitými, neuzavřenými hyalinními chrupavkami
(ve tvaru C) spojenými pružnou vazivovou membránou. Průdušnice je uložena před jícnem a v hrudníku se větví
na levou a pravou PRŮDUŠKU, směřující k levé a pravé polovině PLIC
(pulmones).
Stavba stěny průdušnice (zevnitř
ven) je následující:
 víceřadý cylindrický řasinkový
epitel
 vazivová podslizniční vrstva (lamina propria) s vrstvičkou elastinu,
ve vazivové vrstvě jsou zastoupeny
hlenové buňky (produkují hlen)
a serózní buňky (produkují tekutinu s obsahem trávicích enzymů k
narušení struktury vdechnutých
choroboplodných zárodků) – společné označení pro oba typy buněk
je seromucinózní buňky (vytvářejí
na vnitřní ploše průdušnice ochrannou hlenovou vrstvu)
 adventicie – zevní vrstva vaziva, ve
kterém jsou umístěny průdušnici
vyztužující chrupavky
PRŮDUŠKY a PRŮDUŠINKY –
vyztužené chrupavkami, mají trvale
otevřený průsvit a přivádějí vzduch
do plicních alveol. Sliznici dýchacích
cest ponejvíce tvoří cylindrický ŘASINKOVÝ EPITEL. Řasinky zdravé
dýchací soustavy kmitají směrem nahoru (k příklopce hrtanové) a napomáhají odstraňování nečistot, např.
vdechnutých částic prachu.
Se zmenšujícím se průsvitem
průdušek se zvyšuje úloha hladkého
svalstva, které průdušky a průdušinky
obklopují a výrazně upravují (ovlivňují) množství vzduchu, který jimi prochází. K velmi nežádoucímu výraznému stahu hladkých svalů dochází při
astmatických záchvatech.
STRANA
119
PLICNÍ SKLÍPKY (alveoly) mají
průměr 0, 1 – 0, 9 mm a tenký respirační epitel. Jsou opředeny sítí vlásečnic a slouží k výměně plynů. Alveoly
zvětšují vnitřní povrch plic člověka na
celkových 40 – 70 (100–140) m2.
Přímo v plicních alveolách zajišťují obranu před cizími antigeny alveolární makrofágy (žírné buňky). Marieb E., N. (2005) uvádí, že každou
hodinu doputuje z dýchacích cest
do hltanu přibližně 2 miliony žírných
buněk, které obsahují velké množství,
v dýchacích cestách fagocytózou pohlcených cizích antigenů. Po jejich polknutí je většinou dokončena likvidace
cizorodých částic v trávicí soustavě.
Krev se do kapilár stěn plicních
sklípků dostává z pravé srdeční komory plicní tepnou (arteria pulmonalis),
která je součástí tzv. malého plicního
oběhu a představuje funkční krevní
oběh. Kromě něho mají plíce samostatný vyživovací (nutriční) krevní
3.5.1 Mechanismus
oběh, který je v podstatě oddělený
od funkčního plicního oběhu. Krev vdechu a výdechu
v tomto případě přivádějí do plic arteVDECH je vždy aktivní děj. Plíce
riae bronchiales, což jsou postranní samotné nemají svaly a jejich pohyby
větve aorty.
jsou závislé na změnách objemu dutiny
Stěnu alveol tvoří ploché alveo- hrudní. Při zvětšování objemu dutiny
lární buňky I. typu. Některé z nich se hrudní je (adhezními a kohezními simění na ALVEOLÁRNÍ BUŇKY lami v pleurální štěrbině) přitahována
(PNEUMOCYTY) II TYPU a uvolňují ke stěnám dutiny hrudní také POdovnitř alveol sekrety (povrchově ak- PLICNICE – tím dochází k rozpínání
tivní látky, lipoproteinové komplexy, plic. Poplicnice a pohrudnice „drží“ při
surfaktanty), které příznivě působí na sobě silou odpovídající přibližně 0, 53
plicní váčky, aby zůstaly otevřené kPa (4 mm Hg). Na dostatečném zvěta mohl jimi proudit vzduch (surfaktant šení dutiny hrudní při vdechu se podílí
narušuje soudržnost molekul vody činnost BRÁNICE (plochý sval mezi
a snižuje její povrchové napětí). V pří- dutinou hrudní a břišní) a MEZIŽEpadě potřeby se podílí také na obnově BERNÍCH SVALŮ (musculi interdýchacích cest (např. při poranění).
costales externi). Bránice se při norVětšina alveol je s okolními alve- málním vdechu vyklenuje přibližně
olami vzájemně propojena soustavou o 1 – 2 cm. Při hlubokém a maximálalveolárních pórů – díky nim je udr- ním nadechnutí to může být až 10 cm.
žován přibližně stejný tlak v celé plíci Kontrakcí mezižeberních svalů jsou
a současně je zajištěna jejich určitá žebra tažena u stojící osoby vzhůru
funkčnost i v případě, když dojde a částečně se zdvihají směrem dopřek ucpání přívodné průdušinky, např. du, což při současném vyklenutí bráni„zahleněním“ při respiračním onemoc- ce dolů vyvolá pokles tlaku vzduchu
v plicích o 0, 2 – 1, 0 kPa. Vzhledem
nění.
k normálnímu atmosférickému tlaku
STRANA
120
101, 32 kPa, se jedná o tlak mírně ne- urychlí "smršťování" plic. Při proražegativní a vzduch proudí do plic.
ní hrudníku je proto nutné zabránit
vnikání vzduchu přes poranění do
VÝDECH je převážně pasivní děj,
kdy uvolněním bránice a mezižeber- pleurální štěrbiny.
ních svalů a vlivem gravitace dojde
k poklesu hrudníku. Bránice se pasivně
navrací do výchozí polohy. Příznivý
vliv mají také elastické struktury hrudníku a plic. V průběhu návratu do výchozího stavu dochází ke zvýšení tlaku
v plicích přibližně o + 0, 2 až + 0, 6
kPa. Tzn. tlak je o tuto hodnotu vyšší
než atmosférický (tj. mírně pozitivní)
a vzduch uniká z plic.
Uspořádání dýchacích orgánů
a svalů umožňuje člověku také AKTIVNÍ VÝDECH, při kterém dojde
k volní kontrakci vnitřních mezižeberních svalů (stahují hrudník dolů)
a k rychlejšímu návratu bránice do výchozí polohy. Aktivní výdech ovlivňují
také svaly břišní stěny a pomocné dýchací svaly, např. musculus pectoralis
major et minor (velký a malý prsní
sval), mm. serrati (pilovité svaly)
a další.
Pokud dojde k vnitřnímu poranění
plic, může nastat uzavřený pneumothorax (tzv. ruptura plic).
3.5.2 Objemy
a kapacity plic
OBJEMY A KAPACITY PLIC
jsou určité číselné hodnoty, které charakterizují stav a funkční připravenost
plic. Hovořit budeme převážně o průměrných hodnotách za standardních
podmínek (vliv na tyto hodnoty má
např. teplota, tlak, vlhkost vzduchu
apod.). Rozdílné hodnoty naměříme
u muže a ženy. Záleží rovněž na poloze těla (např. při poloze vleže naměříme menší spirografické hodnoty než
u téže stojící osoby).
Normální dýchání je vážně narušeno, jestliže vniká do pleurální štěrbiny vzduch (např. při poranění hrudníku). V tomto případě jsou postupně
zrušeny adhezní a kohezní síly, zajišťující spojení mezi pohrudnicí a poplicnicí a dojde k jejich oddálení. Plíce
se postupně "zmenšuje", zůstává trvale
ve "smrštěné" nefunkční poloze a zaujímá stále menší objem dutiny hrudní
(vzniká tzv. PNEUMOTHORAX).
Pneumothorax může být otevřený neventilovaný a otevřený ventilovaný.
Při ventilovaném pneumothoraxu může vzduch pronikat do pleurální štěrbiny, ale zpět již ne, čímž se výrazně
STRANA
121
Obr. č. 8: Plicní objemy a kapacity člověka
STRANA
122
4 PŘEMĚNA LÁTEK A ENERGIÍ
Pro měření plicních objemů se
používají spirometry. Ke grafickému
záznamu spirometrických hodnot se
užívá spirografů. Ze vzniklého záznamu – spirogramu – lze odečíst např.
frekvenci a hloubku dýchání, vitální
kapacitu plic (VCP) apod. Spirografie
se využívá v medicíně při zjišťování
onemocnění dýchací soustavy, při měření plicní poddajnosti apod.
PLICNÍ OBJEM je jedna konkrétní číselná veličina. PLICNÍ KAPACITY vznikají sečtením dvou
vydechnout (tzv. VITÁLNÍ KAPACITA PLIC, VCP).
Tzn.: VCP = VT + IRV + ERV
(100 % = 15 % + 60 % + 25 %)
Vitální kapacita plic závisí na věku, pohlaví, povrchu těla, tělesném
vzrůstu, trénovanosti apod. VCP mužů
je přibližně 4, 8 až 6 litrů. Ženy mají
VCP menší (přibližně 3, 4 až 5, 5 l).
Sportovci a nekuřáci mívají vyšší hodnotu VCP – při porovnání s osobami,
které nesportují nebo kouří.
Pro možnost porovnání uvádíme,
že např. VCP skotu je 20 l a koně 30 l.
a více objemů.
Z dlouhodobých měření byly sestaveny tabulky průměrných hodnot
VCP pro různý věk, pohlaví a např.
A) Statické spirometrické
povrch těla, které označujeme jako
hodnoty
NÁLEŽITÉ HODNOTY VCP. S nimi
STATICKÝMI SPIROMETRIC- porovnáváme aktuálně naměřené hodKÝMI HODNOTAMI jsou např. de- noty.
chový objem a VCP. Při klidném dýI po úplném vydechnutí zbývá
chání vyměníme jedním vdechem v plicích ještě asi 1500 ml vzduchu
a výdechem přibližně 500 ml vzduchu (OBJEM REZIDUÁLNÍ, RV), který
(tzv. DECHOVÝ OBJEM, respirační nelze změřit spirometrem.
objem, VT), který představuje 15 –
Při pneumothoraxu část tohoto
18 % VCP.
objemu (OBJEM KOLAPSOVÝ, KV)
Maximálním vdechem můžeme unikne, ale i v úplně "splasklých" plido plic po normálním nadechnutí usi- cích zůstává ještě přibližně 500 ml
lovně vdechnout ještě až 2 500 ml vzduchu (OBJEM MINIMÁLNÍ, MV),
vzduchu (INSPIRAČNÍ REZERVNÍ který je v plicích od prvního nadechnuOBJEM, IRV), tj. 60 % VCP.
tí při narození.
Naopak po normálním vydechnutí
CELKOVÁ KAPACITA PLIC je
lze s maximálním úsilím vydechnout součet všech uvedených objemů (tj.
ještě až 1500 ml vzduchu (EXSPI- IRV, VT, ERV a RV).
RAČNÍ REZERVNÍ OBJEM, ERV),
Kromě uvedených objemů a katj. 25 % VCP.
pacit jsou rozlišovány i další charakteSoučet těchto tří objemů tvoří ristiky (např. funkční reziduální kavzduch, který je možné po maximál- pacita je součet ERV a RV , inspiračním nadechnutí s maximálním úsilím ní kapacita je součet IRV + VT atp.).
STRANA
123
B) Dynamické spirometrické
hodnoty
Mezi dynamické spirometrické
hodnoty patří KLIDOVÁ DECHOVÁ
FREKVENCE, MINUTOVÁ KLIDOVÁ VENTILACE, MAXIMÁLNÍ MINUTOVÁ VENTILACE apod.
KLIDOVÁ DECHOVÁ FREKVENCE (tj. počet dechů za jednotku
času) savců zpravidla klesá se zvětšující se velikostí živočicha. Např.
 myš 200 vdechů/min
 krysa 100 – 150 vdechů/min
 pes 12 – 20 vdechů/min
 člověk 10 – 18 vdechů/min
 kůň 8 – 16 vdechů/min
Volním úsilím je možné rovněž
zvýšit plicní ventilaci v klidu (tzv.
HYPERVENTILACE), čímž dochází
ke snižování parciálního tlaku oxidu
uhličitého a zvyšování parciálního tlaku kyslíku v těle. Volním úsilím můžeme také snižovat ventilaci plic (HYPOVENTILACE) nebo je i možné ventilaci plic zastavit v kterékoli fázi dechového cyklu. Je–li toto zastavení
delší než 20 sekund, hovoříme o
APNOE (APNOICKÉ PAUZE). Rozlišujeme také apnoickou pauzu inspirační (po nádechu) a apnoickou pauzu
expirační (po výdechu). Dech můžeme
volně zadržovat jen do bodu zlomu, tj.
okamžiku, kdy převládne mimovolní
regulace nad volní.
Děti a mladší jedinci mají dechoPoužívají se i další hodnoty (např.
vou frekvenci vyšší (např. novorozenci
40 až 60 vdechů/min. – nejprve dýcha- ROZEPSANÝ USILOVNÝ VÝDECH,
což je objem vzduchu, vydechnutý
jí jen činností bránice).
s největším úsilím a největší rychlostí
Jako příklady dechových frekven- po maximálním nadechnutí za jednu
cí ptáků, uvádíme dechovou frekvenci nebo dvě, popř. tři sekundy).
holuba (25 – 30 vdechů/min.) a krůty
Lze také vypočítat procento vitál(28 – 40 vdechů/min.).
ní kapacity za 1 sekundu (tzv. RELAMINUTOVÁ KLIDOVÁ VENTI- TIVNÍ
LACE je objem vzduchu, který vymě- RSK):
SEKUNDOVÁ
KAPACITA,
níme při dýchání v klidu za jednu miRSK =
nutu. Minutová klidová ventilace člorozepsaný usilovný výdech za 1 vteřinu
věka je tedy 6 – 8 litrů, což vyplývá =
vitální kapacita plic
z dechového objemu 500 ml a dechové
Tato dynamická hodnota by měla
frekvence 12 – 16 vdechů za minutu. činit ve 20 letech více než 0, 80 a např.
MAXIMÁLNÍ MINUTOVÁ VENTIv šedesáti letech více než 0, 70.
LACE plic je maximální objem vzduchu, který jsme schopni vyměnit
v plicích při prohloubeném a zrychle- 3.5.3 Parciální tlak plynů
ném dýchání (např. při vysoce namáVÝMĚNA PLYNŮ v organismu
havém výkonu to může být až 180 litrů
vzduchu za minutu při dechovém ob- probíhá na principu difúze a tlakových
jemu přibližně 3, 5 litru vzduchu spádů.
a frekvenci 40 dechů).
STRANA
124
Výměnu plynů určují PARCIÁLNÍ TLAKY PLYNŮ. Daltonův zákon
říká, že každý plyn přítomný v dané
směsi působí takovým tlakem, který
odpovídá jeho objemu ve směsi plynů.
Jako příklad si vypočítáme přibližný
parciální tlak kyslíku ve vzduchu při
hladině moře: Jestliže je obsah kyslíku ve vzduchu 20, 98 % (relativní
frakce kyslíku je tedy 0, 2098)
a jestliže je normální tlak vzduchu
101, 32 kPa, činí parciální tlak kyslíku
21, 257 kPa. Tento výsledek dostáváme násobením relativní frakce kyslíku
celkovým tlakem plynné směsi (tj.
vzduchu):
PARCIÁLNÍ TLAKY PLYNŮ
VE VZDUCHU PŘI NORMÁLNÍM
ATMOSFÉRICKÉM TLAKU
označení
pO2
pCO2
výpočet
0, 2098 .
101, 32
0, 0003 .
101, 32
0,78 98 .
101, 32
pN2
parciální
tlak
0, 0001 .
ostatních
101, 32
složek
atmosféry
CELKEM:
parciální
tlak kPa
21, 257
0, 030
80, 022
0,011
101, 32
Pozn.: Normální tlak vzduchu je 760 mm rtuťového sloupce, tj. 760 torr, tj. 101, 32 kPa
3.5.4 Výměna plynů
v dýchacích cestách
a přes kapilární stěnu
(ventilace plic)
V průběhu vdechu se vdechovaný
vzduch mísí se vzduchem v dýchacích
cestách. Výsledkem je skutečnost, že
vzduch v alveolách je kvalitativně jiný
než vzduch atmosférický. Po smísení
se mění parciální tlaky plynů (např.
u kyslíku to již není 21, 28 kPa, ale
maximálně 13, 33 kPa). Vzhledem
k tomu, že obsah plynů se liší i v jednotlivých alveolách plic, hovoříme
o průměrném alveolárním vzduchu.
Jestliže respirační objem vzduchu
dospělého muže bude 500 ml, dostává
se ve skutečnosti až do alveol jeho plic
jen 350 ml vzduchu (ALVEOLÁRNÍ
VENTILACE). Zbývajících 150 –200
ml se do alveol nedostává a zůstává
v dýchacích cestách. Tento objem
vzduchu je vydechován jako první a
nazýváme ho ANATOMICKÝ MRTVÝ DÝCHACÍ PROSTOR. Anatomický mrtvý prostor dýchací soustavy
savce představuje objem dýchacích
(přívodných) cest do plic, včetně alveol, které nejsou dostatečně prokrveny
a neslouží k výměně plynů (např. jsou
poškozeny kouřením). Při nádechu se
u savců mísí vdechovaný vzduch se
vzduchem v anatomickém mrtvém
prostoru.
Na anatomický mrtvý prostor je
třeba pamatovat, např. při potápění.
S pomocí trubice je možné dýchání,
pokud se mrtvý prostor zvětšený o trubici neblíží respiračnímu objemu (podobně také u plynové masky, intubace
pacienta apod.). Mají–li přívodné cesty
STRANA
125
objem blízký (a větší) respiračnímu Parciální tlaky kyslíku a oxidu uhliobjemu (tj. přibližně 500 ml), je výmě- čitého v kPa (v různých transportna vzduchu v alveolách znemožněna.
ních místech v těle):
Bylo rovněž zjištěno, že zásobování jednotlivých alveol vzduchem není rovnoměrné. Celkově hovoříme o
tzv. INTRAPULMONÁLNÍ DISTRIBUCI (viz úvod této kapitoly).
Pro pohyb tekutin přes kapilární
stěnu vyslovil teorii již v roce 1896
Starling. Tato teorie v podstatě platí
dodnes. Směrem ven z kapiláry je hnací silou především krevní tlak. Směrem
dovnitř pak onkotický tlak, tj. koloidně
osmotický tlak, vytvářený plazmatickými bílkovinami krve, pro které je
kapilární stěna nepropustná.
TRANSPORT
PLYNŮ
(tzv.
vlastní plicní respirace) probíhá přes
respirační membránu, tvořenou endotelem kapilár, bazilární membránou
kapilárního endotelu, interstitiální tekutinou, bazilární membránou alveolárního epitelu, alveolárním epitelem
a tenkou vrstvou alveolární tekutiny.
PARCIÁLNÍ
TLAK
atmosférický
vzduch
alveolární
vzduch
krev (tepny)
tkáně
kPa
kPa
pO2
pCO2
20, 00 až 0, 03 až
21, 00
0, 04
5, 20 až
13, 33
5, 33
12, 66
5, 47
více než více než
5, 33
6, 00
krev
5, 33
(žíly a plicní
tepny)
vydechovaný 15, 20 až
15, 33
vzduch
6, 00
3, 9 až
4, 4
Např. mezi alveolárním vzduchem (13, 33 kPa) a kapilární krví
(5, 33 kPa), protékající stěnami alveol,
existuje KAPILÁRNĚ–ALVEOLÁRNÍ
ROZDÍL PARCIÁLNÍCH TLAKŮ
KYSLÍKU. Z něho vyplývající tlakový
gradient má rozhodující vliv na přestup
kyslíku z alveol do krve.
3.5.5 Transport plynů krví B) Transport kyslíku
Kyslík je v krvi transportován:
 ve vazbě na hemoglobin
 v menším množství – volně
V následující tabulce jsou uvederozpuštěný v tělních tekutinách
ny parciální tlaky kyslíku (pO2)
Ve svalech je určité množství záa oxidu uhličitého (pCO2) v kiloPascasobního kyslíku navázáno také na
lech (kPa) pro různá transportní místa.
myoglobin. Myoglobin usnadňuje
Směr pohybu kyslíku (oxidu uhličitétransport kyslíku ve svalech a vytváří
ho) vyplývá z rozdílů jeho parciálních
určitou zásobu kyslíku ve svalech –
tlaků. Plyny se pohybují z míst s
tento kyslík je významný, např. u
vyšším parciálním tlakem do míst s
velryb, tuleňů, tučňáků aj. (prodlužuje
nižším parciálním tlakem.
maximální možnou dobu ponoru).
A) Směr transportu kyslíku
a oxidu uhličitého v těle
STRANA
126
Pozn.: Je možné, že i v jiných tkáních existují molekuly s funkcemi obdobnými funkcím hemoglobinu, např.
v některých nervových tkáních byly
popsány molekuly neuroglobinu.
globinu – za současného vychytávání
a opětovného uvolňování H+ iontů.
Množství kyslíku v určitém objemu
krve, které se může vázat na hemoglobin, tedy není možné vyjádřit lineární
závislostí (tj. závislost nelze zakreslit
přímkou). Grafickým vyjádření tohoto
a) Hemoglobin
nelineárního vztahu je tzv. DISOCIHEMOGLOBIN je krevní barvivo AČNÍ KŘIVKA HEMOGLOBINU.
(chromoprotein o molekulové hmotHemoglobin transportuje kyslík,
nosti 68000). U člověka ho najdeme oxid uhličitý a také H+ ionty (tj. uplatv červených krvinkách, kde zaujímá až ňuje se jako pufr, viz kapitola 6). Hemo35 % jejich objemu. Molekula hemoglobin a krevní barviva obecně zvyšují
globinu dospělého člověka (HbA) je transportní možnosti krve. Jejich motvořena bílkovinnou složkou GLOBIN, lekuly mají vazebná místa s velkou
která je složena ze dvou polypeptido- afinitou ke kyslíku i oxidu uhličitému.
vých řetězců typu alfa (141 aminoky- Přítomnost
hemoglobinu
zvyšuje
selin) a dvou řetězců typu beta transportní kapacitu krve pro kyslík až
(146 aminokyselin). Na každý řetězec sedmdesátkrát a pro oxid uhličitý sebílkovinné složky je navázána barevná dmnáctkrát.
prostetická skupina HEM, kterou tvoří
Hemoglobin člověka je možné
protoporfyrin IX, obsahující tetrapyrolový kruh s centrálním atomem Fe2+. rozdělit na několik typů, které se liší
Celá struktura čtyř řetězců aminokyse- kombinacemi a zastoupením jednotlilin a čtyř hemů tvoří zhruba kulovitou vých řetězců globinu v molekule a také
makromolekulu (kulovitý komplex) vlastnostmi. Rozlišujeme např.:
schopnou rreverzibilně (tj. vratně) vá-  embryonální hemoglobiny
(např. Portland, Gower I a II)
zat až čtyři molekuly kyslíku. Při
vazbě kyslíku na hemoglobin se nemě-  fetální hemoglobin (HbF)
ní formální mocenství Fe2+. Nejedná se  hemoglobin dospělého typu
(HbA, HbA2)
tedy o oxidaci, ale o OXYGENACI.
Hemoglobin vzniká již na poVazba kyslíku na železo hemoglobinu
probíhá v době kratší než 0, 2 s. Doba vrchu žloutkového váčku. U člověka
kontaktu erytrocytu s plicní kapilárou (asi v šesti týdnech) začíná jeho tvorba
(s plyny uvnitř alveoly) je přibližně jen v játrech. Ve dvanácti týdnech přibývá
další místo tvorby hemoglobinu –
0, 3 sekundy.
slezina. Přibližně ve dvaceti týdnech
Komplex čtyř hemů se vzájemně
se začíná zvyšovat produkce hemogloovlivňuje. Vazba kyslíku na první hem
binu v kostní dřeni a je omezována
zvyšuje afinitu druhého hemu ke kysve slezině a v játrech.
líku. Obdobně u třetího a čtvrtého hemu, což je možné díky změnám v prostorovém uspořádání molekuly hemo-
STRANA
127
Pozn.: Některým antarktickým rybám (Chaenichthyidae sp.) chybí v krvi
hemoglobin. Žijí ve vodě o teplotě mezi
–2oC a 0oC. Jejich spotřeba kyslíku je
nízká a postačuje jim kyslík rozpuštěný
v tělních tekutinách.
Hemoglobin byl prokázán také
např. u některých kroužkovců, korýšů
(perloočka) nebo měkkýšů (okružák
ploský) aj. Kromě hemoglobinu najdeme u živočichů i jiná barviva – dýchací pigmenty, např. hemocyanin
v hemolymfě řady korýšů a měkkýšů.
b) Vazby hemoglobinu
Vazbou kyslíku na hem hemoglo- c) Maximální množství kyslíku
binu vzniká OXYHEMOGLOBIN – transportovaná krví
KYSLÍKOVÁ KAPACITA KRHbO2.
Vazbou oxidu uhličitého s NH2– VE je maximální obsah kyslíku
skupinami deoxygenovaného hemo- v 1 litru krve při jejím úplném nasyceglobinu vzniká KARBAMINOHEMO- ní kyslíkem. Kyslíková kapacita krve
člověka je přibližně 200 ml/l krve.
GLOBIN. Vazbou oxidu uhelnatého
vzniká KARBONYLHEMOGLOBIN
(karboxyhemoglobin). Afinita CO
k hemoglobinu je 200 – 280 krát vyšší
než afinita ke kyslíku. Již při koncentraci 0, 1 % CO ve vzduchu se nasytí
téměř polovina HbA v těle oxidem
uhelnatým. Tím je snižováno zásobování tkání kyslíkem a hrozí smrt zadušením. Vzhledem ke skutečnosti, že
CO je plyn bez zápachu, hrozí otrava
např. od kouřících kamen, v nevětraných prostorách apod. Rovněž silní kuřáci mohou mít až 50 % Hb ve formě
karboxyhemoglobinu (tím jsou např.
až do značné míry omezeny jejich
sportovní výkony).
Přeměnou Fe2+ na Fe3+ v molekule hemoglobinu vzniká METHEMOGLOBIN, který je nefunkční. Methemoglobin vzniká v těle např. oxidací hemu dusičnany a dusitany, přijatými ve vodě nebo s potravinami. Nejen
z uvedených důvodů nelze podceňovat
– zejména u dětí – přítomnost dusičnanů v pitné vodě a v potravě.
STRANA
128
Při výpočtu lze postupovat např.
takto: Je známé, že muž má v litru krve
135 – 170 g hemoglobinu (žena průměrně 140 g). Při úplném nasycení zachytí 1 g HbA 1, 3 – 1, 39 ml O2.
Tj. při průměrných 150 g hemoglobinu
v jednom litru krve 208, 5 ml O2.l–1
(150.1, 39). Většina tohoto kyslíku je
navázána na hemoglobin. Teprve po
úplném nasycení hemoglobinu je
v jednom litru krve volně rozpuštěno
přibližně 3 – 8, 5 ml O2.
Množství v krvi zachyceného
kyslíku, sycení Hb kyslíkem a jeho
uvolňování závisí na různých faktorech
(např. na nadmořské výšce, CO2, pH,
teplotě, koncentraci a složení elektrolytů). Závislost vazebné schopnosti
hemoglobinu ke kyslíku na pCO2
a zejména pH je znám jako BOHRŮV
EFEKT, který spočívá mimo jiné
v tom, že vzestup parciálního tlaku
oxidu uhličitého a pokles pH vede
k tomu, že ve tkáních se kyslík z hemoglobinu snadno uvolňuje (vzniká
deoxyhemoglobin) a naopak v plicích,
kde CO2 odchází z krve, hemoglobin
snadno váže kyslík (vzniká oxyhemoglobin). Pozn.: Hemoglobin rovněž váže a uvolňuje H+, což usnadňuje
v plicích transport CO2 do plicních
sklípků a napomáhá udržování pH krve
ve velmi úzkém intervalu (7, 4 + 0, 04).
Rozlišujeme tři základní formy
transportu CO2:
 transport CO2 ve formě HCO3–
 transport CO2 ve vazbě na hemoglobin a některé bílkoviny
 CO2 fyzikálně rozpuštěný
v tělních tekutinách
Určité množství kyslíku je uloženo ve svalových buňkách ve formě
–
OXYMYOGLOBINU, který vzniká a) Transport CO2 ve formě HCO3
navázáním kyslíku na myoglobin svaV cévách může být v této podobě
lů.
transportováno až 90 % všeho CO2.
V krevní plazmě, jak jsme již uvedli, je
C) Transport oxidu
proces hydratace CO2 velice pomalý.
uhličitého
Oxid uhličitý přechází z plazmy
Hlavní směry pohybu oxidu uhli- do červených krvinek. V červených
čitého v těle vyplývají z rozdílů parci- krvinkách existuje účinný enzym
álních tlaků oxidu uhličitého v různých KARBOANHYDRÁZA (karbonátdestrukturách těla. Parciální tlak oxidu hydratáza), značně urychlující celý
uhličitého je největší ve tkáních proces.
a nejmenší ve vydechovaném vzduchu. Vlivem karboanhydrázy probíhají
Z toho vyplývá celkový směr transpor- následující reakce:
tu oxidu uhličitého z buněk a tkání těla
a1) v oblasti tkání
směrem ven do životního prostředí.
H2O+CO2→H2CO3→H++HCO3–
Oxid uhličitý je přibližně 20 krát
a2) v oblasti plicních alveol
více rozpustný v tělních tekutinách
H2O+CO2←H2CO3←H++HCO3–
ve srovnání s kyslíkem. Transport CO2,
V oblasti tkání oxid uhličitý projak bude dále patrné, by však příliš
měnil pH krve. Procesy hydratace niká až do červených krvinek, ve kteCO2 a disociace H2CO3 až na HCO3– rých se slučuje s vodou na kyselinu uha opačně jsou, vzhledem k potřebě, pří- ličitou. Kyselina uhličitá disociuje na
+
–
–
liš pomalé. Nejen z toho vyplývá nut- H a HCO3 . Část iontů HCO3 se váže
+
nost existence specializovaných trans- s K za vzniku KHCO3. Přibližně 70 %
–
portních mechanismů pro rychlý pře- HCO3 však přechází po koncentračním gradientu zpět do krevní plazmy.
nos CO2.
Porušení „iontové rovnováhy“
uvnitř krvinky brání současný transport
(antiport iontů Cl– výměnou za ionty
HCO3–) směrem do erytrocytu, což vyvolává zvýšení osmolarity uvnitř krvinky a následný průnik vody do krvinky a zvětšení objemu krvinky (erySTRANA
129
trocyty ve venózní krvi jsou větší než kovinách krevní plazmy za vzniku
erytrocyty v krvi arteriální).
karbaminoproteinů.
V plicích probíhají výše popsané
děje opačným směrem (vliv má klesající pCO2), tj. HCO3– difundují
z krevní plazmy zpět do krvinek, výměnou za Cl–. Opět vzniká oxid uhličitý a voda. Oxid uhličitý difunduje do
alveolů (podle tlakového gradientu)
a odchází s vydechovaným vzduchem.
Současně se ztrátou iontů Cl– z krvinek
vystupuje voda a objem krvinek se
zmenší.
Procentické zastoupení jednotlivých
způsobů transportu CO2 v arteriální
a ve venózní krvi je přibližně
následující:
artérie
forma transportu
vény
CO2
5%
karbamino–
sloučeniny
30 %
90 %
HCO3–
60 %
Kromě iontů HCO3– vznikají
fyzikálně
5%
10 %
v červených krvinkách, v kapilárách
rozpuštěný
+
tkání, také ionty H , které snižují pH
Hlavním místem vzniku CO2
krve. Nadměrným a život ohrožujícím
jsou
dekarboxylace
změnám pH brání nárazníky (viz kapito- v organismu
a reakce Krebsova cyklu v mitochonla 7).
driích buněk. Hlavním místem spotřeJedním z nárazníků je hemogloby kyslíku jsou konečné oxidace
bin, který má schopnost vázat i uvolv dýchacích řetězcích v mitochondriích
ňovat H+ ionty. Více H+ iontů váže
buněk. O respiraci na úrovni buňky je pohemoglobin a méně oxyhemoglobin. jednáno v kapitole 4.
Ve tkáních ubývá oxyhemoglobinu,
Respiračním kvocientem (respipřibývá–li volných iontů H+, ale současně se zvyšuje vazná kapacita pro ty- račním koeficientem, RQ) nazýváme
to ionty na deoxygenovaný hemoglo- podíl vydýchaného oxidu uhličitého
bin. NÁRAZNÍKOVÁ KAPACITA ku spotřebovanému kyslíku.
Koeficient se využívá při někteKRVE je tedy nejvyšší v místech největší koncentrace CO2 a největší pro- rých výpočtech a zjištěních, jaké substráty jsou aktuálně štěpeny v buňkách
dukce H+ iontů.
organismu (viz kapitola 4).
b) Transport CO2 ve vazbě na Hb
a některé bílkoviny
Podstatou tohoto mechanismu je
slučování oxidu uhličitého s NH2 skupinami některých organických látek.
Známá je vazba CO2 na globinové části hemoglobinu za vzniku karbaminohemoglobinu v erytrocytech. Další obdobné vazby vznikají i na různých bílSTRANA
130
3.6 Adaptace
a adaptace
dýchání v různých
podmínkách
rickém vzduchu (např. ve vyšší nadmořské výšce). Kromě vyšších nadmořských poloh k hypoxii dochází
např. také ve vydýchaném prostředí, ve
kterém je méně než 20 % kyslíku. Hypoxie rovněž nastává v případě anemie
nebo při snížené koncentraci hemoglobinu v erytrocytech (např. při snížení
koncentrace hemoglobinu otravou CO
nastává smrt při 70 – 80 % přeměně
hemoglobinu na karboxyhemoglobin),
při otravách kyanidy atp.
Janský L. (l979) definuje ADAPTACE jako biologicky výhodné fyziologické změny organismů, vedoucí
k zachování homeostatické rovnováhy
za různých podmínek. Při náhlé či velVelký vliv na obsah kyslíku v těle
ké změně podmínek prostředí druhy
živých organismů vymírají, pokud má také dostatečný průtok krve všemi
změny překročí jejich adaptační mož- částmi těla a konečně neporušený průběh a řízení dýchání.
nosti.
ANOXIE je úplná nepřítomnost
V podstatě rozlišujeme – máme
na mysli – dva typy adaptací (přesto- kyslíku ve strukturách živočicha, což
že při konkrétním výkladu oba typy není obvyklé.
často splývají):
Struktury těla člověka jsou celko ONTOGENETICKÉ (ekologické) vě velmi citlivé na nedostatečné zásobování kyslíkem. Nejcitlivější na neADAPTACE – získané v průběhu
dostatek kyslíku je nervová soustava
života jedince nebo při jeho pobytu
a srdeční sval. Např. mozek v klidu
v určitém prostředí; vytvářejí a vyspotřebovává až 25 % z celkového
víjejí se působením biotických
a abiotických faktorů prostředí; množství organismem spotřebovávav naprosté většině případů se ne- ného kyslíku. Kosterní svaly spotřebovávají v klidu až 30 % celkové spotřepřenášejí na potomky
by těla. Při maximální zátěži se spotře FYLOGENETICKÉ
(zděděné)
ba zvyšuje až více než dvacetkrát.
ADAPTACE – získané od rodičů
Spotřeba kyslíku je u dospělého
(předků); vytvořily se a vyvíjejí se
působením přírodního výběru; člověka celkem přibližně 250 ml kysv naprosté většině případů se přená- líku za minutu. Pro bližší představu
uvedeme, že jeden litr krve při úplném
šejí na potomky
nasycení kyslíkem může obsahovat
přibližně 205 – 209 ml kyslíku a dospělý člověk má 5 až 6 litrů krve.
3.6.1 Hypoxie a anoxie
Z těchto údajů vyplývá, že "ZÁSOBA"
HYPOXIE je stav, kdy je
KYSLÍKU V KRVI by byla bez doplv organismu nebo v určité jeho části ňování dýcháním úplně spotřebována
nedostatek kyslíku. Příčinou může být (např. při zástavě dechu) za necelých
nízký parciální tlak kyslíku v atmosféSTRANA
131
6 minut. Při zástavě dechu může dojít
během několika desítek sekund ke
ztrátě vědomí a není–li obnoveno dýchání, nastává za 4 – 5 minut smrt.
Po této době odumírají buňky mozkové kůry (srdce přežívá až 30 minut,
ledviny 2 hodiny a kůže i několik dnů).
Při pobytu ve výškách 3000 –
6000 m n. m. může docházet vlivem
nedostatečného zásobování kyslíkem
ke ztrátě soudnosti, dezorientaci, nespavosti, cyanóze (promodrání).
dem (horolezcům) výstup i na nejvyšší
horu světa Mount Everest (8848 – dříve 8854 – m n. m) bez kyslíkových
přístrojů. Zpravidla je však třeba mít
v těchto výškách kyslíkový dýchací
přístroj. S ním lze stoupat až do výšek
10 400 m n. m (při dýchání vzduchu
s uměle zvýšeným obsahem kyslíku až
do téměř 15 000 m n. m). V ještě větší
výšce je nutný (pře)tlakový oblek nebo
(pře)tlaková kabina s možností regulace např. tělesné teploty atp.
Po 8 – 24 hodinách hovoříme o
probíhající tzv. horské nemoci, která 3.6.2 Anaerobióza
trvá 4 – 8 dní. Během této doby docháKromě výše uvedených případů
zí k rozvoji kompenzačních mechanismů a adaptačních reakcí s cílem při- jsou známé fyziologické procesy, které
způsobit organismus změněným pod- probíhají (nebo umožňují život celému
organismu) bez přímého přístupu kysmínkám prostředí.
líku. Rozlišujeme různé formy anaeroLidé trvale žijící ve vysokých biózy):
nadmořských výškách mají, oproti
normálu, až dvojnásobný počet erytro-  ANAEROBIÓZA TRVALÁ
Je známá u endoparazitů (např.
cytů (tj. až 10 miliónů v 1 mm3 krve).
škrkavky, motolice, tasemnice).
Zmnožení erytrocytů je vyvoláno horNěkteré druhy vnitřních parazitů
monem ERYTROPOETINEM (EPO),
obratlovců, bakterií a prvoků mokterý vzniká v játrech a ledvinách
hou být při nadbytku kyslíku
a podněcuje zvýšenou tvorbu červev životním prostředí inhibováni nených krvinek v kostní dřeni. Erytrobo i usmrceni – v takovém případě
poetinu (glykoproteinu, sestaveného
hovoříme o obligátní anaerobióze.
ze 165 aminokyselin) se zneužívá při
dopingu. Podávání erytropoetinu sni-  ANAEROBIÓZA DOČASNÁ
žuje kyslíkový dluh, neboť v krvi je
(z metabolického hlediska jde
více červených krvinek.
o anaerobiózu fakultativní)
Mají ji obojživelníci (Amphibia)
Při náhlém výstupu do výšky
a některé želvy, tzn. živočichové
6000 – 7000 m n. m. ztrácí neaklimatischopní přezimovat pod ledem. Jezovaný člověk vědomí. Naproti tomu
jich organismus (a metabolismus) je
mohou někteří ptáci – např. jeřábi neschopen se vyrovnat s nedostatkem
bo husy – přelétat Himálaj ve výšce
kyslíku při přezimování – zejména
i nad 9000 m.
vzhledem k poklesu intenzity metaPostupná aklimatizace a adaptační
bolismu a řady tělesných funkcí.
mechanismy umožňují trénovaným liSTRANA
132
 ANAEROBIÓZA ČÁSTEČNÁ, na- šený nárůst jeho spotřeby. Svalové
stává při práci svalů v anaerobních buňky využívají anaerobní způsob získávání energie, ve svalech se hromadí
podmínkách.
např. kyselina mléčná, což vyvolává
až bolest. Pokud práce pokračuje, jsou
spuštěny mechanismy, blokující tuto
3.6.3 Práce svalu
"nežádoucí" činnost a dojde k vynucev anaerobních
nému odpočinku.
podmínkách
Po třech až pěti minutách od začátku intenzivní práce (pokud je omezen či zastaven přívod kyslíku) sval
zužitkuje téměř všechny kyslíkové rezervy (tj. kyslík oxymyoglobinu a dostupnou tzv. kyslíkovou kapacitu krve)
a pro svoji činnost využívá energii
ATP, která vzniká glykolýzou za anaerobních podmínek.
Pozn.: Při lehčí práci dochází po
určité době k navození dynamické rovnováhy, kdy cévní a dýchací systémy
zajistí dostatečný zvýšený přísun kyslíku a svaly opět přecházejí na mnohem
efektivnější aerobní glykolýzu – i při
trvajícím výkonu.
Po ukončení činnosti v anaerobních podmínkách – ve svalech (v organismu) zůstává určité množství kyseliny mléčné, konečného produktu anaerobního štěpení glukózy. K odbourání
kyseliny v samotném svalu a v játrech
je třeba určité zvýšené množství kyslíku. Tento kyslík je uhrazen zvýšeným
intenzivním dýcháním až po snížení
výkonu nebo ukončení práce. Jako
KYSLÍKOVÝ DLUH byl (je) označován objem kyslíku, spotřebovaného po
skončení práce navíc nad klidovou
spotřebu kyslíku.
Možnost práce svalů v anaerobních podmínkách a doplňující regulační mechanismy umožňují až šestkrát
vyšší výkon svalů, než jaký by byl
možný bez nich.
Hypotéza kyslíkového dluhu
a jeho uhrazení po výkonu vcelku
uspokojivě vysvětlovala spotřebu kyslíku při testovaném experimentálním
výkonu v laboratoři. Při skutečné práci
se však organismus chová jako celek
a kyselina mléčná je již v průběhu výkonu transportována ze svalů a metabolicky přeměňována. Zvýšená spotřeba kyslíku (tzv. ZOTAVOVACÍ KYSLÍK) po ukončené práci slouží k tomu,
aby všechny metabolické změny
v organismu byly odstraněny a metabolismus organismu se vrátil do klidového stavu.
3.6.4 Hyperoxie
HYPEROXIÍ označujeme vyšší
koncentraci kyslíku v těle než jaká je
koncentrace klidová. HYPEROXIE
může mít na organismus vliv pozitivní
i negativní.
Pozitivní vliv na organismus je
využíván např. před operacemi, kdy je
hyperoxie uměle vyvolávána kyslíkoPři těžké práci nedostatek kyslíku
vým dýchacím přístrojem. Hyperoxii
v organismu narůstá, neboť cévní
vyvolává také HYPERVENTILACE,
a dýchací soustava nestačí hradit zvýSTRANA
133
tj. zvýšená intenzita dýchání v klidu
než jaká je třeba k udržení normálních
hodnot O2 a CO2. Hyperventilaci vyvolává např. úzkost, horečka, nízký krevní tlak a je možné ji vyvolat rovněž
volním úsilím. Hladinu oxidu uhličitého v krvi lze snížit hyperventilací,
např. před potápěním bez dýchacího
přístroje až na nebezpečnou míru. Tím
může dojít k poruchám signalizace receptorů pro CO2 v těle. Potápěč se pak
nestihne vrátit k hladině a ztrácí vědomí dříve než dosáhne hladiny.
Negativní vliv na organismus má
rovněž POBYT V PŘETLAKU, kdy
vlivem zvýšeného tlaku vzduchu stoupá koncentrace plynů v tělních tekutinách. Zvýšené koncentrace vdechovaných plynů v těle mohou vyvolávat závratě, svalové křeče a dochází např.
i k inaktivaci různých enzymů. Vasokonstrikce v cévním řečišti mozku
způsobí nedostatečné zásobování mozku potřebnými látkami apod.
Jako příklad si uvedeme některé
vlivy působení vysokého tlaku při
potápění. Je známé, že např. v moři
stoupá tlak o 98 kPa na každých
10 metrů hloubky. Vzhledem k tomu,
že maximální inspirační tlak (tj. tlak,
který vytvářejí svaly při vdechu) je
11 kPa, je normální vdech znemožněn
již přibližně v hloubce 112 cm pod
vodní hladinou a hrudník je fixován
v poloze výdech.
v krvi již ve 30 – 40 m pod hladinou
vyvolává euforii. S přibývající hloubkou a při delším pobytu se objevují
účinky podobné alkoholu nebo narkotikům. V šedesáti metrech by bylo
v krvi rozpuštěno až sedmkrát více dusíku než v normálních podmínkách na
vodní hladině. Nežádoucí vlivy dusíku
je možné odstranit např. tím, že
v dýchacím přístroji nahradíme dusík
héliem, ale i potom může nastat třes,
ospalost apod.
Potíže s dusíkem nastávají i při
rychlém výstupu z hloubky k hladině
(tzv. dekompresi), ale také při pilotáži
tryskového letadla nebo při porušení
hermetičnosti vnitřních prostorů letadla ve velkých výškách (tzv. explozivní dekomprese).
Při dekompresích se zvýšený obsah plynů uvolňuje z tělesných tekutin
v podobě bublinek (podobně jako při
otevření sodovky). Bublinky oxidu uhličitého a kyslíku příliš neškodí, ale
bublinky dusíku ucpávají cévy (tzv.
kesonová choroba). Při kesonové chorobě dochází ke křečím, dyspnoi, bolesti kloubů a svalů, vznikají obrny,
poruchy činnosti srdce až ztráta vědomí.
Při potápění do více než třicetimetrové hloubky nastávají také potíže
s kyslíkem, kterého se v tělních tekutinách (nikoli ve vazbě na hemoglobin)
rozpouší výrazně více (vzniká hyperoDýchání ve větších hloubkách je xie), což může vyvolávat nevolnost,
změny vidění nebo až kóma.
možné pouze s dýchacím přístrojem.
Jsou prováděny rovněž výzkumy,
S přibývající hloubkou se v tělesných tekutinách rozpouští více plynů. do jakých hloubek zasahuje život
Nežádoucí je především vliv dusíku. a bylo zjištěno, že např. i v hloubkách
ZVÝŠENÁ
HLADINA
DUSÍKU okolo 4000 m, kde je tlak 400 krát vět-
STRANA
134
ší než u hladiny moře, žijí na některých
vhodných místech (např. u výronů
horkých pramenů) mořské sasanky,
krabi a různé druhy měkkýšů, kteří
jsou dokonce schopní pohybu i určitou
dobu po vytažení na hladinu moře.
v životním
prostředí
živočichů
a člověka. REGULACE A ŘÍZENÍ
DÝCHACÍHO SYSTÉMU jsou zajišťovány nervově i humorálně podle informací přicházejících z receptorů citlivých na kyslík a oxid uhličitý.
Živočichy však najdeme (v ome- Receptory mající vztah k dýchacímu
zeném počtu) i ve větších hloubkách systému řadíme mezi:
(včetně nehlubších míst oceánů).
Pozn.: Fotoautotrofní organismy
jsou vázané na určité – ještě postačující – osvětlení. Pravděpodobně v největší hloubce žijí některé červené řasy
(Rhodophyta) – u Bahamských ostrovů
rostou v hloubce až 260 m pod hladinou moře.
3.7 Řízení
a regulace dýchání
Dýchání je řízeno z prodloužené
míchy a dále je regulováno a koordinováno s jinými funkcemi prostřednictvím limbického systému a kůry
koncového mozku (viz 11.5.2). Dýchání
živočichů je regulováno podle funkčního stavu celého organismu i jeho organizačních úrovní.
A) periferní chemoreceptory
Jedná se o arteriální tělíska aortální (GLOMUS AORTICUM) v oblouku aorty a tělíska karotická (GLOMUS CAROTICUM) v bifurkaci
(v místě rozvětvení) společných krkavic. Tělíska jsou citlivá na zvýšenou
hladinu pCO2, nedostatek kyslíku
v krvi (nízký pO2) a také snížení pH
krve.
B) centrální chemoreceptory
Tyto receptory najdeme v prodloužené míše v tzv. H–zónách, reagují
na
změny
pCO2 a pH
v mozkomíšním moku.
C) periferní
mechanoreceptory
Periferní mechanoreceptory najdeme v horních cestách dýchacích,
plicích a krevním řečišti. Mechanoreceptory jsou při vdechu drážděny (aktivovány) a jejich aktivita tlumí další
nový vdech.
Dýchání je přitom jediná funkce
člověka, která je na vůli nezávislá, tj.
pracuje automaticky, ale do které můžeme kdykoliv volně zasáhnout a např.
zadržet dech, hrát na hudební nástroj,
upravovat dech při jídle, kašlání, ký- D) proprioreceptory svalů
chání apod.
a mechanoreceptory
Aktuální zásobování těla živoči- dýchacích svalů
cha kyslíkem úzce souvisí s konkrétTato čidla vysílají informace, ktením stavem životního prostředí. Pod- ré umožňují koordinovat aktivitu dýstatný význam mají např. složení chacích svalů a svalů končetin s dývzduchu a parciální tlaky plynů
STRANA
135
cháním (např. při intenzivní svalové
práci).
Dýchání dále ovlivňují informace
z termoreceptorů (např. vliv tělesné
teploty), receptorů bolesti, ale rovněž
psychické vlivy apod.
3.8 Nerespirační
funkce dýchacích
systémů
K nerespiračním funkcím dýchacího
Dýchání je řízeno z RESPIRAČ- systému řadíme především:
NÍHO CENTRA (expirační a inspirační centrum) v prodloužené míše A) formování zvukových
(v mozkovém kmeni). V případě, že projevů (tzv. fonační funkce
nepůsobí aferentní podněty z receptorů dýchacího systému)
nebo volní regulace dýchání, určují záDýchací systém ovlivňuje např.
kladní rytmickou aktivitu dýchání
hlasitost řeči, pláč, smích apod., kdy
NEURONY SE SPONTÁNNÍ RYTvychází vzduch z plic pod tlakem
MICKOU AKTIVITOU (pacemaker
+ 0, 4 kPa (při křiku je to až + 3 kPa).
neurony), které lze ještě rozlišovat na
inspirační a expirační neurony. Vol- B) ochrana organismu před
ní a mimovolní regulace dýchání je za- vniknutím škodlivin
jišťována prostřednictvím vyšších odVzduch je při vdechování analydílů CNS. Jde zejména o limbický systém, hypothalamus a koncový mozek. zován. Vdechnuté dráždivé látky a
Na dechu se přes CNS projevují emoce plyny mohou vyvolat reflexně Krat(např. strach, úzkost, obavy), bolest schmerův apnoický reflex (tj. reflexní
apod. Centrální nervový systém rovněž zadržení dechu), který při mdlobě mikoordinuje dýchání při řeči, zpěvu, pří- zí.
jmu potravy, zívání, kýchání apod.
Dále dochází k mechanické
Dýchání ovlivňují také hormony a elektrostatické filtraci částic větších
a chemické mediátory v nejširším slo- než 10 mikrometrů. Menší částice jsou
va smyslu. Dýchací centra aktivizují rovněž zachycovány sliznicí a likvidonapř. serotonin, acetylcholin, histamin, vány makrofágy endocytózou. Nejprostaglandiny, progesteron, atd. Inhi- menší částice (menší než 0, 5 mikrobici dýchání vyvolávají např. noradre- metru) mohou být z plic opětovně vydechovány.
nalin a dopamin.
Kromě volního a mimovolního
dýchání je možná také UMĚLÁ VENTILACE PLIC, kterou je možné zajišťovat výměnu kyslíku a oxidu uhličitého po určitou dobu např. s pomocí přístrojů nebo umělým dýcháním z úst
do úst.
STRANA
136
Zachycené částice a různé škodliviny, včetně mikroorganismů, mohou
být rozpouštěny hlenem, který najdeme na vnitřních stěnách dýchacích
cest. Po zachycení škodlivin následuje
transport částic škodlivin rychlostí
4 až 20 mm/min. řasinkovým epitelem
(tzv.
MUKOCILIÁRNÍ
TRANSPORT). Nakonec jsou z dýchacích cest
odstraněny polknutím, vykašláním ne- i jiné funkce. Zadržení dechu může
bo kýchnutím.
ovlivňovat mikci a defekaci.
Kromě analýzy a filtrace vzduchu
U některých měkkýšů (zejména
je přijímaný vzduch také ohříván mlži) je při dýchacích pohybech (průa zvlhčován a to ještě před příchodem toku vody plášťovou dutinou) zachyvzduchu do alveol plic.
cován plankton, který jim slouží jako
potrava.
C) metabolické funkce plic
V plicní tkáni bylo zjištěno více
než 40 různých typů buněk. Některé
buňky plic produkují hormony a další
fyziologicky účinné látky (např. heparin, histamin, serotonin).
Další látky jsou plícemi vychytávány (např. angiotenzin I, serotonin,
bradykin, některé prostaglandiny). Plíce ovlivňují přeměnu angiotenzinu I na
angiotenzin II aj.
D) exkrece (vylučování)
Plíce se významně podílejí na exkreci (vylučování CO2 z těla). Známé
je také vylučování methanu, alkoholu
a celkem asi 250 dalších látek, které
mohou být zjištěny ve vydechovaném
vzduchu.
E) regulace osmotických
a iontových gradientů
3.9 Některá
onemocnění
a změny v činnosti
dýchacího
systému
Krční a nosní mandle zachycují
spolu se sliznicí dýchacích cest infekční zárodky (převládají bakterie a viry).
Za určitých vhodných okolností mohou
z těchto zárodků vznikat INFEKCE.
Jde např. o angínu, katary (nachlazení),
infekce vlastní plicní tkáně (pneumonie – záněty plic, zápal plic). Bakteriální infekce vyvolávají ztížený přenos
kyslíku a bakterie navíc produkují
škodlivé toxické látky (toxiny). Celkem u člověka známe více jak 50 různých typů zánětů dýchací soustavy.
Žábry se významně podílejí např.
na zachycování solí z vody (sladkoVelmi vážným onemocněním je
vodní kostnaté ryby) nebo na odstraňování nadbytečných solí z těla (moř- TUBERKULÓZA (TBC, souchotiny),
kterou vyvolává Mycobacterium tuské kostnaté ryby) atp.
berculosis (Kochův bacil). V minulosti
F) další nerespirační funkce končila choroba často smrtí, zejména
slabých dětí, starších lidí, alkoholiků
Plíce mají vliv nebo se mohou
apod. Účinná ochrana je možná antibipodílet na termoregulaci, regulaci pH
otiky a očkováním (očkování je účinné
a vody v těle nebo dokonce na udržou většiny dětí, ale neúčinné u dospěvání polohy těla v prostoru, mohou
lých).
fungovat jako „zásobník“ krve a mít
STRANA
137
Z dalších onemocnění jde např.
o BRONCHITIDU (ranní kašel a dušnost). Dušnost a ranní kašel je, zejména u kuřáků, spojen s vykašláváním
hlenu a následně až s rozedmou plic
(tj. roztažení plicních sklípků).
Známé je ASTMA. Při tomto
onemocnění dochází opakovaně k nežádoucímu stavu, při kterém jsou průdušinky silně zúžené křečovitým stahem buněk hladkého svalstva jejich
stěn – jako alergická odpověď (až
alergický zánět) na prach, plísně, pyly
(„senná rýma“), kouř, studený vzduch
apod. U lidí, kteří trpí tímto onemocněním, se po vdechnutí uvedených látek (nebo i vlivem stresu, při emočním
vypětí apod.) objeví různě silná alergická odpověď organismu (např. otoky
kolem očí spojené se zvýšenou produkcí slz), kašel, sípání, dušnost aj.
V průběhu několika hodin navazuje na
aktivitu žírných buněk, které stimulovaly stah hladké svaloviny průdušek,
aktivita eosinofilů, bazofilů, neutrofilů
a některých T–lymfocytů – jejich činností je zánětlivá reakce dále podporována – při zhoršení astmatického stavu.
ALERGIE, vyvolávané např. pylem,
obilným prachem apod., znemožňují
člověku další pobyt v daném prostředí
(např. na kvetoucí louce). Rychlé úlevy pacientů je dosaženo podáním léků,
které blokují stah hladkých svalů.
Infekční zánět plic (pneumonie,
zápal plic) je vyvoláván nejčastěji viry
nebo bakteriemi.
CYSTICKÁ FIBRÓZA, vrozené
onemocnění, při kterém je zvýšena
tvorba hustého hlenu z průduškových
žláz. Hlen ucpává průdušky a množí se
v něm bakterie – vzniklé infekce vedou
STRANA
138
k úmrtí většiny pacientů před třicátým
rokem jejich života.
Onemocnění dýchacích cest
v poslední době přibývá vlivem
zhoršujícího se životního prostředí.
Nezdravé prostředí je např. v blízkosti
frekventovaných silnic, v oblastech
s vyšším zastoupením průmyslových
podniků, ve velkých městech apod.
Výrazně škodlivě se projevuje vliv
provozů se zvýšeným obsahem prachových částic (např. křemitého písku,
uhelného prachu, prachu z rudy, azbestového prachu apod.). Působení prachu
vyvolává v plicích záněty (tzv. silikóza
plic), spojené s následným zjizvením
plic až s možností vzniku rakoviny.
Pozn.: Zívání nejčastěji nastává
(po nedostatečném spánku nebo únavě)
při poklesu srdečního tlaku aj. Škytavka je vyvolávána drážděním bránice
(vznikají její křečovité stahy) nebo
drážděním dýchacího centra.
Všeobecně známá je ŠKODLIVOST KOUŘENÍ a jeho negativní
vliv na dýchací systém a celý organismus. Přesto připomeneme v této souvislosti, že kouření zvyšuje riziko srdečních, cévních aj. chorob. Oxid
uhelnatý z cigaretového kouře se váže
na hemoglobin a znemožňuje vazbu
kyslíku. Z hořících cigaret bylo již izolováno více než 6500 chemických látek, z nichž řada jsou látky rakovinotvorné. Riziko např. vzniku rakoviny
plic je u kuřáků přinejmenším desetkrát vyšší než u nekuřáků. V České republice umírá na následky kouření
téměř 20 000 lidí ročně (tj. jeden plný
autobus denně, téměř 50 lidí).
Pro správnou funkci dýchacího Shrnující a kontrolní
systému je třeba zabránit jeho poškoúlohy třetí kapitoly:
zení mechanickými a zejména chemickými vlivy (např. je potřebné pravidel1) Pojmy, které se vztahují
né větrání, používání ochranných po- k transportu kyslíku z životního promůcek apod.).
středí do semiautonomní organely organismu, uspořádejte v logicky správném pořadí od úst:
A) plicní váček, B) matrix mitochondrie, C) intrapulmonální distribuce, D) cytoplazma, E) H2O, F) inspirace, G) vazba na hemoglobin, H) vnitřní
dýchání
nepravdivé údaje.
obsah
kyslíku
v ml/l
A) 8
B) 208,5
C) 12
D) 210
E) 0
měřené místo
1) vzduch
2) voda – v rybníce v zimě
3) voda – v rybníce plném rostlin v létě před svítáním
4) voda –
v prudké horské bystřině
5) lidská okysličená krev
3)
Netrénovaný člověk, kterého
bychom náhle přenesli pod vrchol nejvyšší hory světa, pravděpodobně
omdlí. Naproti tomu adaptovaný jedinec může vystoupit až na vrchol i bez
dýchacího přístroje a někteří ptáci,
např. jeřábi, jsou schopní v příznivém
počasí (bez adaptace) přelétat přes nejvyšší vrcholky Himaláje bez větších
problémů. Vysvětlete a zdůvodněte
všechny adaptace v uvedených příkladech.
STRANA
139
4)
V následující nabídce označte
všechny formulace, které NEPLATÍ
pro plynový měchýř ryb: A) plní hydrostatickou funkci, B) podílí se na příjmu potravy, C) může být přímo propojen s jícnem, D) může být přímo
propojen se žaludkem, E) může být
propojen s vnitřním uchem a podílet se
na vnímání zvuků, F) může se uplatňovat jako pomocný dýchací orgán,
G) v jeho stěnách dokončuje zrání většina fagocytujících bílých krvinek
7) Uspořádejte podle objemu (od
největšího k nejmenšímu) následující
objemy a kapacity plic:
A) objem minimální, B) exspirační rezervní objem, C) celková kapacita
plic, D) inspirační rezervní objem,
E) kolapsový objem, F) vitální kapacita plic.
8)
Uspořádejte následující místa
lidského těla živého zdravého člověka
podle parciálního tlaku kyslíku v daném místě (od místa s nejvyšším parci5) Přerovnejte údaje v posledním álním tlakem k místu s nejnižším parsloupci tabulky tak, aby na jednom ciálním tlakem):
A) cytoplazma svalové buňky
dolní končetiny, B) krev v plicních žinepravdivé údaje.
lách, C) krev v plicních tepnách,
pojmy související
organismus
D) atmosférický vzduch, E) alveolární
s dýcháním
vzduch, F) krev v počátečním úseku
1) vodní plíce
A) čírka
kapilární sítě dolní končetiny, G) žilky
spojené s kloakou
dolní končetiny.
2) pět párů žaberních
B) tesařík
C) lín
D) sklípkan
E) paryby
F) buchanka
G) macarát
H) pelargónie
I) sumýš
štěrbin
3) dýchá
celým povrchem těla
4) skřele
5) průduchy
6) vzdušnice
7) plicní vak
s „lamelovou“ plicí
8) vnější žábry
9) pět párů tenkostěnných
plicních vaků
6)
9)
Jaká nebezpečí (vzhledem
k dýchání) hrozí dospělým lidem nebo
dětem, kteří (které):
A) spí v místnosti, ve které topí
špatně (nedokonale) hořícími kamny,
B) se spustí do studny, aby ji opravili,
C) usnou v jeskyni, která má vchod
nad úrovní jejich hlavy, D) konzumují
zeleninu a pijí vodu s vysokým obsahem dusičnanů, E) kouří (kouří vysoký
počet cigaret denně), F) při potápění
před potopením provedou hyperventilaci
Uveďte, k jakým anatomickým a fyziologickým změnám dochází
v případě, když při dopravní nehodě
došlo k proražení hrudníku a na první
pohled je zřejmé, že přes stěnu hrudní10) Proč ještě deset i více minut
ku prochází vzduch. Jak se toto posti- po namáhavém výkonu, přestože již
žení nazývá a jakým způsobem posky- v klidu sedíme, máme prohloubené dýtujeme první pomoc?
chání a naše tělo spotřebovává více
kyslíku než je v klidu obvyklé?
STRANA
140
4 Přeměna
látek
a energií
 4.4.1 Energetický zisk
anaerobního štěpení
glukózy glykolýzou
 4.4.2 Energetický zisk
aerobního štěpení glukózy
4.5 Bazální, klidový
a celkový energetický
metabolismus
kapitoly:
 4.5.1 Přímá a nepřímá
kalorimetrie
 4.5.2 Bazální
metabolismus
4.1 Metabolismus – úvod,
autotrofní a heterotrofní
organismy
 4.5.3 Klidový
metabolismus
 4.1.1 Metabolismus –
úvod
 4.5.4 Celkový energetický
metabolismus
 4.1.2 Autotrofní způsob
výživy
 4.5.5 Krytí energetických
potřeb organismu
potravou
 4.1.3 Heterotrofní způsob
výživy
4.2 Voda a minerální látky
4.6 Možnosti snížení
a zvýšení metabolismu
u živočichů
 4.6.1 Snížení metabolismu
 4.2.1 Voda v tělech
živočichů, význam vody
pro život
 4.6.2 Zvýšení
metabolismu
 4.2.2 Minerální látky
4.3 Metabolismus látek
 4.3.1 Metabolismus
aminokyselin a bílkovin
 4.3.2 Metabolismus
sacharidů
 4.3.3 Metabolismus lipidů
4.4 Přeměna energie
v organismu
Klíčové pojmy
kapitoly:








metabolismus
intermediát
anabolické a katabolické reakce
autotrofní způsob výživy
fotosyntéza
ribulosa 1–5–bisfosfát
heterotrofní způsob výživy
buněčné dýchání
STRANA
141



















význam a vlastnosti vody
význam biogenních prvků
význam stopových prvků
význam aminokyselin
glukóza a glykogen
lipid, formy tuku v organismu
glykolýza
aerobní štěpení glukózy
citrátový cyklus
chemiosmotická teorie
adenosintrifosfát (ATP)
přímá a nepřímá kalorimetrie
spalné teplo
bazální metabolismus
klidový a celkový energetický metabolismus
hibernace
estivace
diapauza
maximální a minimální hodnoty
metabolismu živočichů
PŘEMĚNOU LÁTEK – METABOLISMEM – rozumíme všechny
přeměny látek, energií a informací
v buňkách živého organismu. Jde
o tisíce různých biochemických a biofyzikálních procesů. Přitom každá
přeměna, např. substrátu na produkt,
probíhá zpravidla přes mnoho dílčích
a často dále využitelných meziproduktů. Jako INTERMEDIÁRNÍ METABOLISMUS bývá označován souhrn
všech enzymově katalyzovaných reakcí, které probíhají v buňce a při kterých
vznikají dále využitelné INTERMEDIÁTY (meziprodukty).
Metabolické procesy probíhají
v cytoplazmě a v jednotlivých buněčných organelách.
Při chemických procesech v průmyslové výrobě hraje často hlavní roli
ekonomické hledisko, tzn.:
 existuje snaha o přímou a rychlou
přeměnu látek a výrobu požadovaného produktu s minimálními možnými náklady
 vzhledem k předcházejícímu bodu
výroba často měla a má nežádoucí
dopady na jiné organismy a životní
prostředí (produkce odpadů, tepelná
nestabilita aj.).
4.1.1 Metabolismus –
 při řadě průmyslových reakcí se
úvod
hromadí vedlejší produkty reakcí
do té míry, že omezují až zastavují
ŽIVÝ ORGANISMUS přijímá
syntézu syntetizovaných produktů
z vnějšího prostředí látky, energii
a informace, zpracovává je, přeměňuje, Pro biochemické procesy v živém
transportuje uvnitř svého těla, využívá organismu je příznačná ekonomičpro svoji potřebu, nadbytek látek uklá- nost, tzn.:
dá ve svém těle do zásoby a nepotřeb-  přeměna látek probíhá přes meziné a dále nevyužitelné zbytky vylučuje
produkty, z nichž většina je dále
opět do okolního prostředí.
využitelná
4.1 Metabolismus –
úvod; autotrofní
a heterotrofní
organismy
STRANA
142
 existuje sebezáchovná nezbytnost
zachování homeostázy, která vyžaduje, aby byly minimalizovány negativní důsledky (nejsou možné
prudké změny teplot, tlaků, pH
apod.)
 případné vedlejší („odpadní“) meziprodukty většinou neomezují jiné
probíhající syntézy (reakce)
V buňkách organismu probíhají:
 anabolické (skladné) reakce –
syntézy produktů z několika substrátů. Anabolické reakce jsou endergonické – vyžadují dodávku
energie, např. fotosyntéza získává
energii ze světelného záření a z jednoduchých anorganických látek vytváří složité organické látky.
 katabolické (rozkladné) reakce –
degradace, štěpení molekuly substrátu na několik molekul produktu.
Katabolické reakce jsou exergonické – energie se uvolňuje, část
z ní je zachycována např. v ATP.
Příkladem degradační dráhy s katabolickými reakcemi je buněčná respirace (štěpení glukózy až na CO2
a H20, 36 ATP a teplo). Pozn.: Citrátový cyklus je amfibolický, tj.
pracuje katabolicky i anabolicky –
oxiduje substráty, současně vytváří
prekurzory různých produktů.
ganismu. Příjem látek do buňky tak
může probíhat a probíhá společně nebo
v blízké spojitosti s výdejem látek, reakce exergonické mohou probíhat
v jedné buňce současně s reakcemi endergonickými, reakce anabolické společně s reakcemi katabolickými, reakce
uvolňující elektrony z donorů vyžadují
látky přijímající elektrony (tj. akceptory) apod. V určité fázi vývoje živočicha mohou některé reakce převládat.
Např. při růstu a rozmnožování převažují anabolické reakce (tj. syntézy)
a v dospělosti pak katabolické reakce
(tj. štěpení látek). Přitom je zřejmé, že
v živém organismu není oddělen metabolismus látek od energetických
přeměn.
Podle základního způsobu získávání energie a uhlíku pro skelet vlastních organických látek, rozlišujeme
AUTOTROFNÍ
ORGANISMY.
A HETEROTROFNÍ
4.1.2 Autotrofní způsob
výživy
Organismy, které mají AUTOTROFNÍ ZPŮSOB VÝŽIVY, jsou
schopné využívat energii slunečního
záření a syntetizovat z jednoduchých
anorganických látek všechny potřebné
organické látky. Autotrofní způsob výživy má většina rostlin. Ve strukturách
rostlinných buněk, které obsahují fotosyntetická barviva (např. chlorofyl)
a mají fotosyntetický aparát (např.
chloroplasty), probíhá při dostatečném
osvětlení FOTOSYNTÉZA.
Děje v buňce (organismu) je třeba chápat komplexně, spojitě a nelze je
od sebe ostře oddělovat, neboť úzce
souvisejí a nepřetržitě probíhají současně vedle sebe. Každá jednotlivá reakce však probíhá v daném okamžiku
v "odděleném" mikroprostoru buňky
(kompartmentu), který se dynamicky
Rozlišujeme primární procesy fomění podle potřeb buňky i celého or- tosyntézy a sekundární procesy foto-
STRANA
143
syntézy. Mezi PRIMÁRNÍ PROCESY
FOTOSYNTÉZY řadíme dynamicky
se měnící posloupnosti dějů:
 FOTOSYSTÉM I


FOTOSYSTÉM II
FOTOLÝZU VODY
Pro průběh primárních procesů
fotosyntézy je nutnou podmínkou přiměřeně intenzivní osvětlení. V primárních procesech fotosyntézy rostlina zachycuje a využívá světelnou energii
(nejčastěji Slunce, ale např. i světelnou
energii žárovky apod.).
fotopigmentu P682 elektrony (jsou
přeneseny řetězcem reakcí přes molekuly P700 až na NADP+) – a jsou průběžně doplňovány jinými elektrony,
vznikajícími fotolýzou vody.
FOTOLÝZA VODY je děj, při
kterém jsou molekuly vody vlivem
světelné energie štěpeny na elektron,
proton (kationt H+) a kyslík:
H2O → e– + H+ + 1/2 O2
Elektrony a protony (kationty H+)
vodíku molekul vody jsou převáděny
přes fotosystém II, fotosystém I aj. až
Z FOTOSYSTÉMŮ I a II se na NADP+ za vzniku NADPH+H+.
uvolňují působením sluneční energie Energie části elektronů je využita pří(fotonů) elektrony. Elektrony jsou mo pro tvorbu ATP (tzv. CYKLICKÁ
uvolňovány z molekul fotopigmentů A NECYKLICKÁ FOTOFOSFORYreakčních center fotosystému I a II, LACE). Kyslík je uvolňován jako nekam se přenáší zachycená energie fo- potřebný odpad fotosyntézy do atmotonů (až z několika set molekul jiných sféry.
fotosyntetických barviv), a pro které se
Energie adenosintrifosfátu, elekpoužívá označení P682 u fotosystému
II a P700 u fotosystému I, což odpoví- trony a protony (vodíky)+ redukovaného
dá účinné vlnové délce světla 682 koenzymu NADPH+H vzniklého při
primárních procesech jsou dále využía 700 nanometrů.
vány při SEKUNDÁRNÍCH PROCEPrimární procesy fotosyntézy ma- SECH FOTOSYNTÉZY, kterými je
jí biofyzikální charakter a jejich pod- především CALVINŮV CYKLUS, tj.
statou je transport elektronů následo- opakující se sled biochemických reakvaných protony komplikovanými ře- cí. V Calvinově cyklu se na pětiuhlíkatězci oxidoredukčních reakcí. Elektrotý monosacharid, RIBULOSA 1–5–
ny přelétávají přes oxidoredukční poBISFOSFÁT (ribulosa–1–5–difosfát),
sloupnosti organických látek (např.
navazuje CO2 ze vzduchu. Navázání
ferredoxin,
cytochromy,
plastoumožňuje „nejvýznamnější“ enzym
cyanin,...) – vždy z molekuly látky s
na Zemi: Rbu–1,5–P2–karboxylasa
nižším oxidoredukčním potenciálem
(ribulosa–1,5–bisfosfátkarboxylasa),
na látku s vyšším oxidoredukčním pokterá tvoří přibližně 15 % chloroplastenciálem. Tyto látky, umožňující
tových bílkovin rostlin. Pozn.: Zničení
rychlý a efektivní přenos elektronů,
jediného enzymu může mít dalekosáhlé
jsou dokonale prostorově uspořádány
negativní důsledky pro jedince, ale i
uvnitř chloroplastu a jsou součástí bipro biosféru. Např. při hypotetickém
omembrán chloroplastu. V průběhu fozničení Rbu–1,5–P2–karboxylasy na
tosyntézy celkově ubývají z molekul
STRANA
144
Zemi by vymřela většina rostlin, živočichů i lidí.
Oxid uhličitý je navázán na ribulosu 1–5–bisfosfát Calvinova cyklu
buď přímo (u C3 rostlin) nebo může
být nejprve navázán na fosfoenolpyruvát HATSCHOV – SLACKOVA
CYKLU (u C4 rostlin) a teprve po
uvolnění z Hatschov–Slackova cyklu
(při přeměně malátu na pyruvát) je
uvolněný oxid uhličitý využíván Calvinovým cyklem. U C4 rostlin (mají
prostorovou kompartmentaci fotosyntézy v buňkách mezofylu a v buňkách
pochvy svazku cévního) a CAM rostlin
(mají časovou kompartmentaci, kdy
část procesů fotosyntézy probíhá v noci a část ve dne), se jedná o adaptaci
růstu v teplých až horkých oblastech,
kdy přes nejteplejší část dne nebo i celý den musejí mít zavřené průduchy,
aby nedocházelo k jejich nadměrné
dehydrataci. Zatímco u C3 rostlin, jestliže mají zavřené průduchy, ztrácí fotosyntéza zdroj C, u C4 a CAM rostlin
běží zcela plynule.
Hlavními výstupy Calvinových
cyklů jsou molekuly šestiuhlíkatého
monosacharidu (fruktóza a glukóza)
a dojde k obnovení molekul akceptoru (příjemce) CO2, tj. vznikají ribulosy 1–5–bisfosfát.
4.1.3 Heterotrofní způsob
výživy
Všichni živočichové mají HETEROTROFNÍ ZPŮSOB VÝŽIVY.
Pozn.: Někteří prvoci (Protozoa)
se mohou vyživovat heterotrofním
a současně také autotrofním způsobem.
Při heterotrofním způsobu výživy jsou jako zdroj uhlíku a energie
pro syntézu tělu vlastních organických látek, přijímány cizí hotové organické látky. Heterotrofní organismy
nedokáží (pro syntézu vlastních organických látek) využívat vlastními metabolickými procesy sluneční energii
ani oxid uhličitý ze vzduchu. Většina
heterotrofních organismů také ztrácí
schopnost syntetizovat vlastními buňkami všechny potřebné organické látky
a musí je proto přijímat s potravou
v hotové podobě (viz kapitola 2).
Heterotrofní organismy však
zpravidla nepřijímají z prostředí jednotlivé organické látky nebo jejich izolované "stavební kameny", ale přijímají komplexy těchto látek (např. tráva,
maso, směs organických látek). V trávicí soustavě pak nejprve dojde k mechanickému a chemickému rozštěpení
těchto komplexů až na "stavební kameny", které jsou vstřebány do tělních
tekutin a jimi dopraveny až k cílovým
buňkám (viz kapitola 2 a kapitola 5).
Pro tvorbu dalších organických
látek (lipidů, bílkovin atd.) je již využívána energie sacharidů, jsou využíKromě organických látek musí
vány meziprodukty z probíhajících re- také heterotrofní organismus přijíakcí a řada dalších jednoduchých mat anorganické látky – zejména bianorganických látek ponejvíce z půdy. ogenní prvky a vodu.
Z půdy jsou potřebné látky přijímány
Energii v přímo využitelné formě
nejčastěji v podobě iontů.
potřebnou pro vlastní metabolismus,
pro pohyb apod., získávají autotrofní
STRANA
145
i heterotrofní organismy PROCESY rostlinného těla je pak např. podstatné,
RESPIRACE V MITOCHONDRIÍCH obsahují–li jejich organely fotosyntebuněk. Energie je uvolňována zejména tická barviva a fotosyntetický aparát
v CITRÁTOVÉM CYKLU a při KO- a nebo jim fotosyntetický aparát chybí.
NEČNÝCH OXIDACÍCH na vnitřní Podobně v různých buňkách živočicha
membráně mitochondrií. Celkově se probíhají obdobné, nikoliv však shodjedná o katabolické reakce, při kterých né biochemické a biofyzikální procesy.
je energie z přijatých organických látek převáděna postupně do makroergních (tj. energeticky bohatých) vazeb,
např. v ATP.
Oxid uhličitý z dekarboxylačních
procesů je uvolňován do vzduchu a při
konečných oxidacích, po vazbě elektronu a protonu na kyslík, vzniká voda
(viz podrobněji dále v této kapitole).
Organismy, které jsou schopné
využívat podle potřeby autotrofní a heterotrofní způsob výživy, nazýváme
MIXOTROFNÍ. Řadíme k nim především tzv. masožravé rostliny (např.
láčkovka, bublinatka, rosnatka apod.),
z prvoků pak krásnoočka (Euglena sp.)
aj.
Rozdělení na autotrofní a heterotrofní organismy – podle převládajícího způsobu výživy celého organismu –
se běžně používá. Z hlediska biochemie a fyziologie je však nutností analyzovat funkce jednotlivých částí organismu (např. buněk) z různých hledisek. Je třeba si např. uvědomit, že sice
zdůrazňujeme metabolismus organismu jako celku, ale naše pozornost musí
být ve značné míře soustředěna na procesy probíhající uvnitř jednotlivých
buněk, při kterých se substráty (reaktanty) mění na metabolity (produkty).
Z tohoto pohledu nemají např. všechny
buňky těla vyšší rostliny autotrofní
způsob výživy a neprobíhají v nich
shodné biochemické děje. Pro buňky
STRANA
146
4.2 Voda
a minerální látky
4.2.1 Voda v tělech
živočichů, význam vody
pro život
VODA je pro organismy nepostradatelná. OBSAH VODY V TĚLECH ŽIVOČICHŮ je značně varia-
bilní a činí 45 – 90 (95) % hmotnosti
těla (vysoký obsah vody v těle mají
některé medúzy – až 97, 5 %).
Objem vody v těle – celková tělesná voda (CTV) – dospělého člověka činí 50–60 % hmotnosti těla (muž
60 %, žena 50 %). Méně než 2 % vody
mohou mít v těle želvušky (Tardigrada) ve stádiu vyschnutí – anhydrobiózy. Jejich odolnost vůči faktorům prostředí je poté extrémně vysoká – např.
přežily v proudu horkého vzduchu při
plus 92 oC – i pobyt v kapalném héliu
při mínus 271 oC, což je mnohem vyšší
odolnost než u často velmi odolných
semen rostlin.
Vlastnosti vody významné pro život:
 výborné rozpouštědlo (transportní
prostředí, je nezbytná pro řadu biochemických reakcí)
 asymetrie molekul (možnost vzniku vodíkových vazeb a hydrofobních sil – molekuly vody jsou polární a mají mezi sebou velkou
soudržnost, soudržnost = koheze).
Molekuly vody jsou přilnavé
(přilnavost = adheze) k povrchům,
např. ke stěnám cév, což usnadňuje
překonávání gravitace tekutinám,
které v nich proudí. S asymetrií molekul vody souvisí také povrchové
napětí, kdy přesné uspořádání molekul vody na hladině umožňuje
některým živočichům pohyb po
hladině, aniž by se potopili (např.
vodoměrky nebo bruslařky)
 snadno disociuje na H+ a OH–
a zpět (jev je významný, přestože je
statisticky málo častý – v čisté vodě
disociuje pouze jedna molekula
z 554 000 000 )
 může být zdrojem vodíku a kyslíku pro organické molekuly
 má vysokou hodnotu měrné tepelné kapacity (k ohřátí vody
o 1 oC je třeba značné množství
energie, což přispívá k tomu, že
zpravidla nemůže dojít k prudkým
výkyvům teploty těla; z ekologického úhlu pohledu totéž platí pro
oceány celé planety Země)
 led plave (voda se při změně skupenství v led roztahuje) – hustota
vody je nejvyšší při 4 oC, což
umožňuje přezimování vodních organismů – větší vodní plochy nepromrzají až na dno
 voda na Zemi existuje v přirozených podmínkách současně ve
třech skupenstvích (led, tekutina,
vodní pára)
Bez příjmu vody dochází k dehydrataci organismu a u člověka přibližně po týdnu ke smrti. Některé organismy ale nepřijímají vodu v tekutém stavu (např. mol šatní nebo „klokaní myš“ – Dipodomys ordii), což
však neznamená, že nepotřebují vodu
vůbec. K životu jim však postačuje
METABOLICKÁ VODA (oxidační
voda). Oxidační voda vzniká např.
v závěru oxidačních procesů v mitochondriích. Při štěpení 100 g bílkovin
se může uvolnit až 41 g vody. Podobně
při štěpení 100 g lipidů až 107 g vody
a při štěpení 100 g škrobu až 55 g dále
využitelné vody.
Průměrné denní ztráty vody
jsou močí 1500 ml, kůží 450 ml, stolicí
150 ml a s vydechovaným vzduchem
550 ml, tj. celkem přibližně 2650 ml.
Ztráty vody kůží a plícemi tvoří tzv.
neviditelnou perspiraci (PERSPIRATIO INSENSIBILIS), kterou z těla
denně uniká 800 – 1400 ml vody. Toto
množství se ještě zvyšuje (např. při horečce, velkém pracovním výkonu
apod.) pocením (perspiratio sensibilis).
Příjmem vody nahrazujeme její
ztráty tak, aby byl v dynamické rovnováze příjem vody s výdejem. Tedy
např. pitím nápojů získáme 1300 ml,
s potravinami 1000 ml a zisk metabolické vody může činit 350 ml, tj. celkem rovněž 2650 ml.
Uvedený modelový příklad však
vyjadřuje skutečnost pouze velmi nepřesně. Ve skutečnosti totiž můžeme
přijímat denně rozdílná množství vody
a je až podivuhodné, jak málo se přitom mění objem krve a tělních tekutin
a jak rychlé a účinné jsou regulační
STRANA
147
mechanismy (viz např. kapitola 6). Jak
uvidíme v kapitole 6, závisí obsah vody v těle na koncentraci solí v tělních
tekutinách (tj. např. čím více je solí
v tělních tekutinách, tím více je v těle,
podle principu osmózy, přítomno také
vody). Při vylučování solí z tělních tekutin se snižuje také objem tělních tekutin.
Hospodaření s vodou je u člověka
řízeno z CENTRA ŽÍZNĚ v hypothalamu. Regulace množství vody v těle
je prováděna podle informací, které
přicházejí do CNS z řady receptorů
v těle. Význam mají zejména OSMORECEPTORY, kterými jsou např. některé buňky hypothalamu. Dále pak
existují čidla, která reagují na změnu
objemu nebo tlaku tělních tekutin (viz
kapitola 5). Zpravidla je tedy analyzována změna objemu extracelulárních
tekutin (a ne přímo např. koncentrace
Na+). Tato možnost vyplývá z rovnice:
koncentrace = množství : objem
zpět do tělních tekutin (viz kapitola 6) –
tím dojde ke snížení koncentrace solí
v tělních tekutinách.
Druhým významným regulačním
mechanismem pro vodu je SYSTÉM
RENIN – ANGIONTENZIN – ALDOSTERON (systém RAAS). Podstatou tohoto systému je analýza tekutin
juxtaglomerulárním aparátem v oblasti
glomerulů nefronů ledvin (viz kapitola
6). Podle výsledků analýzy (zejména
při akutním poklesu objemu plazmy
a krevního tlaku) je z JUXTAGLOMERULÁRNÍCH BUNĚK uvolňován
do krve RENIN. Renin v krevní
plazmě přeměňuje ANGIOTENZIN I
na ANGIOTENZIN II a ten stimuluje
produkci aldosteronu v zona glomerulosa kůry nadledvin. ALDOSTERON
má řadu funkcí. V této kapitole upozorňujeme na jeho schopnost zadržovat
v těle soli a následně vodu. Jak jsme
již uvedli, více solí v těle znamená více
vody v těle. Ještě jinak řečeno je pohyb
vody propojen s pohybem solí a iontů
(např. Na+), kdy určité množství Na+
zadržuje v těle určité množství vody.
Změny objemu vody spočívají
v uzavírání všech možných cest, kterými by mohlo při nedostatku vody
docházet k jejím ztrátám a otevírání
těchto cest při nadbytku vody v těle.
4.2.2 Minerální látky
Jedná se tedy zejména o ledvinné tubuTělo člověka obsahuje 4 – 5 %
ly, trávicí trubici, potní žlázy, epitel
dýchacích cest apod.
MINERÁLNÍCH LÁTEK.
Hormonální regulaci množství
Chemické prvky mohou být
vody v těle zajišťují ADH hypothalamu v organismu přítomny ve formě iontů
(např. K+, Cl–, Na+, HCO3–) nebo moa ALDOSTERON kůry nadledvin.
hou být různým způsobem vázány
Hormon ADH zadržuje vodu
(např. Fe na bílkovinu transferin)
v těle. Působí zejména na buňky
a jsou součástí molekul různých orgadistálních tubulů nefronů ledvin
nických a anorganických látek.
a buňky sběracích kanálků ledvin. VýU organismů (rostlin, živočichů
sledkem jeho působení je intenzivní
zpětná resorpce vody z tubulů ledviny i člověka) rozlišujeme BIOGENNÍ
STRANA
148
PRVKY. Jako biogenní jsou označo- BIOGENNÍ PRVKY (makroelementy,
vány takové prvky, kterých je zpravidla v organismu největší množství
(největší hmotnostní procento), a o kterých platí, že v případě jejich nedostatku (deficitu) se projeví vážné poruchy v činnosti celého organismu.
biogenní prvky). Množství každého
makrobiogenního prvku je zpravidla
větší než 10 –2 % hmotnosti těla.
Mimořádně nepříznivé důsledky
pro fyziologické funkce má také případný deficit sodíku (Na), chlóru (Cl),
Většinu hmotnosti organismu tvo- železa (Fe) a jódu (I).
ří čtyři základní biogenní prvky –
Pozn. Nadbytečný příjem mineKYSLÍK, UHLÍK, VODÍK, DUSÍK.
Uhlík – tvořící základ organických molekul – má jedinečné vlastnosti, zejména schopnost tvořit neomezené množství různých řetězců –
čtyři stabilní kovalentní vazby, možnost jednoduché, dvojné i trojné vazby.
rálních látek může být naopak škodlivý. Nadbytek železa může působit poruchy jater, nadbytek soli (sodíku) zatěžuje srdce, může přispívat k navození
vysokého krevního tlaku, minerální
látky mohou negativně ovlivňovat činnost ledvin, nevhodně se ukládat na
různých místech v těle atp.
Pozn.: Vodík a kyslík vytvářejí
Celkem je pro život nezbytných
„pouze“ jednu nebo dvě kovalentní
vazby. Kovalentní vazba a iontová přibližně 25 prvků ze všech 92, které
vazba jsou nejsilnější typy chemických se přirozeně objevují v přírodě.
vazeb. V případě kovalentní vazby mezi
% hmotnosti
Prvek
značka
dvěma atomy – sdílí atomy společně
lidského těla
jeden pár valenčních elektronů. Ionto- kyslík
O
65, 00
vé vazby vytvářejí iontové sloučeniny, uhlík
C
18, 50
např. soli (NaCl). Vazby dusíku (N–N) vodík
H
9, 50
jsou nestabilní. Ke slabým vazbám pat- dusík
N
3, 30
ří vodíkové vazby (můstky) a Van der vápník
Ca
1, 50
Waalsovy síly atp.
fosfor
P
1, 00
K
0, 40
Kyslík, uhlík, vodík, dusík tvoří draslík
S
0, 30
základ organických molekul – tvoří síra
Mg
0, 10
podstatnou část organických molekul hořčík
těla živočicha. Kyslík a vodík jsou ob- železo
Fe
< 0, 10
saženy v molekule vody, které obsahu- sodík
Na
0, 20
je tělo živočichů rovněž značné množ- chlór
Cl
0, 20
ství atp.
jód
I
< 0, 10
Fyziologické funkce většiny živo- Tab. č. 3: Procentické zastoupení prvků
čichů vyžadují dalších sedm základ- v lidském těle (upraveno z různých zdrojů)
ních minerálních prvků (Ca, P, K, S,
VÁPNÍK
(Ca)
najdeme
Na, Cl, Mg). Všech jedenáct uvede- v největším množství v zubech
ných prvků tvoří až 99, 9 % hmotnosti a v kostech, dále je součástí různých
těla a je možné je označit za MAKRO- tkání, plazmy a také enzymů (zpravidla
STRANA
149
ve formě Ca2+). Vápník ovlivňuje
a reguluje činnost svalů, má význam
při srážení krve, ovlivňuje permeabilitu biomembrán, uplatňuje se i jako
druhý posel při hormonálních regulacích, má rozhodující význam pro růst
a vývoj buněk apod. Podle procentického zastoupení je to 5. nejčastější prvek v živočišném těle. Tvoří až 2 % tělesné hmotnosti (tzn. 70 kg člověk má
v těle přibližně až 1400 g vápníku). Jeho denní potřeba u dětí je 0, 4 g,
v pubertě pak 1, 4 g (doporučovaná
dávka je nejméně 0, 8 g/24 hod.). Vápník obsahují např. sýry, mléko
a mléčné výrobky, ale také vejce
a ořechy.
Hladinu vápníku v krvi zvyšuje
parathormon a snižuje kalcitonin (viz
kapitola 9).
FOSFOR (P) se významnou mě-
ont – K+). Značný význam má při
vzniku a vedení membránových potenciálů v nervech a svalech. V těle 70 kg
člověka je přibližně 260 g draslíku.
Minimální požadavek je 1, 8 – 5, 6 g
na den.
Při deficitu vzniká svalová slabost
až ochrnutí či selhání srdce aj. Hladinu
draslíku v tělních tekutinách snižuje
aldosteron.
Vysoký obsah draslíku má maso,
játra, sušené ovoce a banány.
SÍRA (S) je důležitou složkou
bílkovin. Přes disulfidické můstky
aminokyselin dochází např. ke zpevnění sekundární struktury bílkovin.
Vysoký obsah síry je v kůži, vlasech
a nehtech. V těle člověka je přibližně
180 g síry/70 kg hmotnosti těla. Nedostatek a minimální denní požadované
množství je neznámé (obecně je
v současnosti v prostředí nadbytek síry).
rou uplatňuje při fosforylacích. Je součástí ATP, cAMP a také např. nukleových kyselin. Značné množství fosforu
SODÍK (Na) je důležitý pro exje v kostech a zubech. Při nedostatku
se projeví úbytek fosforu (minerálních tracelulární tekutiny. Ovlivňuje osmolátek) v kostech a také celková slabost. tický tlak plazmy, činnost nervů
a svalů. Rozhodující měrou ovlivňuje
Fosfor je zpravidla v organismu směr transportu vody v organismu
přítomen jako H2PO4–, HPO42–, PO43–. a stálý objem tělních tekutin. Ve formě
V uvedených formách se uplatňuje ta- Na+ je nejhojnějším iontem v organiské jako nárazníkový mechanismus – mu (přibližně 136–148 mmol/l krevní
ovlivňuje pH. Minimální denní orga- plazmy, 4 mol/70 kg tělesné hmotnosnismem člověka požadované množství ti). Minimální denní požadované
je 800 – 1200 mg. Fosfor je obsažen množství tělem člověka je 1, 1 až
téměř ve všech potravinách (mléčné 3, 3 g. Hlavním zdrojem sodíku je sůl
výrobky, maso, obilí aj.).
(NaCl).
Hladinu fosforu v těle zvyšuje
Případný deficit se může projevit
kalcitriol
a snižuje
kalcitonin křečemi svalů, popř. i sníženou chutí
i parathormon (viz kapitola 9).
k jídlu.
DRASLÍK (K) je nepostradatelný
Hladinu sodíku v tělních tekutipro intracelulární tekutiny (hlavní kati- nách zvyšuje aldosteron a také kortizol
STRANA
150
(zadržuje sodík v těle) a naopak ji sni- zo je součástí molekul elektron–
žuje např. atriový natriuretický faktor transportních systémů, uplatňujících se
(viz kapitola 9).
při biologických oxidacích a podílejí–
cích se na tvorbě ATP (např. cyCHLÓR (Cl) je ve formě Cl rozŽelezo
může
být
hodujícím aniontem extracelulárních tochromy).
tekutin. Nutný je pro tvorbu HCl v organismu přítomné v transportní
v žaludku. Společně se sodíkem ovliv- podobě nebo ve funkční podobě.
ňuje stálý objem a pH extracelulárních Transportní železo (zásobní železo,
tekutin. Celkové množství Cl je při- transferinové) je navázáno na transbližně 110 g/70 kg (33 mmol/1 kg tě- portních proteinech (např. v plazmě je
lesné hmotnosti). Jeho minimální den- železo transportováno ve vazbě na
transferin). Mnohem více železa je
ní spotřeba je u člověka 1, 7 – 5, 1 g.
ve funkční podobě v hemu MYOGLOPřípadný deficit se může projevit BINU (3 %) a HEMOGLOBINU
křečemi svalů, popř. i sníženou chutí (70 % celkového množství železa
k jídlu.
v těle).
Hlavním zdrojem chlóru je NaCl.
V těle člověka se železo váže
2+
např. na bílkovinu apoferritin za vzniHOŘČÍK (Mg) je ve formě Mg
druhým nejvýznačnějším kationtem. ku ferritinu, který v případě potřeby
2+
Hořčík je součástí enzymů (např. je uvolňuje Fe do krve (tj. v jeho ferro
2+
nutný přinejmenším pro 8 ze dvanácti formě). Uvolněné Fe se v krvi navaenzymatických reakcí glykolýzy a pro zuje na β–globulin, čímž vzniká transčinnost sodíko–draslíkové pumpy). ferin. V této podobě pak železo proniHořčík snižuje nervosvalovou dráždi- ká do kostní dřeně nebo přímo
vost. Vyšší obsah hořčíku je v kostech do nezralé červené krvinky, kde se stáa zubech. Zvýšená hladina hořčíku pů- vá součástí hemoglobinu.
sobí tlumivě na nervový systém. V těle
Železo ve formě Fe3+ (tj. ferri
člověka je přibližně 40 g hořčíku/70 kg forma) je absorbováno méně. Deficit
tělesné hmotnosti. Minimální denní železa se projeví např. uvolňováním
požadované množství (tělem člověka) menších erytrocytů a zvýšeným rizije 300 – 350 mg.
kem skrytého krvácení. Minimální
Deficit hořčíku vyvolává poruchy denní potřeba železa je pro člověka
10 – 18 mg.
nervového systému.
Deficit se projeví chudokrevností,
Hořčík obsahují výrobky z kakaa,
ořechy, obilí, listová zelenina, řada po- oslabenou imunitou a celkovou slabostravin vyráběných z mořských produk- tí.
tů apod.
Zdrojem železa jsou vnitřnosti
2+ (játra, srdce, ledviny), ale také vaječné
ŽELEZO (Fe) je ve formě Fe
nebo Fe3+ součástí enzymů (např. kata- žloutky, ryby, ořechy a listová zelenilázy, peroxidázy). Je nutné pro krve- na, např. špenát.
tvorbu a syntézu hemoglobinu. ŽeleSTRANA
151
Kromě makrobiogenních prvků
mají význam také malá množství
(stopy) dalších prvků (tzv. STOPOVÉ PRVKY, mikroelementy). Zpravidla v množství 10–3 % a méně.
V přehledu uvádíme hlavní z nich:
JÓD (I) je nutný pro správnou
činnost štítné žlázy – při deficitu vzniká struma (zvětšená štítná žláza – tzv.
„vole“). Minimální denní požadavek je
159 mikrogramů. Zdrojem jódu je jodizovaná NaCl, mořské produkty, mléko.
KOBALT (Co) je složkou vitami-
nu B12, některých enzymů, má vliv na
krvetvorbu apod. Při deficitu vzniká
anemie aj. poruchy uvedené u deficitu
vitaminu B12. Vyšší množství kobaltu
najdeme v živočišných produktech.
ZINEK (Zn) je ve formě Zn
2+
rovněž součástí některých enzymů
a také např. součástí molekuly inzulínu. Minimální denní požadavek je až
15 mg.
Deficit omezuje růst, oslabuje
imunitu, významně narušuje rozmnoFLUÓR (F) je nutný pro vytvoře- žovací schopnosti a kůži (šupinatá kůní dostatečně tvrdé mineralizované že).
tkáně – je součástí zubů a kostí (chrání
Zinek najdeme v mase, játrech,
zuby před kazem, pozitivně ovlivňuje vajíčkách, mléce a mořských produkkosti – při jeho přítomnosti se vytvářejí tech.
v kostech dokonalé krystaly fluoroapaMANGAN (Mn) katalyzuje řadu
titu). Minimální denní požadavek je
1, 5 – 4, 0 mg (pro tělo člověka). reakcí (podobně jako hořčík) – je souHlavním zdrojem fluoridů je pitná vo- částí enzymů. Větší množství manganu
najdeme v mitochondriích. Minimální
da, čaj a mořské produkty.
denní požadované množství je 2, 5 –
MĚĎ (Cu) je součástí některých 5, 0 miligramů. Deficit se projeví
enzymů. Měď ve formě Cu2+ je ne- změnami stavby chrupavek a kostí.
zbytná pro jejich enzymatickou aktivi- Zdrojem manganu jsou ořechy, ovoce,
tu, např. enzym ceruloplazmin kataly- obilí a zelenina.
zuje oxidaci dvojmocného železa na
MOLYBDEN (Mo) je součástí
trojmocné – tím umožňuje přeměnu
ferritinu na transferitin. Měď je vý- enzymů. Minimální denní požadavek
znamná pro krvetvorbu a také pro čin- je 0, 15 mg až 0, 5 mg.
nost elektrontransportních systémů.
SELEN (Se) je koenzymem enMinimální denní požadavek je 2 – zymů. Při deficitu se objevují bolesti
3 mg (pro tělo člověka).
svalů až poruchy srdeční činnosti. SePři deficitu (je vzácný) vzniká len obsahují mořské produkty, obilí,
chudokrevnost, jsou narušeny některé maso.
funkce cévní soustavy, dochází
CHRÓM (Cr) je součástí enzymů.
ke změnám kostní tkáně apod.
Při deficitu je porušen metabolismus
Měď obsahují např. ořechy, luště- glukózy. Chróm je obsažen v zelenině,
obilí aj.
niny a mořské produkty.
STRANA
152
Další skupina prvků bývá ozna- ze zona glomerulosa kůry nadledvin,
čována
jako
MIKROSTOPOVÉ železa stavem krvetvorby v organismu
PRVKY. Sem patří např. NIKL, apod., viz také kapitola 9.
STRONTIUM, VANADIUM, LITHIUM apod.
Je zajímavé, že zastoupení chemických prvků v živých organismech
je procenticky odlišné od zemského
povrchu, na kterém je např. značné
množství křemíku (přibližně 28 %), ale
křemík se v tělech živočichů vyskytuje
spíše pouze náhodně. Také u ostatních
taxonů organismů není častý – zajímavá je přítomnost silikonů (vodnatých
polymerů oxidu křemičitého) v buněčné stěně rozsivek.
4.3 Metabolismus
látek
PŘEMĚNA LÁTEK V ŽIVÝCH
ORGANISMECH (metabolismus lá-
tek) probíhá na biochemických a biofyzikálních principech. Komplexní
a podrobný popis stovek známých reakcí není možné na tomto místě ani
v tomto textu provést. Vážní zájemci
najdou odpověď na mnoho zajímavých
Pozn.: Mezi pět nejčastějších prv- otázek v učebnicích biochemie a bioků v zemské kůře patří kyslík (47 %), fyziky. Přesto je nutné, při této příležikřemík (28 %), hliník (7, 9 %), železo tosti i v dalších kapitolách, připome(4, 5 %), a vápník (3, 5).
nout některé podstatné souvislosti.
Většina zbývajících známých
prvků se v tělech živočichů normálně
nevyskytuje v měřitelných množstvích.
V případě jejich pravidelné nevědomé
konzumace a zvýšeném množství
v těle – mohou činit potíže a vyvolávat
otravy, např. dříve vyvolávalo otravy
olovo (Pb) z olověných vodovodních
trubek nebo z tub na zubní pastu; podobně arzén (As) – používaný
v barvách nebo v posilujících lécích –
Fowlerův roztok atp., vyvolával otravy.
Příjem minerálních látek je regulován CNS a hormonálně. Významné
jsou opět informace přicházející
z různých receptorů (často zprostředkovaně). Známé jsou např. regulace
vápníku hormony PARATHORMON
a KALCITONIN, regulace sodíku
a draslíku MINERALOKORTIKOIDY
4.3.1 Metabolismus
aminokyselin a bílkovin
AMINOKYSELINY
jsou "stavebními kameny" peptidů (např. dvě
aminokyseliny propojené peptidovou
vazbou tvoří dipeptidy, tři aminokyseliny tvoří tripeptid a více než 10 aminokyselin polypeptid) a bílkovin.
BÍLKOVINY (proteiny) jsou po-
lypeptidy složené z více než 100 aminokyselinových zbytků, spojených
peptidovou (peptidickou) vazbou –
specificky prostorově uspořádané
(tj. jsou v určité funkční konformaci). Pro vznik jedné peptidové vazby je
třeba energie v množství 29, 2 – 53,
3 kJ/1 mol látky.
STRANA
153
Primární struktura peptidu
(bílkoviny) je sestavována na ribozomu – podle genetického kódu mRNA –
z přibližně dvaceti různých proteinogenních aminokyselin (celkový počet
aminokyselin v jedné molekule může
být i několik tisíc).
PROTEINOGENNÍ AMINOKYSELINY dělíme na POSTRADATELNÉ a NEPOSTRADATELNÉ (tj.
esenciální).
ESENCIÁLNÍMI AMINOKYSELINAMI jsou pro člověka leucin, iso-
leucin, methionin, threonin, tryptofan, valin, fenylalanin, lysin a u dětí
histidin a arginin. (více – viz 6.2.1 C).
Arginin sice mohou savci ve svých tělech syntetizovat např. jaterními buňkami, ale současně ho odbourávají na
močovinu. Esenciální aminokyseliny
musí být součástí potravy člověka, neboť v našem těle jejich syntéza neprobíhá. Jejich zdroje jsou různé, např.
potraviny živočišného původu. V potravinách rostlinného původu obvykle
některé esenciální aminokyseliny chybí nebo jich je málo (např. v obilninách
může chybět isoleucin a lysin), což lze
nejen u přísných vegetariánů kompenzovat současnou konzumací luštěnin
(potraviny se zastoupením obilnin
a kukuřice již osm esenciálních aminokyselin obsahují). Pozn.: Na možný
deficit některé aminokyseliny je třeba
pamatovat v živočišné výrobě, např.
při chovu slepic, skotu a jiných býložravců.
Biosyntéza neesenciálních aminokyselin vychází z pyruvátu, oxalacetátu,
2–oxoglutarátu,
3–
fosfoglycerátu. Tyrosin je výjimkou –
STRANA
154
vzniká přeměnou esenciálního fenylalaninu.
Význam aminokyselin (shrnutí):
 jsou nezbytné pro syntézu
peptidů a bílkovin (proteinů)
 uplatňují se jako prekurzory
důležitých dusíkatých látek,
např.:
o nukleotidy
o hormony
o neurotransmitery
 kyselina 4–aminomáselná =
γ–aminomáselná kyselina
(GABA)
 kyselina glutamová
 adrenalin
 noradrenalin
 serotonin
 glycin
 histamin
o hem
o glutathion aj.
 slouží jako energetický substrát –
možný zdroj energie. Deaminací
(odstraněním aminoskupiny NH2)
vzniká uhlíkový skelet, který je následně transformován zejména na
některou z následujících látek: acetyl CoA, sukcinyl–CoA, kyselina
pyrohroznová (pyruvát), kyselina
fumarová
(fumarát),
kyselina
oxaloctová (oxalacetát). Přes tyto a
další látky – v řadě případů společné všem dvaceti aminokyselinám –
mohou deaminované aminokyseliny
vstupovat do citrátového cyklu.
Např. aerobním odbouráváním aminokyseliny threonin buňka získá až
27, 5 ATP. Nadbytečné aminokyseliny nejsou v těle skladovány, ale
převáděny např. na mastné kyseli- jsou sacharidy ukládány do zásoby
ny, glukózu aj.
(např. ve formě glykogenu).
Bílkoviny tvoří 16 – 20 % hmotnosti těla člověka a mají tvořit přibližně 15 % celkového energetického objemu. Termínem DUSÍKOVÁ BILANCE označujeme poměr veškerého
dusíku přijatého v potravě s dusíkem
vyloučeným z organismu za 24 hodin.
Negativní dusíková bilance vzniká, je–
li výdej dusíku z organismu vyšší než
jeho příjem.
Tvorba a štěpení bílkovin v buňkách je pod trvalou kontrolou hypothalamu, zejména prostřednictvím
hormonů. Převážně anabolický účinek
mají, tj. tvorbu bílkovin stimulují,
např. STH (růstový hormon), inzulín
a testosteron (androgeny) a T4 hormon
(viz kapitola 9). Inhibiční vliv má naopak kortizol (inhibuje proteosyntézu)
a štěpí bílkoviny na aminokyseliny,
např. u žen vyvolává výrazný úbytek
svalové hmoty (tj. odbourává svalovou
hmotu). Kromě kortizolu mají katabolické účinky také glukokortikoidy, estrogeny, progesteron, hormony T3 a T4
při vyšších koncentracích apod. Konečnými produkty štěpení aminokyselin je amoniak, močovina, oxid uhličitý, voda a energie (viz také kapitola 6).
Sacharidy se v tenkém střevě
vstřebávají v podobě monosacharidů
(např. glukóza, fruktosa, galaktosa).
Rozhodujícím transportním monosacharidem živočichů je GLUKÓZA.
Vstřebané monosacharidy se dostávají z oblasti střev do jater vrátnicovým oběhem. Z glukózy, takto dopravené do jater VRÁTNICOVOU ŽÍLOU a z glukózy vzniklé z necukerných zdrojů glukoneogenezí vzniká
v játrech jaterní glykogen, tj. zásobní
forma sacharidů. Svalový glykogen
vzniká pouze z glukózy, která byla dopravena do svalu krví. V buňkách je
glykogen podle potřeby štěpen zpět na
glukózu, ale jinou metabolickou cestou
než byl syntetizován.
GLYKOGEN je zásobní látkou
živočišných
organismů.
Zatímco
glukóza je hlavním sacharidem tělních
tekutin, glykogen je hlavním sacharidem buněk, neboť skladovatelnost glykogenu je až dvanáctkrát vyšší než
skladovatelnost glukózy.
Celková rezerva glykogenu v těle
člověka je přibližně 300 g. Přitom
např. v jaterních buňkách je obsah glykogenu až 60 g/kg hmotnosti jater (tj.
průměrně 6 % jejich hmotnosti).
Ve svalech může glykogen tvořit až
4.3.2 Metabolismus
2 % jejich hmotnosti a zásoba glykosacharidů
genu v těle stačí k uhrazení bazálního
SACHARIDY tvoří 0, 3 – 1 % metabolismu člověka po dobu 6 až 8
hmotnosti těla. Energetickou potřebu hodin.
kryjí až z 60 %, ale ani pokles na 10 %
GLUKÓZA je nejdůležitějším
se na organismu výrazně negativně nemonosacharidem. Je stálou součástí
projeví. Energie sacharidů je využívákrve a tkáňových tekutin. Nepřetržitě
na jako první v pořadí. Při nadbytku
také probíhá transport glukózy do tělSTRANA
155
ních tekutin (zejména v játrech a v oblasti tenkého střeva) a také transport
z tělních tekutin do buněk. Glukóza je
nezbytná zejména pro činnost nervových a svalových buněk, ale i buněk všech dalších tkání.
Jak již bylo uvedeno, některé meziprodukty metabolismu sacharidů jsou
dále využitelné (např. kyselina mléčná)
a rovněž řada molekul sacharidů se
stává součástí jiných organických látek
(např. nukleových kyselin, bílkovin).
Hladinu glukózy v krvi označu- Sacharidy mohou být štěpeny až na
CO2, H2O a energii.
jeme termínem GLYKÉMIE.
Pozn.: Zásobními látkami mohou
Normální koncentrace glukózy
v krvi člověka je 3, 6 – 5, 6 mmol/l být i jiné sacharidy a polysacharidy.
(3, 9 – 5, 9 mmol/l), tj. přibližně 0, 8 – Např. u krásnooček (Euglena sp.) se
zásobní látky, vytvořené pyrenoidy
1, 1 g/l (0, 7 – 1, 0 g/l).
(= útvary uvnitř chloroplastů), ukládaNižší než normální, hladinu jí do granulí polysacharidu paramyglukózy, označujeme jako HY- lon.
POGLYKÉMIE
(přibližně
pod
3, 85 mmol/l) a vysokou hladinu jako
HYPERGLYKÉMIE.
4.3.3 Metabolismus lipidů
Při dosažení 6 mmol/l je glukóza
z krve vychytávána játry (k ránu – při
poklesu glykémie pod 4 mmol/l – játra
glukózu vyplavují do krve). Glukóza
se objevuje v moči při hladině přibližně 10 mmol/l a více. Pro možnost
srovnání uvádíme, že např. u přežvýkavců je normální hladina glukózy
v krvi 2, 2 – 3, 3 mmol/l.
LIPIDY tvoří přibližně 13 % až
15 % hmotnosti těla muže a až 22 %
hmotnosti těla ženy (průměrně 18 %).
Muž o hmotnosti 70 kg může mít
v těle 9 – 15 kg tuku, tj. až 590 MJ
energie (141 000 kcal), což v případě
nouze stačí ke krytí nezbytných energetických potřeb až na 100 dní.
Na jednotku hmotnosti obsahují tuky
nejvíce energie (při porovnání s jinými
organickými molekulami). Energetické
potřeby organismu přitom kryjí
ze 25 % a ve smíšené potravě tvoří
20 % – 40 % energetického objemu.
Celkové ENERGETICKÉ ZÁSOBY
ORGANISMU jsou uloženy až z 99 %
v lipidech a jen asi 1 % připadá na
glykogen. Způsob trávení a vstřebávání lipidů byl popsán v předcházející
kapitole.
Koncentrace sacharidů (zejména
glukózy) v krvi a také např. v CNS je
sledována receptory a regulace hladiny
glukózy je zajišťována z hypothalamu
(viz kapitola 9). Rozlišujeme hypoglykemizující faktory, snižující hladinu
glukózy v krvi (např. inzulín, který je
v podstatě jediným hormonem, který
glykémii snižuje tím, že zvyšuje odběr
glukózy tkáněmi) a hyperglykemizující faktory, zvyšující hladinu glukózy
v krvi (např. glukagon, adrenalin, gluZ krve jsou mastné kyseliny vykokortikoidy, STH, zprostředkovaně
chytávány v játrech. Metabolismus lii hormon T4 apod.).
pidů zajišťují především buňky jaterní
STRANA
156
tkáně, ale i srdečního svalu, kosterních
svalů a tukové tkáně. Pro příznivý vývoj organismu jsou nezbytné nenasycené mastné kyseliny, které nedovede
řada živočichů syntetizovat vlastními
buňkami a musí je přijímat v hotové
podobě (např. kyseliny linolová
a linolenová).
LIPOLÝZA (tj. štěpení tuků)
i LIPOGENEZE (tj. tvorba tuků) pro-
bíhají v živočišném organismu současně.
Tkáňové TRIACYLGLYCEROLY jsou hydrolyticky štěpeny lipázou,
která je citlivá na působení řady hormonů, z čehož vyplývají možnosti regulace lipolýzy (viz kapitola 8). Při hydrolytickém štěpení triacylglycerolů
vznikají volné MASTNÉ KYSELINY
a GLYCEROL. Glycerol může být využit jaterní tkání pro tvorbu nových lipidů nebo může být převeden přes triosafosfáty (triosy) do metabolismu sacharidů.
Mastné kyseliny mohou být
transportovány dovnitř mitochondrie
a oxidovány. V případě potřeby jsou
využívány jako významný zdroj energie. Uvnitř mitochondrií je možné lokalizovat enzymy β–OXIDACE mastných kyselin (tzv. Lynenova spirála β–
oxidace, s přenašečem HS–CoA).
Každá "otáčka Lynenovy spirály" končí THIOKLASTICKÝM ŠTĚPENÍM
(thiolytickým štěpením), při kterém
vznikne volná molekula acetyl koenzymu A (ACETYL CoA) a zbytek původní molekuly mastné kyseliny. Acetyl CoA je pak využit jako substrát
v citrátovém cyklu. Např. z kyseliny
palmitové může buňka takto získat, při
sedmi otáčkách Lynenovy spirály, až
130 ATP (96 ATP citrátovým cyklem,
35 ATP z dalších redukovaných koenzymů, 1 ATP je spotřebován).
Při LIPOGENEZI vzniká tuk
z glycerolu a mastných kyselin. Mastné kyseliny jsou uvnitř mitochondrie
nejprve navázány na karnitin, který
podporuje jejich obousměrný transport
přes biomembrány. Po transportu mimo mitochondrie jsou mastné kyseliny
využity v cytoplazmě k resyntéze tuku
(syntézou z glycerolfosfátu a mastných
kyselin).
V buňkách jater, plic, střev
a tukové tkáně může probíhat také syntéza mastných kyselin DE NOVO
z acetyl CoA a malonyl CoA s využitím
multienzymového
komplexu
SYNTETHASA MASTNÝCH KYSELIN, jehož součástí je ACP (PROTEINOVÝ PŘENAŠEČ ACYLŮ) s rame-
nem 4–fosfopantetheinu.
Formy tuku v organismu jsou:
 tuk protoplazmatický, je
zastoupen ve všech buňkách
 tuk zásobní – zdroj energie (1 g
mastné kyseliny obsahuje přibližně
dvakrát více energie než 1 g polysacharidu), tuk je uložen zejména
v podkoží, kolem ledvin, v dutině
břišní a na dalších místech. Muž
o hmotnosti 70 kg má přibližně
6 až 7 kg tohoto tuku.
 tuk hnědý (hnědá tuková tkáň)
je zvláštní formou tuku. Jeho štěpením se uvolňuje značné množství
tepla a tuk se významně účastní netřesové termoregulace u novorozenců a hibernujících savců
STRANA
157
 tuk strukturní (stavební součásti
určitých oblastí těla s dalšími
funkcemi)
 tuk – další funkce; tepelný
izolátor těla (mimořádný význam
u tuleňů, velryb, tučňáků apod.),
tepelný izolátor částí těla (např.
ledvin), ochrana orgánů těla před
nárazy, tlumení deformačních sil
– působících na tělo a jeho části,
rozpouštědlo pro některé látky aj.
bílkovin s vyšším zastoupením
protilátek, kterými je imunizován
novorozenec bezprostředně
po porodu.
 produkty mazových žláz kůže,
mají zvláčňující vliv
 prostaglandiny
 Chemickým základem
PROSTAGLANDINŮ jsou
mastné kyseliny s dvacetiuhlíkatým řetězcem. Tyto látky se objevují v mozku, v plicích, ledvinách aj. Objeveny byly poprvé v
Do metabolismu lipidů patří také
mužském ejakulátu (angl.: prodalší látky, které řadíme k lipidům
state gland). K hlavním účinkům
chemicky nebo lipidy obsahují.
patří např. zvyšování krevního
Jedná se například o:
tlaku, žaludeční sekrece, stimulování kontrakcí dělohy, inhibice
 fosfolipidy, důležité součásti biolipolýzy aj.
membrán; připomínají tuky, ale
nejčastěji jsou součástí jejich moleTaké metabolismus tuků je říkuly dvě mastné kyseliny (dva oca- zen CNS z oblastí mezimozku. Sousy) – na třetí hydroxylovou skupinu časně je známých i mnoho regulací
je navázán fosfát
hormonálních (např. thyroxinem, adrenalinem, STH).
 steroidní látky
 základní a výchozí látkou
TUKOVÉ BUŇKY (ADIPOCYTY)
pro STEROIDY je cholesterol – jsou uloženy difúzně po celém těle,
prekurzor steroidních hormonů
zejména v celém podkoží (více v pod(např. pohlavní hormony,
koží dutiny břišní), v kosterních svahormony kůry nadledvin aj.).
lech, prsní žláze, krevních cévách aj.
Molekuly cholesterolu jsou
Adipocyty jednou vzniklé nezanikají
důležitou součástí živočišných
(a také se obvykle dále nedělí), ovlivbiomembrán, ale při jejich
ňují celkový metabolismus i chuť
nadbytku se může u člověka
k jídlu – tělo brání „zbytečné likvidarozvinout onemocnění
ci“ všech svých buněk (jednou vytvoateroskleróza.
řených) i při dietách a snahách o zhub mateřské mléko, obsahuje velké
nutí.
množství tuku, ale také cukry,
TUKOVÁ TKÁŇ je tvořena až
bílkoviny, vitaminy, minerální
z 90 % tukovými buňkami (ADIPOlátky, protilátky aj.
CYTY) a bývá považována za typ vaPozn.: Již před porodem vzniká
v mléčné žláze mlezivo (kolostrum), ziva. Adipocyty, které jednou vzniknou, tělo chrání před zničením (snaží
které obsahuje méně tuků, ale více
se udržet jejich určitý objem i při snaze
STRANA
158
o zhubnutí). Pojmem AKTIVNÍ TĚLESNÁ HMOTNOST vyjadřujeme
hmotnost těla bez zásobních látek, tj.
zejména bez tuků. Muž o hmotnosti
70 kg má v těle uloženo přibližně
15 kg tuku, který pochází z potravy
nebo vzniká jako metabolický produkt
jater. Tukové buňky jsou uloženy po
celém těle, ale největší množství je jich
uloženo v podkoží, v kosterních svalech, v okolí krevních cév, prsních žláz
a některých orgánů (např. ledvina).
Tuková tkáň není pouze zásobárnou
energie, ale lze ji považovat i za „endokrinní“ tkáň, neboť produkuje řadu
důležitých látek, např. cytokiny (interleukin 1 nebo TNF α) a adipokiny
(např. leptin, resistin aj.) – mají prozánětový účinek. Tukové buňky dále
ovlivňují tělní metabolismus a také
chuť k jídlu.
odpovídá požadavkům na její využití. Pozn. Žádná elektrárna nevyrábí
energii – také ji vždy pouze přeměňuje.
PRVNÍHO TERMODYNAMICKÉHO ZÁKONA vyplývá, že
Z
energie se nemůže ani v buňce ztratit
nebo vzniknout DE NOVO – je možná pouze přeměna jedné formy
ENERGIE v jinou. Část energie se
vždy uvolňuje jako teplo, tj. jako neužitečná energie, která již není v organismu schopna konat práci.
Naopak, zbývající část ENERGIE
(kromě tepla) je schopna v organismu
konat práci. Tato energie je označována jako volná energie (tzv. Gibbsonova energie), která se při reakcích endergonických spotřebovává (je pro reakci vyžadována) a při reakcích exergonických se uvolňuje. Množství této
energie ovlivňuje např. teplota, pH
Nadbytek tukové tkáně považuprostředí apod.
jeme za rizikový faktor. Obezita, ale
Energie organických látek je
stejně tak vyhubnutí – jsou nežádoucí.
Zcela nežádoucí pak je extrémní oty- v živočišných buňkách převáděna především na "univerzální přenašeč
lost a také vychrtlost.
energie", kterým je ATP (ADENOMetabolismu dalších organicSINTRIFOSFÁT). Ve dvou makrokých látek se věnujeme na odpovídaergních (makroenergetických) vazbách
jících jiných místech tohoto textu.
ATP je pak energie transportována po
celé buňce, nikoli však mimo buňku.
Do buněk jsou jako energetické zdroje
převážně transportovány tzv. ENER-
4.4 Přeměna
energie
v organismu
Živé organismy neustále vyžadují příjem energie. Energii živočichové získávají štěpením organických
látek. Zisk energie nelze chápat jako
výrobu energie, ale pouze jako její
přeměnu na vhodnou formu, která
GETICKY BOHATÉ SUBSTRÁTY
(nejčastěji glukóza, ale také kyselina
pyrohroznová, kyselina mléčná aj. látky), jejichž energie je teprve uvnitř
buňky převáděna na ATP z ADP (adenosindifosfátu) a Pi (kyseliny fosforečné). Při této reakci se do jedné MAKROERGNÍ VAZBY ATP uloží přibližně 29, 31 kJ/mol ATP. Přesné
STRANA
159
množství závisí na podmínkách, např. enzymy) a reakce, jejichž podstatou
na pH.
je transport elektronů (a současně
V případě potřeby energie (např. protonů), tj. mají fyzikálně–chemickou
pro vykonání pohybu) se tato CHE- podstatu. Kromě uvolňované energie
vzniká celá řada dále využitelných
MICKÁ ENERGIE (ENERGIE CHEmeziproduktů.
MICKÉ VAZBY) uvolňuje a dochází
Potřeba energie živočišného ork odštěpení fosfátu z ATP. ATP se
rozštěpí na ADP (adenosindifosfát) ganismu je kryta přednostně štěpením
a kyselinu fosforečnou a uvolní se opět sacharidů (z 10 % až 60 %), dále štěpřibližně 30 kJ energie (přesné množ- pením tuků (25 % a při nedostatku saství opět závisí na podmínkách, např. charidů i více) a bílkovin (přibližně
na pH). Při dalším štěpení ADP na z 15 %). Energie se z organických láAMP (adenosinmonofosfát) a další tek uvolňuje především při katabolicmolekulu kyseliny fosforečné je kých oxidačních dějích. Jedná se převe standardních podmínkách možné devším o OXIDOREDUKČNÍ PROCESY AEROBNÍHO (BUNĚČNÉHO,
uvolnění dalších až 30 kJ energie.
V živé buňce jsou však i metabo- tkáňového) DÝCHÁNÍ (viz 4.4.2).
lity s vyšším obsahem energie než má
ATP (např. organofosfáty nebo thioestery).
V těle člověka, a podobně také
v tělech všech organismů, je v energeticky bohatých organických látkách takové množství energie, které by
v případě náhlého uvolnění mohlo
i několikrát uvést do varu všechny tělní
tekutiny, což by samozřejmě nebylo
slučitelné se životem. Z toho vyplývá,
že se energie nemůže uvolňovat nekontrolovatelně a také ne v nadměrném množství najednou. Uvolňování
energie z organických látek, rozpad
substrátů na produkty a energii, probíhá postupně přes řetězce (soubory, posloupnosti, opakující se série) reakcí,
které na sebe přesně časově a prostorově navazují, tzv. METABOLICKÉ
DRÁHY.
Podobně jako u fotosyntézy lze
rozlišit u katabolických dějů biochemické reakce (významně ovlivňované
STRANA
160
4.4.1 Energetický zisk
anaerobního štěpení
glukózy glykolýzou
GLYKOLÝZA je posloupnost (ře-
tězec) dvanácti (10) základních enzymatických reakcí, které probíhají
v cytoplazmě buněk.
PRVNÍM STUPNĚM GLYKOLÝZY je aktivizace glukózy energií
ATP na fosforylovanou glukózu (tj.
glukózu 6–fosfát) a dále její převedení
na triosafosfáty (tzn. šestiuhlíkatá hexóza je převedena na triosy). Při
DRUHÉM
STUPNI
GLYKOLÝZY
jsou triosafosfáty přeměňovány až na
tříuhlíkatý PYRUVÁT (aniont kyseliny
pyrohroznové: CH3COCOOH). Celková stechiometrie:
C6H1206 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+→
→ 2 pyruvát + 2 ATP + 2 (NADH+H+) + 2 H2O
Při ANAEROBNÍ GLYKOLÝZE  2. Po obnovení dodávky dostatečzíská buňka z jedné molekuly glukózy
ného množství kyslíku je kyselina
2 ATP, neboť při počáteční aktivaci
mléčná transportována krví do jater,
glukózy jsou spotřebovány 2 ATP a při
kde je laktát vychytáván z krve.
celém průběhu glykolýzy mohou vzniV jaterních buňkách je poté kyselikat přímo 4 ATP. Čistý zisk může být
na mléčná přeměňována enzymem
pouze 2 ATP. Do ATP jsou tímto způlaktátdehydrogenáza zpět na pysobem převedena přibližně jen necelá
ruvát a dále na glukózu (= příklad
3 % celkové energie obsažené
glukoneogeneze, tj. vznik glukózy
v molekule glukózy.
z necukerných zdrojů). Zvýšenou
dodávku kyslíku (až po dobu přiPři glykolýze současně také vznibližně 30 minut po zátěži), nezbytkají 2 NADH+H+ (v přepočtu na jednu
nou nejen pro uvedenou reakci –
molekulu glukózy). Energii z těchto
nazýváme KYSLÍKOVÝ DLUH
molekul redukovaných koenzymů však
(při kterém se metabolismus vrací
buňka nemůže za anaerobních podmído původních klidových hodnot)
nek převést na ATP.
 3. Z jater je glukóza transportována
Vznik ATP anaerobní glykolýzou
opět do svalů, kde může být opět
označujeme také termínem glykolyticštěpena nebo uložena v podobě
ká fosforylace.
glykogenu.
V případě anaerobního štěpení,
Pozn.: Např. kvasinky mohou pyvzniká laktát (kyselina mléčná):
ruvát anaerobně přeměňovat na ace2 pyruvát + 2 NADH+H+↔
↔2 laktát + 2 NAD+
Reakci katalyzuje enzym dehydrogenáza kyseliny mléčné (laktát dehydrogenáza, LDH, LD–1 LAKTÁT
NAD+ OXIDOREDUKTÁZA). Je to
enzym, který se vyskytuje v organismu
ve formě různých izoenzymů, lišících
se vzájemně fyzikálně–chemickými
vlastnostmi. Základ níže popsaných
metabolických reakcí poprvé popsali
Carl a Gerta Coriovi. Coriho cyklus:
taldehyd a poté na alkohol (alkoholové
kvašení). Živočichům chybí enzym pyruvátdekarboxylasa nezbytný pro přeměnu pyruvátu na acetaldehyd. Enzym
potřebný pro následnou přeměnu acetaldehydu na ethanol produkují např.
játra savců, ale k jeho hlavním účinkům patří odbourávání alkoholu, který
pronikl do těla z vnějších zdrojů (popř.
byl vyprodukován střevními mikroorganismy).
 1. Glukóza je přijata do svalových
4.4.2 Energetický zisk
buněk, při jejím anaerobním štěpení
za přispění enzymu laktátdehydro- aerobního štěpení
genáza vzniká kyselina mléčná, kte- glukózy
rá se hromadí ve svalech, klesá pH
Živočichové získávají štěpením
(Pozn.: Maso zvířat ulovených při
sacharidů více než 90 % potřebné
štvanicích mělo kyselou příchuť).
energie. Nejdůležitějším energetickým
STRANA
161
substrátem je glukóza. Základní aerobní mechanismy štěpení glukózy navazují na glykolýzu, která probíhá
v cytoplazmě. Jedná se o tyto komplexy reakcí probíhající v mitochondriích:
Při enzymatických reakcích vznikají
jako zisk, v přepočtu na jednu molekulu glukózy, 2 ATP a 2 NADH+H+.
 AEROBNÍ DEKARBOXYLACE
Ihned po transportu pyruvátu
(kyseliny pyrohroznové) do mitochondrie je pyruvát multienzymovým
komplexem přeměňován na acetát,
který je poté – jako acetylová skupina
s vysokou reaktivitou – navázán na
koenzym A. Vzniká ACETYL CoA,
který klíčovým způsobem propojuje
metabolické přeměny sacharidů, lipidů
i bílkovin. Multienzymový komplex
obsahuje minimálně tři enzymy
a nejméně pět koenzymů (tj. koenzym
A, thiamindifosfát, dihydrolipoovou
kyselinu, FAD a NAD+). Současně
probíhá transport do mitochondrií (pyruvát vzniká v cytoplazmě, ale acetyl
CoA je zpracováván v matrix mitochondrií).
PYRUVÁTU NA AKTIVNÍ
KYSELINU OCTOVOU
(SYNTÉZA ACETYL
KOENZYMU A), probíhá
v mitochondriích

CITRÁTOVÝ CYKLUS (Krebsův
cyklus, cyklus trikarboxylových
kyselin, cyklus trikarbonových
kyselin), probíhá uvnitř (v matrix)
mitochondrií

KONEČNÉ OXIDACE
V DÝCHACÍCH ŘETĚZCÍCH
NA VNITŘNÍ MEMBRÁNĚ MITOCHONDRIÍ
Celková rovnice pro glukózu je:
C6H12O6 +6O2 →v mitochondriích→
→ 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP+(teplo)
Pozn.: Možný je také malý zisk
energie z pentózofosfátového cyklu
(pentózového cyklu), kterým jsou
2 molekuly redukovaného koenzymu
NADH+H+, odpovídající 6 ATP při
jednom cyklu.
A) Glykolýza
B) Acetyl CoA (Ac–CoA)
Kromě acetyl CoA vzniká
1 NADH+H+ a CO2. Pyruvát (tříuhlíkatá molekula) je dekarboxylován na
acetát (dvouuhlíkatá molekula). V přepočtu na jednu molekulu glukózy se
jedná o 2 NADH+H+ a 2 CO2.
C) Citrátový cyklus
CITRÁTOVÝ CYKLUS je opaPři
GLYKOLÝZE,
shodné
v anaerobních i aerobních podmín- kující se sled biochemických reakcí,
kách, dochází k přeměně aktivované katalyzovaný 8 různými enzymy.
(fosforylované) glukózy na pyruvát.
STRANA
162
Obr. č. 9: Schéma citrátového cyklu (upraveno podle různých autorů)
Do citrátového cyklu vstupuje
acetyl CoA vazbou na oxalacetát. Je
odbourávána acetylskupina z acetyl
CoA (úplná oxidace na CO2). Uvolněny jsou 2 CO2 (jeden uhlík pochází
z acetyl CoA a druhý z oxalacetátu).
Schéma látek, které do cyklu vstupují, a které cyklus produkuje je následující:
3 NAD + FAD + GDP + acetyl–CoA + Pi →
→ 3 NADH + FADH2 + GTP + CoA + 2 CO2
+
Citrátový cyklus probíhá dvakrát
v přepočtu na každou jednu molekulu
glukózy. Pro zpřehlednění znovu vypíšeme, jaké redukované koenzymy
a v jakém množství vznikly, kromě
přímého uvolnění zatím celkem 4 ATP
(dvě ATP při glykolýze a dvě ATP při
dvou citrátových cyklech) při aerobním štěpení jedné molekuly glukózy:
KOMPLEX
REAKCÍ
A) glykolýza
B)tvorba acetyl CoA
C) citrátový
cyklus
Celkem
redukovaných
koenzymů
ZISK REDUKOVANÝCH KOENZYMŮ
2 NADH+H+
2 NADH+H+
6 NADH+H+
2 FADH2
10 NADH+H+
2 FADH2
Tab. č. 4: Celkový zisk redukovaných
koenzymů při buněčném štěpení glukózy
D) konečné oxidace
v dýchacích řetězcích
KONEČNÉ OXIDACE V DÝCHACÍCH ŘETĚZCÍCH na vnitřní
membráně mitochondrií zajišťují poSTRANA
163
stupné převedení energie z reduko- TICKÁ TEORIE (1961 – 1966).
vaných koenzymů do ATP.
Za výzkum a závěry, vysvětlující vznik
ATP na vnitřní membráně mitochonPodstatu konečných oxidací vydrií, získal Peter Mitchell v roce
světluje Mitchellova CHEMIOSMOl978 Nobelovu cenu.
Obr. č. 10: Schéma některých procesů probíhajících v mitochondriích
(upraveno podle různých autorů)
Podstatou chemiosmotické teorie v "konečné" podobě projeví jako
(konečných oxidací) jsou následující transport vodíku.
B) Výsledkem činnosti transportních
úvahy:
A) Součástí vnitřní membrány mito- mechanismů vnitřních struktur mitochondrií jsou látky schopné transpor- chondrie a+ pohybu elektronů je "pumtovat elektrony (např. cytochromy), je- pování" H do prostoru mezi povrchojichž donorem (dárcem) jsou právě vý- vou a vnitřní membránu mitochondrie
rozdílné koncentrace iontů
še uvedené redukované koenzymy a vznik
+
NADH+H+ a FADH2. Ve vnitřní mem- H uvnitř mitochondrie a v prostoru
(vyšší koncentrace
bráně mitochondrií jsou tedy lokalizo- mezi membránami
+
iontů H je v prostoru mezi oběma povány
ELEKTRONTRANSPORTNÍ
vrchovými membránami mitochonMECHANISMY, transportující elekdrie).
trony. Pohyb elektronů v buňce je však
vždy následován protony, což se
STRANA
164
Rozdílnou koncentrací H+ iontů
v prostoru mezi membránami a uvnitř
mitochondrie je dán vznik protonového gradientu, který má tzv. protonmotivní sílu – je schopen konat práci.
Ionty H+ mají snahu po koncentračním
gradientu pronikat zpět dovnitř mitochondrie a vyrovnat tak rozdílné koncentrace a nerovnoměrné rozložení kationtů a aniontů.
(H+–iontů) molekul vody živými organismy, která začala přijetím vody rostlinou a fotolýzou vody v rostlinné buňce.
Při průletu H+ iontů enzymatickým komplexem F0–F1 dochází
k roztočení integrální bílkoviny a stopky (podobně jako voda roztáčí turbínu
přehrady), což aktivuje katalytické enzymy F1 část komplexu, které z ADP
a Pi. syntetizují ATP. K syntéze 1 ATP
postačuje i přechod 2 H+–iontů přes
komplex F0–F1. Volné H+ ionty jsou
v konečné fázi navázány v matrix mitochondrie – společně s elektrony (e–)
– na kyslík za vzniku vody. Způsob
vzniku ATP výše popsaným způsobem
nazýváme oxidativní fosforylací (je
poháněna elektrony vytrhávanými z
oxidovaných molekul energetických
substrátů). Vazbou elektronu a protonu
na kyslík se opět ve vodě ukončí podivuhodná cesta elektronů a protonů
1FADH2 vznikají maximálně 2 ATP.
Celkem při aerobním štěpení glukózy
může vznikat z 10 NADH+H+ až
30 ATP, ze 2 FADH2 až 4 ATP, přímo
vznikají 4 ATP. Z jedné molekuly
glukózy může celkem buňka získat –
podle podmínek – 36 (36 až 39) ATP.
Je zřejmé, že uvedené reakce se
neobejdou bez dalších transportních
mechanismů. Např. O2 směrem dovnitř
mitochondrie (stejným směrem také
ADP a Pi), naopak např. ATP je transportován mimo mitochondrie (nikoli
+
Průnik H iontů z prostoru me- však mimo buňku) apod.
zi membránami dovnitř mitochonAdenosintrifosfát se dostává midrie je však možný pouze v určitých mo mitochondrie tzv. skupinovou
četných místech vnitřní membrány mi- translokací a je zpravidla zužitkován
tochondrie
označovaných
ATP– v buňce mimo mitochondrie. Při pohy+
syntáza (H –ATPasa, molekulární bu elektronů, které jsou transportovány
mlýnek) nebo také enzymatický kom- v případě NADH+H+, z NADH+H+
plex F0–F1, kde F0 je označení pro in- přes
flavoprotein,
koenzym
Q
tegrální bílkovinu („rotor“). Na inte- a cytochromy na kyslík, se uvolňuje
grální bílkovinu je na straně matrix mi- energie, která odpovídá energii potřebtochondrie připojena "stopkou" F1 část né k syntéze maximálně tří ATP.
komplexu (tzv. F1ATPasa – „knoflík“), Z 1 NADH+H+ zpravidla mohou
na které probíhá tvorba ATP.
vznikat 3 ATP. Podobně při využití
Pozn.: V případě, že glykolýza vychází z glykogenu, odpadá zpravidla
fosforylace glukózy a zisk ATP je
o 1 vyšší (tj. celkem 39 ATP). Naopak,
jestliže je narušen transport elektronů
z NADH+H+ (vzniklého při glykolýze
v cytoplazmě) do mitochondrie, nevznikají 3 ATP, ale zpravidla pouze
2 ATP a celkový počet se sníží na
36 ATP.
STRANA
165
Obr. č. 11: Spojitost metabolismu živých organismů
Celkem se v makroergních vazbách zachytí přibližně 38 – 42 %
STRANA
166
(1113, 7 kJ/mol, 38, 8 %) celkové
energie glukózy (tj. energie spalného
tepla glukózy, které je 2872 kJ/mol, tj.
98 ATP). Zbytek energie zůstává nevyužit a uniká z organismu v podobě tepla (přibližně 1758, 45 kJ/mol, tj. 61,
2 %). Pro úplnost je třeba doplnit, že
rovněž při štěpení ATP se ještě další
část energie mění na teplo a že na druhé straně využitelnost energie může být
i vyšší (až 50 (60) %), např. v případě 4.5.1 Přímá a nepřímá
přímého využívání energie kontraktilkalorimetrie
ním aparátem sarkomery, neboť sarVýše popsané mechanismy látkokomery kosterních svalů mají vysokou
vé přeměny probíhají různě intenzivně.
mechanickou účinnost (viz. kapitola 13).
Energii, která se při všech životních
procesech v organismu uvolňuje, je
Energii ATP živočišný organismus
možné měřit. K měření jsou využívány
využívá např. pro tyto procesy:
metody přímé a nepřímé kalorimetrie.
 syntéza nových organických látek
Při PŘÍMÉ KALORIMETRII je
v buňkách
živočich umístěn v izolovaném prosto udržení membránových
ru. Při pobytu živočicha v tomto propotenciálů buněk a přenos
storu měříme teplo, které jeho tělo vypodráždění (viz kapitola 10 a 13)
tvořilo (a uvolnilo) v daném čase. Mě aktivní transport látek napříč
ření je prováděno např. pomocí změn
biomembránami (viz kapitola 1)
teploty vody, protékající potrubím
 mechanická práce – svalové
ve stěnách izolovaného prostoru.
kontrakce (viz kapitola 13)
 tvorba tepla (viz kapitola 7)
Při NEPŘÍMÉ KALORIMETRII
 bioluminiscence – produkce fotonů měříme spotřebu kyslíku a výdej oxidu
o vlnových délkách viditelného
uhličitého.
světla, přeměny molekul luciferinu Při výpočtech můžeme vyjít
u světélkujících částí těla hmyzu
ze známé rovnice dýchání:
C6H12O6 + 6 O2 →
Pozn.: Světélkování vzniká, když
6 CO2 + 6 H2O + energie
se luciferin dostává do kontaktu
s kyslíkem, vodou a enzymem luciferá- (1 mol + 6 mol →
zou – oxidací vzniká oxyluciferin.
6 mol + 6 mol + energie)
Účinnost může být až 98 % (klasické
elektrické žárovky mají účinnost do 10
180 g + 134, 4 litrů (192 g) →spálení
%). Nejsilnější světlo vydávají až 6 cm
134, 4 litrů (264 g) + 108 g + 2872 kJ
dlouzí brouci rodu Pyrophorus z troEnergie, která se v organismu
pické Jižní Ameriky.
uvolňuje z organických látek, je stejná
jako při spálení těchto látek. Rozlišujeme SPALNÉ TEPLO FYZIKÁLNÍ
4.5 Bazální, klidový
a celkový
energetický
metabolismus
STRANA
167
(tj. množství tepelné energie v J, které
se uvolňuje při spálení látky plamenem) a SPALNÉ TEPLO FYZIOLOGICKÉ, které je nižší, ale opět se jedná
o množství tepelné energie, které se
uvolňuje v průběhu štěpení organické
látky v orgánech nebo v celém organismu.
Při výpočtech se používají např.
tyto veličiny: SPALNÁ HODNOTA,
ENERGETICKÝ EKVIVALENT,
RESPIRAČNÍ KVOCIENT.
A) Spalná hodnota
Jestliže vydělíme celkovou uvolněnou energii v kJ množstvím "spálené" látky v gramech, získáme SPALNOU HODNOTU. Např. pro výše
uvedenou rovnici, zjistíme spalné teplo
1g glukózy takto:
2872 kJ : 180 g = 15, 7 kJ/g
Obecně je pro sacharidy udávána
spalná hodnota 17 kJ/g, pro bílkoviny
23 kJ/g a pro lipidy 38 kJ/g látky.
B) Energetický ekvivalent
ENERGETICKÝ EKVIVALENT
C) Respirační kvocient
RESPIRAČNÍ KVOCIENT (respirační koeficient, RQ) je podíl množ-
ství uvolněného oxidu uhličitého
ku spotřebovanému kyslíku.
Ze stejné rovnice jako v předcházejících dvou případech vyplývá, že
RQ pro glukózu je :
RQ = 6 : 6 , tzn. RQ = 1
Při prodýchávání tuků je
RQ = 0, 7, pro bílkoviny RQ = 0, 82.
Při lehké práci a během doby zotavení je RQ roven 0, 8 – 0, 9, při těžkém a namáhavém výkonu je RQ větší
než 1, 0, po jeho skončení bývá
RQ=1, 5 – 2, 0 a při následném delším
zotavování může RQ klesnout až na
0, 5.
Při výkrmu hospodářských zvířat
nebo v přípravě na hibernaci může být
RQ větší než jedna (např. RQ=1, 4),
což je dáno tím, že jsou v těle ukládány do zásoby tuky, vznikající ze sacharidů nebo bílkovin. Tím se uvolňuje
část kyslíku, protože tuky jsou na kyslík chudší. Uvolněný kyslík je využíván pro oxidace, čímž se snižuje spotřeba vdechovaného kyslíku.
udává, kolik energie v kJ se uvolní
z dané látky při "spálení" jednoho litru
Z uvedených čísel a výpočtů vykyslíku.
plývají některé možnosti pokusů
a měření metabolismu živočichů. Bylo
Např. pro výše uvedenou rovnici:
2872 kJ : 134, 4 litrů = 21, 3 kJ/l kyslí- např. zjištěno, že spotřeba kyslíku se
může měnit podle intenzity svalové
ku (pro glukózu).
práce u savců desetkrát až dvacetkrát
Pro sacharidy je obecně používán (u hmyzu za letu až stokrát).
energetický ekvivalent 21 kJ/l O2, pro
lipidy 18 kJ/l O2 (spalné teplo lipidů je
obecně 39, 2 kJ/l O2) a pro proteiny
byla stanovena hodnota 19 kJ/l O2.
STRANA
168
4.5.2 Bazální
metabolismus
minutu atp.). Velký vliv má rovněž
svalovina.
Průměrné hodnoty bazálního
Energetické přeměny probíhají metabolismu muže o hmotnosti 60 –
v organismu neustále (tj. i v případě, 70 kg jsou přibližně 6300 – 7350 kJ
že je organismus relativně v klidu (8500kJ) za 24 hodin. U žen pak
a např. se nepohybuje).
o 10 % méně (až 6 700 kJ za
Termínem BAZÁLNÍ METABO- 24 hodin).
LISMUS (základní metabolismus, basální metabolická míra, BM) vyjadřujeme množství (spotřebu) energie, kte- Velikost bazálního metabolismu
rá plně kryje požadavky životně důle- člověka ovlivňuje:
žitých orgánů a systémů, pracujících  plocha povrchu těla
nepřetržitě v klidu při dodržení mezi-  věk (maximální bazální metabolisnárodně dohodnutých podmínek.
mus je přibližně v pěti letech),
BM v šedesáti letech (např.
Těmito podmínkami je myšleno
125 kJ/m2/hod.) je menší než
zejména měření v TERMONEUTBM ve dvou letech (přibližně
RÁLNÍ ZÓNĚ (tj. v rozmezí teplot, ve
209 kJ/m2/hod.)
kterém se neuplatňují termoregulace),
 pohlaví
v
bdělém
POSTABSORBČNÍM
(ženy mají menší BM než muži)
STAVU, tzn. nalačno po dvanácti ho podnebí (v horkém podnebí je BM
dinách bez příjmu potravy. Termoneutmenší než v chladném)
rální zóna člověka, při které nejsou
 rasa (Číňan má menší BM než
spuštěny regulační mechanismy, je
Eskymák)
přibližně 30oC (teplotu prostředí shod stav výživy (hladový má menší BM
nou s teplotou těla, tj. 37 oC pociťujenež sytý)
me již jako nepříjemné horko).
 zdravotní stav (zdravý má menší
U polárních živočichů mohou být
BM než nemocný)
termoneutrální zónou např. teploty ko-  hmotnost organismu (člověk
lem –20oC.
s vyšší hmotností má relativně nižší
bazální metabolismus než člověk
Měření bazálního metabolismu
s nižší hmotností)
provádíme ráno po klidném spánku.
BAZÁLNÍ
METABOLISMUS
vyjadřuje souhrn spotřeby energie celého organismu za jednotku času. Jde
tedy o součet energetických nároků
jednotlivých orgánů, systémů a částí
těla organismu v daných podmínkách
(např. srdce 188 J/100 g/min., ledviny
29 kJ/100 g/min., kůže 2, 1 J/100 g za
STRANA
169
4.5.3 Klidový
metabolismus
V případě, že měření (bazálního)
metabolismu neprovádíme v mezinárodně dohodnutých podmínkách, hovoříme o tzv. KLIDOVÉM METABOLISMU (tzn. že provádíme např. měření spící syté osoby při teplotě 23 oC).
Hodnota klidového metabolismu (KM)
je v takových nestandardních podmínkách přibližně o 1200 až 1700 kJ vyšší
něž BM. Pokud jsou ve starších učebnicích uváděny ještě kcal, jde o 300 –
400 kcal. Převodní vztah je následující: 1 kcal=4, 1868 kJ (přesně).
ných zdrojů), adrenalinem (zvyšuje se
štěpení glykogenu i tuků a tvorba
glukózy z necukerných zdrojů), kortizolem (zvyšuje se tvorba glukózy
z necukerných zdrojů, štěpení tuků, ale
i bílkovin – zejména při stresu,
s výjimkou svalových buněk), růstovým hormonem aj.
Při práci dochází ke zvýšení KM
od relativně nízkých hodnot (např.
1800 kJ za 24 hodin při práci
v kanceláři) až po značně vysoké
(např. o více než 11 000 kJ/24 hod. při
velice namáhavé práci v dolech).
Celkový energetický metabolismus tedy může být při nadměrné aktiBazální a klidový metabolismus vitě více než 22 000 kJ/24 hodin.
můžeme měřit a vyjádřit pouze u homoiotermních živočichů. U studenokrevných živočichů vyjadřujeme pouze 4.5.5 Krytí energetických
klidový metabolismus.
4.5.4 Celkový energetický
metabolismus
Při práci až prudce narůstají požadavky orgánů a celého organismu na
zásobování energií. Množství energie,
která pokrývá tyto zvýšené požadavky
v daných
podmínkách
prostředí
v určitém čase, nazýváme CELKO-
potřeb organismu
potravou
Spotřebovaná energie musí být
nahrazena příjmem potravy. Pro bližší
představu uvádíme některá konkrétní
čísla (např. 100 g chleba představuje
až 1000 kJ, 100 g kuřecího masa
520 kJ, 0, 5 l 10o piva až 700 kJ, 0, 2 l
Coca–coly 380 kJ, 100 g cukru
1600 kJ atd.).
Pocit hladu a pocit nasycení jsou
VÝM ENERGETICKÝM METABOdobrým regulátorem příjmu potravy.
LISMEM (CEM).
Dostupnost energetických substrátů (glukózy, mastných kyselin,
aminokyselin) a tím i aktivita svalů,
nezbytných pro danou činnost, je
ovlivňována inzulínem (klesá v krvi,
zvyšuje se ve svalových buňkách),
glukagonem (zvyšuje se štěpení glykogenu a tvorba glukózy z necuker-
STRANA
170
Z vyššího výkonu organismu vyplývá
i vyšší příjem potravy.
V průběhu namáhavých výkonů
není vhodné nadměrně pít. Vodu je
vhodnější dle chuti doplňovat až po
výkonu.
Organismus ovlivňuje nejen
množství potravy, ale také kvalita po-
travy a její vhodná skladba. Např. je
důležitý
poměr
bílkovin,
tuků
a sacharidů, přítomnost vitaminů (např.
B–komplex, C), apod. V průběhu trávení a vstřebávání jsou průměrné hodnoty BM až o 30 % vyšší. Při špatné
výživě vzniká např. rychlá unavitelnost
a malátnost. Na příjem potravy a metabolismus má vliv rovněž růst organismu, těhotenství (gravidita), laktace
a kojení, dále změny v nastavení termoregulace u homoiotermních živočichů při horečce apod. Každý vzestup
tělesné teploty u člověka o 1 oC oproti
normálu představuje současně zvýšení
hodnot BM přibližně o 14 %.
Rozlišujeme
DIAPAUZU,
HIBERNACI a ESTIVACI.
4.6 Možnosti
snížení a zvýšení
metabolismu
u živočichů
U ptáků se s letargií nebo až s estivací (viz dále) setkáváme u lelků, svišťounů (rorýsů), kolibříků aj.
4.6.1 Snížení
metabolismu
Někteří živočichové v nepříznivých životních podmínkách mohou
vstoupit do zvláštních, od normálu odlišných, stavů. V těchto případech dojde až k drastickému omezení životních funkcí, snížení činnosti orgánů
a celého organismu. Energetické nároky se přitom snižují na minimum, klesá metabolismus a živočich např. i po
dlouhou dobu nemusí přijímat potravu.
Snížené energetické nároky tak umožňují těmto živočichům přežít nepříznivé podmínky v určitých měsících roku.
Zpravidla se jedná o část zděděného (tj. geneticky naprogramovaného)
ROČNÍHO (tj. CIRKAANUÁLNÍHO)
BIORYTMU. Tzn. že např. hibernované zvíře se programově probouzí
v určitou roční dobu i v izolované noře.
Řada živočichů upadá v určité
denní době – kdy nemohou přijímat
potravu – do stavu klidu, ve kterém se
různě intenzivně snižuje jejich metabolismus (zejména malé druhy ptáků
a savců). Takový stav označujeme
termínem LETARGIE.
Pozn.: Stav klidu, ve kterém rostliny přečkávají nepříznivé podmínky,
obecně označujeme jako DORMANCE.
A) Diapauza
DIAPAUZA je běžná u hmyzu.
Nepříznivá období roku v ní může přečkávat vajíčko, larva, kukla i dospělec
(imago).
Hmyz vstupuje do diapauzy při
zhoršujících se životních podmínkách
(zpravidla na podzim) nebo i při uměle
vytvořených nepříznivých podmínkách. Metabolismus hmyzu v diapauze
je snížen o 75 – 90 % původních hodnot.
Podobně jako hmyz může tímto
způsobem přečkávat nepříznivé období
STRANA
171
roku i řada dalších živočichů (např. b) vlastní hibernace
měkkýši, korýši, obojživelníci apod.).
Do vlastní hibernace obvykle
Rozlišujeme DRUHY MONO- vstoupí živočich usnutím v průběhu
jednoho dne (v mírném pásmu obvykle
VOLTINNÍ, mající ročně jednu geneod konce srpna do listopadu). Zejména
raci, která vstupuje do diapauzy přes
v případě pravého zimního spánku jsou
zimní období.
životní funkce postupně a koordinovaDRUHY POLYVOLTINNÍ mají ně omezeny na minimum. Za minimálročně více generací, po kterých násle- ní lze považovat podmínky, při kterých
duje jedna generace, vstupující do dia- nervy ještě vedou informace v podobě
pauzy.
akčních potenciálů. V průběhu hibernace živočich zpravidla opakovaně
procitá a např. přijímá potravu.
B) Hibernace (zimní spánek)
HIBERNACI definuje např. Jan-
ský (1979) jako aktivní schopnost měnit tělesnou teplotu podle potřeby
a udržovat homeostázu v podmínkách
podchlazení.
Zimní spánek mají nejčastěji savci. Do hibernace před zimním obdobím
vstupují někteří hlodavci (např. křeček,
sysel, plch, svišť, myšivka, myšice aj.),
hmyzožravci (ježek), letouni (netopýři)
a šelmy (jezevec, medvěd). Jezevec
a medvěd však během hibernace nesnižují tělesnou teplotu (mají tzv. nepravý zimní spánek).
c) ukončení hibernace
Na konci hibernace (v mírném
pásmu v březnu až dubnu) dojde k aktivaci sympatiku a srdeční činnosti.
Vasokonstrikcí periferních cév je zvýšen průtok krve jádrem organismu, kde
jsou přednostně ohřívány vnitřní orgány a CNS.
Produkce adrenalinu v těle vyvolává uvolňování tepla netřesovým způsobem. Při probouzení se energie získává především spalováním glukózy,
o čemž svědčí hodnoty respiračního
kvocientu (RQ=1). Přibližně 20 – 25 %
celkové produkce tepla je získáváno
štěpením hnědé tukové tkáně.
U hibernujících živočichů se BM
Teprve po vasodilataci cév
snižuje až o 99 % a např. tělesná teploo
ta klesá až na 2 – 5 C (u netopýrů ně- v povrchové části těla se při oteplování
kdy i na 0oC). Hibernanti spí 5 – 6 mě- těla živočicha uplatňuje také svalový
třes.
síců.
Při hibernaci rozlišujeme:
a) přípravné období
Přípravné období trvá několik
týdnů. Živočich v jejich průběhu hromadí v těle zásobní látky (nejčastěji
ve formě lipidů). Útlumem aktivity
centra sytosti v hypothalamu dochází
k tloustnutí.
STRANA
172
C) Estivace
ESTIVACE je fyziologicky shod-
ná s hibernací a mluvíme o ní u pouštních a stepních savců, kteří v tomto
stavu přežívají nepříznivé letní období,
kdy např. usychá vegetace.
Podstatný význam má i tzv. denní aby bylo zajištěno dostatečné zásobení
estivace, kdy živočich ukrytý v noře všech aktivních buněk i při jejich zvýmá sníženou tělesnou teplotu, což mu šeném metabolismu.
umožňuje šetřit rezervy živin v těle
a často také málo dostupnou vody.
Důsledky („příznaky“) zvyšujícího
se metabolismu:
D) Změny metabolismu
 změny v průtoku krve tělem
Změny metabolismu se neproje-  změny síly srdečních stahů
a změny tepové frekvence
vují vždy tak výrazně jako u diapauzy,
hibernace a estivace. Jsou známé změ-  zvyšování systolického krevního
tlaku více než diastolického
ny v průběhu roku, ale také v průběhu
 zvětšení počtu otevřených kapilár
měsíce, týdne, dne apod.
(např. ve svalech) desetkrát až
Kolísání různých fyziologických
stokrát
hodnot a výsledek tohoto kolísání
 zvýšení viskozity krve, kdy
v průběhu dne označujeme jako CIRv každém 1 mm3 krve je více
KADIÁNNÍ RYTMY (např. tělesná
červených krvinek
teplota člověka je nejnižší ráno ve 3oo
 zvýšení ventilace plic a zvýšení
hodiny a nejvyšší odpoledne v 17oo
odběru kyslíku ve tkáních
hodin apod.). Další informace jsou uvede pokles pH
ny v kapitole 14.
4.6.2 Zvýšení
metabolismu
Maximální možnosti metabolismu
a výkonu organismu
Orientačně lze říci, že u netrénoCelkovým energetickým výde- vaného člověka je možné maximální
jem organismu rozumíme ENERGII zvýšení bazálního metabolismu přiZEVNÍ
PRÁCE,
TEPELNOU bližně třikrát. U trénovaných jedinců
ENERGII a také ENERGII UKLÁ- po omezenou dobu až pětkrát.
DANOU DO ZÁSOBY.
Na horní hranice metabolismu
a možnosti maximálních výkonů organismu má velký vliv např. trénink
a podmínky, při jakých probíhá. Výkonnost organismu proto může zvýšit
např. sportovní trénink v přetlakové
i podtlakové hale apod. Některé další do-
Při zvyšování metabolismu dochází u živočichů ke zvyšování spotřeby kyslíku. Jestliže v klidu spotřebovává např. sval 30 ml kyslíku/min/kg
tkáně, pak při maximální dynamické
činnosti to může být krátkodobě až
3000ml kyslíku/min/kg tkáně, což je plňující informace jsou uvedeny rovněž
stokrát více. Z tohoto zjištění, mimo v jiných kapitolách (např. kapitola 7).
jiné, vyplývá nutnost aktivizace a přizpůsobení činnosti např. oběhové a dýchací soustavy při zvýšené námaze tak,
STRANA
173
jí při štěpení určité molekuly glukózy
v průběhu buněčné respirace: A) malát,
B) H2O, C) fruktosa, D) FADH2,
E) Ac–CoA, F) pyruvát, G) citrát,
dejte v něm do pravdivých souvislostí H) glyceraldehyd–3P, I) glukóza,
všechny následující pojmy, které se tý5) Jaké jsou hlavní odlišnosti
kají koloběhu dusíku v přírodě a meta- mezi spálením určitého množství
bolismu dusíkatých látek v živém or- glukózy nebo tuku v porcelánovém keganismu – závislosti označte šipkami: límku a v těle? Porovnejte oba způsoby
A) hlízkovité bakterie, B) deaminace, zejména z hlediska uvolněné energie
C) dusík v atmosféře, D) nitrifikační a možností jejího využití.
bakterie, E) aminokyseliny, F) rostlinné bílkoviny, G) živočišné bílkoviny,
H) denitrifikační bakterie, I) saprofytické organismy, J) amoniak, K) dekompozitoři, L) močovina, M) kyselina močová
úlohy čtvrté kapitoly:
1) Načrtněte obrázek a uspořá-
2)
Vysvětlete podstatu chemiosmotické teorie, která vysvětluje přeměnu energie (oxidaci redukovaných
molekul NADH+H+ a FADH2) a vznik
ATP na vnitřní membráně mitochondrií. Jak tato teorie souvisí se vznikem
ATP na membránách thylakoidů chloroplastů?
3)
Označte NEPRAVDIVÉ údaje: A) v jednom Krebsově (citrátovém)
cyklu vznikají 3 NADH+H+, 1 FADH2
a 1 GTP
B) ve dvou Krebsových cyklech
jsou postupně uvolněny 4 CO2
C) Ac–CoA a látky citrátového
cyklu propojují metabolické přeměny
sacharidů, lipidů i bílkovin
D) uvnitř ribozomů je možné lokalizovat enzymy β–oxidace mastných
kyselin
E) malát slouží u C4 rostlin jako
zdroj CO2 pro Calvinův cyklus
4)
Uspořádejte ve správném pořadí níže uvedené látky, tak jak vznikaSTRANA
174
8)
Do prostředního sloupce tasloupci tabulky tak, aby na jednom bulky doplňte znak nerovnosti tak, aby
řádku tabulky byly pojmy, které k sobě vznikla pravdivá tabulka.
Vysvětlivky k tabulce: BM = bazální
nepravdivé údaje.
metabolismus, KM = klidový metabolismus,
prvek
C
O
H
N
K
Ca
Mg
Fe
P
S
Na
Cl
I
významná funkce
1) výrazně ovlivňuje činnost kosterních svalů, je jedním z faktorů
krevní srážlivosti
2) společně s H je zastoupen v
aminoskupině
3) ve formě kaniontu – nejvýznamnější kaniont intracelulárních
tekutin člověka
4) společně s H a C je zastoupen
v molekule glukózy
5) při nedostatku vzniká struma
(vole)
6) ve formě aniontu– nejvýznamnější aniont extracelulárních tekutin člověka
7) vazby s tímto prvkem zpevňují
spirálu sekundární struktury bílkovin
8) ve formě volného kationtu výrazně ovlivňuje pH
9) ve formě kationtu– nejvýznamnější kationt extracelulárních tekutin člověka
10) je základem všech organických
molekul (čtyři kovalentní vazby)
11) ve formě kationtu – po sodíku
– druhým nejvýznačnějším kationtem v těle
12) je součástí cAMP, ATP
13) je centrálním atomem tetrapyrolového kruhu hemoglobinu
7) Jakým způsobem se zpravidla
změní normální koncentrace glukózy
v krvi při následujících situacích:
A) stres, B) předávkování inzulínem, C) nadbytek produkce STH,
D) v krvi stoupá hladina glukagonu
osoby mají přibližně stejný věk, povrch těla
a přibližně stejnou tělesnou hmotnost
KM muže
BM muže
BM
Čecha v ČR
BM hladového
a zdravého muže
BM ženy
v zimních Alpách
BM muže
BM ženy
BM
Číňana v Číně
BM sytého
a nemocného
muže
BM ženy
na poušti
9)
K živočichům v tabulce doplňte do druhého sloupce tabulky
označení stavu, v jakém přečkávají pro
ně nepříznivé období roku. Použijte tyto zkratky: HP (pravý zimní spánek),
HN (nepravý zimní spánek), D (diapauza), E (estivace), A (je aktivní celý
rok)
lelek lesní
jezevec lesní
plch velký
rorýs obecný
kobylka zelená
kůň Převalského
tarbík
10)
Uveďte hlavní rozdíly mezi
buněčnou respirací a fotosyntézou
(např. průběh vyjádřený chemickou
rovnicí, potřebné organely, anabolická
nebo katabolická podstata reakcí,
množství zachycené či uvolněné energie, význam pro organismy a biosféru
apod.)
STRANA
175
5 FYZIOLOGIE CÉVNÍHO SYSTÉMU A TĚLNÍCH TEKUTIN
5 Fyziologie
cévního
systému
a tělních
tekutin
 5.3.3 Fetální oběh krve
člověka (savce)
 5.3.4 Regulace oběhu
krve
 5.3.5 Některá onemocnění
srdce a cév
5.4 Fyziologie krve
 5.4.1 Krevní plazma
 5.4.2 Krevní elementy
5. 5. Skupinové antigeny
 5.5.1 Antigeny
 5.5.2 Systém AB0(H)
 5.5.3 Rh systém
kapitoly:
5.1 Tělní tekutiny
 5.5.4 Hlavní
histokompatibilní systém
5.6 Tkáňový mok
 5.1.1 Rozdělení tělních
tekutin
 5.7 Lymfatický systém
obratlovců
 5.1.2 Složení tělních
tekutin
 5.7.1 Lymfatický systém –
úvod
 5.1.3 Funkce tělních
tekutin
 5.7.2 Slezina (lien)
oběhu tělních tekutin
 5.2.1 Tělní tekutiny bez
pravidelného oběhu
 5.2.2 Intravaskulární tělní
tekutiny s pravidelným
oběhem
5.3 Anatomie a činnost
kardiovaskulárního systému
člověka
 5.3.1 Srdce
 5.3.2 Cévy
 5.7.3 Lymfatické cévy
5.8 Transcelulární tekutiny









extracelulární tekutiny
intracelulární tekutiny
hydrolymfa a hemolymfa
tkáňový mok a lymfa
malý plicní oběh krve
velký tělní oběh krve
systola a diastola
klidová tepová frekvence
průtok krve srdcem savce
STRANA
177
 srdeční automacie (převodní systém srdeční)
 projevy srdeční činnosti
 srdeční cyklus
 Einthovenův trojúhelník
 elektrická osa srdeční
 srdce myogenní a neurogenní
 řízení srdeční činnosti
 tepna
 žíla
 kapilára (vlásečnice)
 endotel
 anastomóza
 tlak systolický a diastolický
 vasomotorické centrum
 tonus cév
 fetální oběh krve savce
 arterioskleróza
 trombus, embol
 složení a význam krve
 krevní plazma
 význam krevních elementů
 anemie
 diapedéza
 hematopoeza
 hemoglobin
 zástava krvácení
 faktory krevní srážlivosti
 hemostatická zátka
 skupinové antigeny
 krevní skupiny, AB0 (H)
 Rh systém
 hlavní histokompatibilní systém
 komplex HLA
 tkáňový mok
 lymfatický systém obratlovců
 mízní cévy a mízovody
 slezina
 transcelulární tekutiny
5.1 Tělní tekutiny
5.1.1 Rozdělení
tělních tekutin
Z celkové tělesné hmotnosti člověka připadá přibližně 50 až 60 % na
TĚLNÍ TEKUTINY a především na
vodu (tj. až 42 litrů/70 kg tělesné
hmotnosti).
Tělní (tělesné) tekutiny rozdělujeme na INTRACELULÁRNÍ TEKUTINY (nitrobuněčné, ICT) a EXTRACELULÁRNÍ TEKUTINY (mimobuněčné, ECT, ECF). Z uvedeného
množství (42 l) je intracelulárních tekutin přibližně 26–28 l (tj. 40 % tělesné hmotnosti) a extracelulárních tekutin 14 l (tj. 20 % tělesné hmotnosti).
Novorozenci mají tělesné vody přibližně 77 %. O intracelulárních tekutinách je uvedena poznámka v 5. 1. 2. a na jiných místech tohoto textu.
Mezi EXTRACELULÁRNÍ
TEKUTINY patří:
 KREV – KREVNÍ PLAZMA (3, 5 l,
asi 5 % tělesné hmotnosti)
 INTERSTICIÁLNÍ TEKUTINY, tj.
především TKÁŇOVÝ MOK,
10, 5 litru, asi 15 % tělesné hmotnosti, dále tekutiny v pojivové tkáni
(tzn. ve vazivu, chrupavkách
a v kostech)

LYMFA (MÍZA)
Pozn.: Tělem živočichů s otevřeným
cévním systémem (např. měkkýši a
členovci) cévami i tělem protéká
HEMOLYMFA (KRVOMÍZA).

STRANA
178
MOZKOMÍŠNÍ MOK
 TRANSCELULÁRNÍ TEKUTINY
(např. intraokulární tekutina nebo
komorová voda v oku, endolymfa
a perilymfa v uchu, sekrety trávicích žláz aj.)
 další specifické tekutiny (např. interpleurální tekutina v dutině hrudní, tekutina v proximálních tubulech nefronů ledvin aj.)
pak HPO42– a H2PO4–. Pro možnost
srovnání s ECT uvádíme, že iontu Na+
je přibližně 12 mmol/l a iontu Cl– jen
přibližně 4 mmol/l. Z uvedených čísel
např. vyplývá, že poměr iontu ECT :
iontu ICT je u Na+ 12:1, u Cl–
30:1 a u K+ 1:39. Souvislosti, vyplývající z
nerovnoměrného
rozmístění
kationtů
a aniontů jsou uvedeny v kapitole 10. Složení krevní plazmy je rovněž uvedeno dále
Pozn.: Tělní tekutiny můžeme v této kapitole (5. 4. 1).
rozdělit i podle jiných hledisek, např.
pro potřeby srovnávací fyziologie) na
INTRAVASKULÁRNÍ (intravasální) 5.1.3 Funkce tělních
TEKUTINY, protékající v cévách tekutin
(např. krev, lymfa) a EXTRAVASKULÁRNÍ (extravasální) TEKUTINY, tj. A) transportní funkce
tekutiny mimo cévy (např. tkáňový
Tělní tekutiny jsou transportním
mok).
prostředím pro živiny, produkty
a zplodiny metabolismu, dýchací plyny, informace přenášené např. v podo5.1.2 Složení tělních
bě hormonů.
tekutin
Základem všech tělních tekutin
je voda. Dále jsou v tělních tekutinách:
 vysokomolekulární organické
látky (např. makromolekuly bílkovin)
 nízkomolekulární organické látky
(např. glukóza, aminokyseliny)
 anorganické látky (elektrolyty,
ionty, sodík, draslík, chlór)
B) zajišťování příznivých
podmínek pro činnost buněk
a fyziologické funkce
organismu
Stálost složení a funkcí tělních tekutin zajišťují systémy homeostázy.
Regulován je osmotický tlak, pH, vzájemný poměr iontů, obsah glukózy
a dalších látek. Ovlivňována je tělesná
HLAVNÍM KATIONTEM ECT teplota, obsah vody v těle, objem krve
(a také např. mořské vody) je Na+ aj. (viz kapitola 6).
(v těle člověka přibližně 145 mmol/l)
a hlavním aniontem pak Cl– (přibližně
120 mmol/l). Pro možnost srovnání C) Obranné funkce tělních
s ICT uvádíme, že iontu K+ je přibližně tekutin
jen 4 mmol/l.
Tělní tekutiny obsahují buňky
HLAVNÍM KATIONTEM ICT je schopné likvidovat tělu cizí částice fa-
+
K
(155 mmol/l) a hlavními anionty gocytózou, enzymaticky a produkcí
STRANA
179
protilátek (viz kapitola 7). Součástí tělních tekutin jsou také komplexy látek,
které mají schopnost ucpávat poškozená místa (např. cév); viz dále v této kapitole (hemostáza).
Buňky všech tkání živočišných
organismů vyžadují nepřetržitý kontakt s tělními tekutinami a orgány
vyžadují současně nepřetržitou dodávku krve. Průtok tělních tekutin
a výměna tělních tekutin probíhá bez
přerušení a mění se podle zatížení orgánů a organismu. Do mozku je zajišťován dostatečný přítok krve i za cenu
omezení průtoku jinými orgány.
D) Další funkce tělních
tekutin
Tělní tekutiny a zejména krev
pomáhají při regulaci tělesné teploty.
Určitý objem krve je nezbytný pro řízení a udržování krevního tlaku.
5.2 Srovnávací
fyziologie oběhu
tělních tekutin
KREV může plnit životně důleži-
té funkce jen tehdy, je–li v pohybu.
Pohyb krve a tekutin zajišťuje zpravidla srdce. Již William Harwey v roce
1628 označil srdce za ústřední čerpadlo a prohlásil, že krev tělem cirkuluje.
Prvoci (Protozoa) mají pouze
INTRACELULÁRNÍ TEKUTINU. Při
dostatečném zvětšení je možné v jejich
intracelulární tekutině pozorovat značně komplikované proudění cytoplazmy
STRANA
180
(obdobně můžeme pozorovat proudění
cytoplazmy v buňkách mnohobuněčných organismů). Nutností pro prvoky
je, intracelulární tekutině odpovídající,
téměř izotonické životní prostředí
(např. rybniční voda). V optimálním
životním prostředí jednobuněčných organismů je odpovídající množství osmoticky aktivních látek, dostatek živin,
chybí škodlivé látky apod.
EXTRACELULÁRNÍ
TEKUTI-
NY jsou v kontaktu s povrchovými bi-
omembránami všech živých tělních
buněk mnohobuněčných živočichů
a vytvářejí pro všechny buňky mnohobuněčného živočicha srovnatelné optimální životní podmínky bez ohledu
na jejich umístění v těle. Tyto stálé optimální podmínky jsou nutností pro zachování struktur a funkcí buněk
a z nich vyplývající integrity struktur
a funkcí organismu. Stálost vnitřního
prostředí organismu (včetně stálého
složení tělních tekutin) zajišťují systémy homeostázy. Systémy homeostázy u zdravých jedinců dostatečně účinně zajistí, že se i relativně velká změna
faktorů životního prostředí organismu
projeví relativně málo na "životním
prostředí buněk" uvnitř těla mnohobuněčného organismu (podrobněji viz kapitola 6).
V průběhu vývoje vzrůstá význam extracelulárních tekutin, které
obklopují každou tělní buňku, což je
možné vzhledem k uspořádání spojovacích komplexů buněk tkání,
umožňujících kontakt INTERSTICIÁLNÍCH TEKUTIN vždy alespoň
s částí povrchové biomembrány buňky
(viz kapitola 1). Buňky organismu přijímají z intersticiální tekutiny látky, kte-
ré potřebují pro vlastní metabolismus ná srdce na bázi nohou, křídel nebo tya do této tekutiny také uvolňují nepo- kadel. Známá jsou i lymfatická srdce.
třebné zplodiny metabolismu.
U mnohobuněčných živočichů můžeme z funkčního hlediska rozlišit
tělní tekutiny:
 bez pravidelného oběhu
 s pravidelným oběhem
(intravaskulární), pohyb tekutiny
zajišťuje HŘBETNÍ nebo jiná
CÉVA nebo SRDCE
5.2.1 Tělní tekutiny bez
pravidelného oběhu
Tělní tekutinou bez pravidelného
oběhu jsou např. HYDROLYMFA žahavců (Cnidaria) a HEMOLYMFA
hlístic a ploštěnců. Extracelulární tekutiny v těchto případech mají velmi
podobné složení jako okolní vodní
prostředí a proudí ve skulinách pareno CÉVNÍ SOUSTAVA UZAchymatického pojiva. Pohyb tekutin
VŘENÁ, krev proudí uzavřeodpovídá pohybům živočicha – cévní
ným systémem cév a srdcem
soustava chybí a některé její funkce za(pokud existuje, např. u kroužjišťují jiné soustavy, např. u ploštěnců
kovců chybí) a nikde v těle se
zabezpečuje rozvádění živin po těle
volně nerozlévá (např. obratlov- gastrovaskulární uspořádání „střeci včetně člověka, pásnice, máva“ (viz kapitola 2). V parenchymu něloštětinatci, rypohlavci a někteří kterých motolic již existují i lymfatichlavonožci – sépie a chobotnice) ké dráhy.
o CÉVNÍ SOUSTAVA OTEVŘENÁ, v některých tkáních těla chybí větší cévy (nebo kapilá- 5.2.2 Intravaskulární tělní
ry) a krvomíza (hemolymfa) se
tekutiny s pravidelným
v těchto částech těla volně rozlévá (např. členovci a měkkýši) oběhem
do volných prostorů (sinusů) koŽivočichové s pravidelným obělem některých orgánů; krev se
hem tekutin mají alespoň v části těla
zpět do cév, směřujících k srdci, cévní soustavu. Základní směry pohyvrací malými otvůrky (ostia)
bu tělních tekutin v těle jsou dány průNa pohybu tělních tekutin tělem tokem krve nebo krvomízy (hemolymživočichů se mohou podílet také bičíky fy) systémem cév.
(např. u ostnokožců – Echinodermata), vnější svalové nebo kosterní puma) Cévní soustavy bezobratlých
py – pohyby kosterních svalů apod.
Drápkovci (Onychophora) mají
Pohybu tělních tekutin u živočichů dále mohou napomáhat pomocná SRDCE a SYSTÉM CÉV, který není
srdce podporující průtok žábrami. Ně- zcela uzavřený a tekutina z jejich cév
které druhy hmyzu mohou mít pomoc- se na určitých místech těla volně vylé-
STRANA
181
vá do dutin mimo cévy, tzv. cévní souPásnice (Nemertea) mají uzavřenou cévní soustavu, ale nemají srdce –
stava otevřená.
Většina členovců (Arthropoda) krev je poháněna stahem cév.
má cévní soustavu otevřenou. Hřbetní
cévou teče krvomíza směrem k hlavě
a také do těla, Objem hemolymfy
představuje přibližně 25 % objemu těla
členovce.
U nejmenších korýšů (např. perloočky, buchanky) může systém cév
téměř chybět. Při mikroskopickém pozorování perlooček vidíme z cévního
systému často pouze srdce s krátkými
cévami, které brzy končí. Vyšší korýši
(Crustacea) mají srdce, osrdečník (perikard) a hustší systém cév. Srdce raků
je ve hřbetní části těla. Hemolymfa
z něho přitéká ze žaber a je vytlačována cévami směrem dozadu. Přes siny
(dutinky v zadečku – odtud otevřená
CS) se dostává na břišní stranu těla
a vrací se do žaber v pření části těla.
Cévní soustava hmyzu je často
rovněž redukovaná. Cévní systém
hmyzu nezajišťuje komplexní transport
dýchacích plynů, který zabezpečují
vzdušnice. Základem cévního systému
hmyzu je trubicovité srdce uložené
v dutině perikardu. Srdce zpravidla
nemá předsíně a je uloženo v pružných
vazech, které se při stahu srdce napínají. Samovolný pohyb pružných vazů
zpět vyvolává v srdci podtlak a krvomíza plní srdce. Ze srdce krvomíza
proudí na hřbetní straně směrem k hlavě a do zadečku a celkovému proudění
hemolymfy napomáhají pohyby tělních
přepážek. Jsou známé i zvláštní pulsující orgány, které zdokonalují průtok
hemolymfy tykadly a křídly.
STRANA
182
Měkkýši mají cévní soustavu
otevřenou, cévami protéká krvomíza
(HEMOLYMFA). U většiny měkkýšů
existuje vakovité srdce s jednou silnostěnnou komorou a dvěma tenkostěnnými předsíněmi (komora a perikardiální prostor). Výjimkou je např. loděnka hlubinná (Nautilus pompilius) –
má čtyři předsíně a jednu komoru.
HEMOLYMFA měkkýšů obsahuje
krevní barvivo HEMOCYANIN – bílkovinu obsahující měď (méně často je
krevním barvivem měkkýšů i HEMOGLOBIN, např. u Arca pexata). Barvivo není vázáno na krvinky a je volně
rozpuštěno v tělní tekutině. Hemolymfa má po okysličení namodralou barvu.
Značná část kyslíku může být rovněž
volně rozpuštěna v tělní tekutině. Hemolymfa hlavonožců váže až 50 ml
kyslíku v jednom litru tekutiny (tj. řádově víc než je ve vodě a přibližně
čtvrtina možného množství kyslíku
v lidské krvi). Hemolymfa protéká tělem a okysličuje se zpravidla ve stěně
PLÁŠŤOVÉ DUTINY (PLICNÍHO
VAKU). Dále teče plicní žilou do srd-
ce. Ze srdce protéká tepnou do tepének
a do složité soustavy dutinek, odkud je
nasávána do žil, které ji vedou zpět
do stěn plášťové dutiny. Hemolymfa
měkkýšů a také hmyzu může plnit tzv.
"hydraulické funkce", související s vysunováním těla z ulity, s pohybem
končetin apod. Nejvíce výjimek najdeme u hlavonožců (chobotnice), kteří
mají cévní systém téměř uzavřený
(otevřený je jen v oblasti některých
kapilár). Kromě toho mají hlavonožci
také ŽABERNÍ SRDCE, která se jinde
u bezobratlých nevyskytují. Jako
žaberní srdce označujeme svalnaté rozšířeniny cév před jejich vstupem do
žaber, pravidelně pulsující a napomáhající tak průtoku hemolymfy cévami.
U kroužkovců (Annelida) je základem cévního systému HŘBETNÍ
a BŘIŠNÍ CÉVA, které jsou navzájem
spojeny příčnými spojkami (komisurami). Krev neopouští uzavřený systém
cév (odtud uzavřená cévní soustava)
a je hnána hřbetní cévou směrem
k hlavové části těla (tj. opačný směr
než např. u ryb). Pohyb krve zajišťují
opakující se stahy hřbetní cévy, 5 párů
cév, které obkružují hltan, a také pohyby svaloviny při pohybech živočicha. V krvi kroužkovců najdeme četné
volné buňky (viz kapitola 7). Krevní
barvivo obsahuje Fe2+ – hemoglobin
máloštětinatců nebo Cu2+ – chlorokruorin u některých mnohoštětinatců.
Extravaskulární tekutinou kroužkovců
je MÍZA, které je až čtyřikrát více než
krve. Největší množství mízy najdeme
v coelomové dutině.
b) Cévní soustavy obratlovců
CÉVNÍ SOUSTAVU OBRATLOVCŮ tvoří autonomně pulsující srd-
ce a uzavřený systém cév (odtud cévní
soustava uzavřená), ve kterém protéká krev. Průnikem složek krve přes
stěny kapilár vzniká TKÁŇOVÝ
MOK, obklopující téměř všechny buňky těla živočicha. Přebytky tkáňového
moku jsou sbírány do specializovaných
MÍZNÍCH (LYMFATICKÝCH) CÉV,
ze kterých se míza vlévá do velkých
žil. Krev obratlovců obsahuje krevní
barvivo HEMOGLOBIN (viz kapitola 3)
ve volných specializovaných buňkách – erytrocytech (červených krvinkách).
Srdce ryb (paprskoploutví –
Actinopterygii) má jednu PŘEDSÍŇ
(atrium) a jednu KOMORU (ventriculus). Činností DVOJDÍLNÉHO SRDCE je krev s nízkým obsahem kyslíku
(„odkysličená“) hnána do žaber (zde se
okysličí) a dále hřbetní cévou směrem
od hlavy do těla. V těle ryby se cévy
rozvětvují až na kapiláry, jejichž stěnu
tvoří, obdobně jako u člověka, pouze
jednovrstevný epitel (ENDOTEL).
Krev z kapilár je sbírána do žil
a větších žil, ústících do žilného splavu
(sinus venosus), ze kterého krev odtéká
do předsíně. Krev ztrácí v žábrách přibližně 30 % tlaku, což je považováno
za určitou nevýhodu tohoto systému.
Ryby (paprskoploutví – Actinopterygii) mají jeden hlavní oběh krve – nemají tzv. malý plicní a velký tělní
oběh.
Obojživelníci, plazi, ptáci a savci mají MALÝ PLICNÍ OBĚH, kterým
protéká krev ze srdce do plic a zpět
do srdce a VELKÝ TĚLNÍ OBĚH, kterým je rozváděna krev do celého těla
a opět se vrací do srdce. U obojživelníků a plazů nemusí protékat malým
a velkým oběhem stejné množství krve.
Obojživelníci a také dvojdyšní
(Dipnoi) mají v předsíni přepážku (tj.
srdce má již tři oddělené části, dvě
předsíně a jednu komoru). Do pravé
předsíně ústí tělní žíly (tj. přitéká do
nich krev s nízkým obsahem kyslíku)
a do levé předsíně je přiváděna krev
STRANA
183
z plicní žíly (tj. okysličená). Komora je
plněna současně z obou předsíní a obsahuje SMÍŠENOU KREV. Vnitřek
komory však není hladký. Nerovnosti
a výstupky uvnitř komory zajišťují, že
větší část okysličené krve protéká tepnou směrem k mozku a do těla a větší
část krve s nízkým obsahem kyslíku
(„odkysličené“ krve) teče směrem k
plicím a do kapilár kůže (u dospělých
obojživelníků) – „malý plicní oběh
krve“ obojživelníků proto bývá označován jako pulmokutánní, neboť přivádí krev k okysličení nejen do kapilár
plic, ale také do kapilár kůže.
Na pulcích obojživelníků je možné pozorovat
a zobecnit vývoj
ŽABERNÍCH OBLOUKŮ. Pulec má
čtyři funkční páry žaberních oblouků
(viz kapitola 3), na kterých probíhají v
průběhu vývoje výrazné změny ve vedení krve. První z těchto párů žaberních oblouků se přeměňuje na tepny,
vedoucí krev do hlavy, druhý pár se
přeměňuje na největší tepny, rozvádějící krev do těla (tj. také aorta), třetí pár
oblouků mizí a ze čtvrtého vznikají
tepny, vedoucí krev do plic.
Mnoho druhů ryb a obojživelníků
má také LYMFATICKÁ SRDCE, napomáhající pohybu lymfy.
Plazi mají neúplnou přepážku
i mezi komorami a u krokodýlů již
existují téměř úplně rozdělené komory,
tzn. srdce je již téměř čtyřdílné – se
dvěma předsíněmi a dvěma komorami.
Krev ptáků a savců protéká plicním oběhem a systémovým oběhem
stejnou dobu a plícemi rovněž protéká
všechna krev. U ptáků a savců existu-
STRANA
184
je čtyřdílné srdce (má DVĚ PŘEDSÍNĚ (SÍNĚ) a DVĚ KOMORY).
MALÝ PLICNÍ OBĚH savců
a ptáků začneme popisovat z pravé srdeční komory, ze které je krev s nízkým obsahem kyslíku („odkysličená“)
vedena kmenem plicních tepen (truncus pulmonalis) do plic. Kmen se záhy
rozvětvuje na levou a pravou plicní tepnu a i ty se dále větví směrem
k plicním alveolám. Po okysličení krve
se krev vrací plicními žilami do levé
síně a dále do levé komory, kde malý
plicní oběh končí.
Pozn.: Odkysličená krev není
zpravidla nikdy zcela bez kyslíku, z tohoto důvodu termín odkysličená krev
není zcela přesný. Vhodnější je používat termíny krev s nízkým obsahem
kyslíku (v pravé polovině srdce
a v souvisejících cévách) a krev okysličená (v levé polovině srdce a souvisejících cévách).
VELKÝ TĚLNÍ OBĚH (SYSTÉMOVÝ OBĚH) začíná v levé komo-
ře, do které krev přitéká z levé síně.
Z levé komory je okysličená krev hnána při systole (stahu srdečních komor)
do AORTY (srdečnice). Z aorty již
v jejím oblouku (arcus aortae) odstupují tepny, směřující k mozku a dále
jsou z ní zásobovány krví orgány celého těla. U ptáků a savců je zachována
pouze polovina původně druhého páru
žaberních oblouků. Přitom u ptáků je
zachována pouze pravá polovina (pravá aorta), kdežto u savců a také člověka, je zachována pouze levá polovina (levá aorta).
Po rozvětvení na kapilární síť
a opětovné konvergenci kapilár do žilek a žil se krev vrací dolní a horní du-
tou žilou (vena cava inferior a vena
cava superior) do pravé síně, odkud
protéká do pravé komory.
Obr. č. 12: Schéma savčího srdce (upraveno podle různých pramenů)
5.3 Anatomie
a činnost
kardiovaskulárního
systému člověka
A) Centrální oddíl cévního systému
je tvořen srdcem
SRDCE člověka je asi 12, 5 cm
dlouhé a 6 – 8 cm široké. Jeho hrot
(apex) směřuje v hrudní dutině doleva
a mírně kupředu dolů. Na povrchu srdce najdeme OSRDEČNÍK (perikard).
Rozlišujeme centrální a peri- Součástí perikardu je dutina vyplněná
ferní oddíl KARDIOVASKULÁRNÍ- tekutinou, tlumící nadměrné otřesy
HO SYSTÉMU (zjednodušeně cévní a omezující tření srdce.
soustavy). Základní členění cévní sou- B) Periferní oddíl cévní soustavy
stavy, které je rozvinuto dále v textu, tvoří cévy
je následující:
Ze srdce vede síť cév arteriálního
řečiště (oblast distribuční), která se
STRANA
185
rozvětvuje v kapilární síť (oblast výměnná). Zpět k srdci se pak vracejí žíly venózního řečiště (oblast sběrná).
CÉVY rozdělujeme na TEPNY (artérie), TEPÉNKY, VLÁSEČNICE (kapiláry), žilky a žíly (vény). Celková
délka všech cév (včetně kapilár) v těle
člověka je udávána v desítkách kilometrů. Pozn.: Povrchové struktury velkých cév zásobují CÉVY CÉV (vasa
vasorum).
5.3.1 Srdce
SRDCE člověka je komorové –
má dvě síně a dvě komory, zajišťuje
pohyb krve tělem. Krev do srdce přivádějí žíly. Mezi přívodnými žílami
a srdečními síněmi nejsou chlopně.
Krev ze síní dále protéká do komor.
Mezi síněmi a komorami existují
v srdci člověka chlopně cípaté. Krev
je ze srdečních komor vytlačována
tepnami Mezi komorami a začátkem
aorty nebo plicní tepny jsou chlopně
poloměsíčité. Funkcí chlopní je bránit
zpětnému toku krve. Mitrální chlopeň
mezi levou síní a levou komorou má
dva cípy (je dvojcípá), všechny ostatní
chlopně mají cípy (části) tři.
Stah srdečních komor označujeme
SYSTOLA. Systola začíná v oblasti
srdečního hrotu a střídá se s novým plněním komor, tj. DIASTOLOU. Při
opakujících se systolách srdce pumpuje krev zespodu směrem vzhůru
do kmene plicních tepen a do aorty
a uvádí do pohybu tělní tekutiny. Dále
průtok krve cévami probíhá po tlako-
STRANA
186
vém spádu z míst s vyšším tlakem
do míst s tlakem nižším.
Průměrný klidový počet tepů za
minutu (průměrná KLIDOVÁ TEPOVÁ FREKVENCE) je u člověka
70 tepů za minutu. Při maximální zátěži se frekvence zvýší až na 180 až 220
tepů.
U velryby je klidová tepová
frekvence 15 – 18 tepů, u slona 25 –
30 tepů, u psa 70 – 200 tepů, u myši
až 700 tepů a u rejska nebo stehlíka
dokonce až 1000 tepů za minutu. Tepová frekvence je rovněž výrazně
vyšší u mladých jedinců (např. tele ve
stáří 10 dnů má 100 – 120 tepů/min.,
ale dospělý býk jen 36 – 60 tepů/min).
Klidovou frekvenci měříme opakovaně
v delších časových intervalech (ne
např. 0, 25 min.), vzhledem k tomu, že
tepová frekvence může být významně
ovlivňována také psychikou.
A) Srdeční automacie
Srdce obratlovců tepou (v příznivých podmínkách) po určitou dobu
i po vyjmutí z těla. Podněty pro stah
tedy musejí vycházet přímo ze srdečního svalu. U člověka přímo v srdečním svalu existují systémy buněk, které vytvářejí pravidelné vzruchy a systémy převodních drah (modifikovaných buněk), převádějících tyto vzruchy ke všem aktivním buňkám srdečního svalu (tzv. PŘEVODNÍ SYSTÉM
SRDEČNÍ).
Obr. č. 13: Hlavní části převodního systému srdečního savce
(upraveno podle více autorů)
Hlavními strukturami převodního
systému srdečního člověka jsou:




SINOATRIÁLNÍ UZEL
ATRIOVENTRIKULÁRNÍ UZEL
HISŮV SVAZEK
LEVÉ A PRAVÉ
TAWAROVO RAMÉNKO
PURKYŇOVA VLÁKNA
Srdeční svalovina má některé
vlastnosti prostorového vodiče – depolarizace jedné buňky vyvolává depolarizace sousedních buněk a vzruchy se
přes síně šíří přímo z jedné buňky na
druhou, což je možné díky struktuře
spojení svalových buněk – tzv. INTERKALÁRNÍ DISKY, součástí kterých jsou těsná spojení typu desmozóm a zejména gap junction, (viz
kapitola 1), přes které procházejí akční
potenciály.
SINOATRIÁLNÍ UZEL (SA, pa-
cemaker – čti "peismeikr", generátor
vzruchů, udavatel kroku, síňový uzlík)
je 5 – 20 mm velká skupina buněk srdce v místě vstupu žil ve stěně pravé sr-
deční síně. Do SA uzlu jsou přivedeny
nervy sympatiku i parasympatiku, ale
podněty pro stah jako takový vysílají
buňky SA uzlu – mají schopnost pravidelně se depolarizovat a vysílat informace ke stahu na okolní buňky.
Vzhledem ke skutečnosti, že srdeční
sval je funkční syncytium (soubuní, viz
kapitola 13), vysílané podněty (ale
i podněty kdekoliv v srdeční tkáni) aktivizují okolní buňky. Rychlejší vedení
vzruchů svalovinou síní zajišťují čtyři
předsíňové dráhy specializovaných
buněk. Prahová hodnota nutná a postačující pro depolarizaci okolních buněk
je přibližně – 65 mV (prahový podnět,
viz kapitola 10). Po síních postupuje od
SA uzlu vzruchová vlna, kterou je aktivován kontraktilní aparát buněk síní,
dojde ke kontrakci srdečních síní – tím
je dokončeno plnění komor krví.
Po proběhnutí vzruchové vlny dochází
k repolarizacím buněk síní, tj. postupnému obnovování klidového membránového potenciálu buněk (viz kapitola
10) srdečního svalu v oblasti síní.
STRANA
187
Mezi síněmi a komorami existuje
"síňokomorová přepážka", přes kterou
se samovolně vzruchy nešíří. Místo,
přes které přechází depolarizační vlna
na svalovinu komor, je skupina buněk
ATRIOVENTRIKULÁRNÍHO UZLU
(AV, síňokomorového uzlu) a dále
HISŮV SVAZEK – na rozhraní mezi
síněmi a komorami. Vzruchy jsou
z AV uzlu vedeny přes Hisův svazek,
levé a pravé Tawarovo raménko a Purkyňova vlákna až k jednotlivým buňkám srdečního svalu komor. Tím je zajištěno, že dochází současně a koordinovaně k aktivaci svaloviny obou komor a stahu svaloviny srdečních komor
(systole).
vána excitačními i inhibičními neurony
z CNS – tím může dojít ke zrychlení,
většímu plnění komor apod.
Podněty pro činnost srdce u živočichů však mohou být vysílány také
ze SRDEČNÍHO GANGLIA, které bývá umístěno v blízkosti myokardu.
Přes motoneurony (tzv. neurogenní pacemaker), schopné autorytmicity, jsou
vysílány podněty pro srdeční kontrakci. Existují tedy nervosvalová spojení
mezi axonem tohoto (těchto) motoneuronu a srdečními buňkami (tzv. NEUROGENNÍ SRDCE).
B) Srdeční cyklus
Pozn.: Purkyňova vlákna jsou a minutový klidový objem
specializována na převod vzruchu, jesrdeční
jich základem jsou široké soudečkovité
Jako SRDEČNÍ CYKLUS (srbuňky – Purkyňovy myocyty (myocyt =
svalová buňka). Širší průměr buněk deční revoluci) označujeme dobu od
počátku systoly do počátku další systozrychluje přenos vzruchů.
ly. Při 60 tepech za minutu trvá srdeční
Funkci pacemakeru mohou přecyklus 1 sekundu, při 70 tepech pak
vzít libovolné buňky převodního sys0, 8 sekundy (systola 0, 3 s a diastola
tému srdečního (např. i Purkyňova
0, 5 s).
vlákna), ale na srdeční činnosti jsou
Na počátku diastoly jsou uzapatrné určité změny (např. se zpomaluje srdeční frekvence). Poruchy tvorby vřené poloměsíčité chlopně a krev ze
vzruchu (tj. poruchy automacie) a po- žil protéká přes síně až do komor, které
ruchy vedení vzruchu (tj. poruchy pro- se takto naplní ze 70 – 80 %. Kontrakpagace vzruchu) vyvolávají např. ce síní doplní již jen zbývajících 20 –
30 % tepového objemu krve v komoarytmie.
rách. Souběžně s plněním srdce krví
Vycházejí–li podněty pro srdeční
dochází ke spontánní depolarizaci
stah přímo z určitých buněk srdečního
a tím k aktivaci buněk SA uzlu.
svalu (tzn. např. SA uzel), označujeme
Při končící diastole je v komosrdce jako SRDCE MYOGENNÍ. Tímto pojmem lze označit srdce člověka rách vyšší tlak než v síních a dochází
a jiných obratlovců, ale také měkkýšů k uzavření cípatých chlopní mezi sía hmyzu. Základní činnost srdečního němi a komorami. Protože tlak v kosvalu je spouštěna ze srdce samotného, morách je současně nižší než v tepale srdeční činnost může být modulo- nách, jsou po krátký okamžik uzavřeny
STRANA
188
rovněž poloměsíčité chlopně mezi srd- 120 litrů (u plnokrevníka i 300 litrů)
cem a velkými tepnami (tj. všechny sr- krve za minutu.
deční chlopně jsou v tomto mikročase
Jestliže vydělíme minutový kliuzavřené).
dový výdej srdeční počtem tepů za miDepolarizace se mezitím rozšíří nutu (tj. např. 5000 ml:70 = 71, 43 ml)
přes AV uzel, Hisův svazek, levé dostáváme KLIDOVÝ TEPOVÝ OBa pravé Tawarovo raménko a Purky- JEM, který je v našem případě přibližňova vlákna až na buňky srdečního ně 70 až 75 mililitrů krve. Z tohoto
svalu komor. Je aktivován kontraktilní množství se přibližně 20 % krve dostáaparát buněk srdečního svalu srdečních vá do koronárních (věnčitých) tepen
komor a dochází ke kontrakci komor a zásobuje srdeční sval a zbývajících
(tj. k systole).
80 % je pumpováno do těla.
Narůstající tlak v komorách na
počátku systoly překoná tlak v aortě
Maximální hodnoty některých cha(a také v plicní tepně) a z komor do terakteristik u člověka jsou v následupen prudce pronikne přibližně 50 %
jící tabulce:
tepového objemu krve. Po prvním náminutový klidový
30 – 40
poru, který zvětší průsvit tepen, tlak
výdej srdeční
l/min.
v aortě mírně poklesne a současně je,
již pomaleji, dokončeno vypuzení
tepový objem
200 ml
zbytku krve. Levá komora má přitom
maximální počet
200 tepů
pětinásobný výkon ve srovnání s pratepů za minutu
vou.
Používají se i jiné charakteristiky.
Na konci systoly se opět uzavírají Jestliže např. vydělíme minutový klipoloměsíčité chlopně, neboť tlak dový objem srdeční povrchem těla,
v tepnách je opět větší než v komo- získáme tzv. SRDEČNÍ INDEX, který
rách. Cípaté chlopně jsou rovněž krát- u člověka činí přibližně 3 litry/min/m2
ký okamžik současně uzavřené a po je- tělního povrchu apod.
jich otevření začíná opět plnění srdečních komor.
Množství krve, protékající srdcem
za 1 minutu v klidu závisí na věku, pohlaví, trénovanosti organismu apod.
U člověka toto množství představuje
přibližně 5 – 6 litrů za minutu (průtok
83 ml/s). Toto množství je označováno
jako tzv. MINUTOVÝ KLIDOVÝ OB-
C) Zevní projevy srdeční
činnosti
Rozlišujeme ELEKTRICKÉ,
MECHANICKÉ a AKUSTICKÉ projevy srdeční činnosti.
Podstatou elektrických projevů
jsou akční potenciály (viz kapitola 13),
JEM (VÝDEJ) SRDEČNÍ.
které je možné měřit nejen na určitých
Např. u koně činí minutový kliorgánech těla, ale také přímo na podový výdej srdeční 20 – 30 litrů
vrchu těla.
a u závodního koně při závodu až
STRANA
189
Zařízení, schopné měřit a zapisovat elektrické změny probíhající při
činnosti srdce, objevil a sestrojil Holanďan Willem Einthoven. Přístroje,
které měří elektrickou aktivitu srdeční
činnosti, jsou tzv. elektrokardiografy
a prováděný záznam je ELEKTROKARDIOGRAM (tzv. EKG).
puls, úder srdečního hrotu, který odpovídá začátku mechanické systoly
apod.
Akustickými projevy srdce jsou
především srdeční ozvy (tj. ohraničené
zvuky klapavého charakteru, určující
začátek a konec systoly – zejména při
zavírání chlopní) a srdeční šelesty
(zvuky protáhlejšího charakteru –
v případě nedovírání chlopní nebo překážky v cévním systému je slyšet jako
šelest víření krve za překážkou).
má charakteristický tvar. Na zaznamenané křivce jednoho srdečního cyklu je
zřetelně viditelná depolarizace síní
(tzv. VLNA P), depolarizace komor (tj.
KOMPLEX QRS), která časově splývá
s repolarizací síní (na EKG není repolarizace síní viditelná – komplex QRS
ji „překrývá“) a konečně VLNA T,
představující záznam repolarizace síní.
D) Projevy srdeční činnosti
na záznamu EKG
ZÁZNAM EKG zdravého srdce
Mechanickými projevy srdeční
činnosti jsou arteriální puls, žilní
Obr. č. 14: Křivka EKG
STRANA
190
Před provedením záznamu EKG
Dále rozlišujeme zpravidla šest
je nutné odpovídajícím způsobem při- UNIPOLÁRNÍCH HRUDNÍCH SVO–
pevnit na povrch těla pacienta (pokus- DŮ (V1 – V6) v oblasti levé části hrudné osoby) elektrody.
níku (podle Wilsona).
Rozlišujeme:
Po srdci se šíří elektrické proudy,
A) BIPOLÁRNÍ KONČETINOVÉ
které je možné charakterizovat velikosSVODY
tí a směrem šíření (tj. dvěma veličinami). Matematicky je tedy možné pro
B) UNIPOLÁRNÍ KONČETINOVÉ
vyhodnocení EKG používat vektoroSVODY
vou analýzu, neboť každý vektor je taC) UNIPOLÁRNÍ HRUDNÍ SVODY
ké veličinou, mající směr a velikost.
Elektrokardiografickým svodem
Končetinové svody dovolují zobrazit
rozumíme dvojici svodných míst, mezi
elektrickou aktivitu srdce do vertikální
kterými měříme rozdíl elektrických poprojekce a hrudní svody do horizontáltenciálů. Těmito místy jsou zpravidla
ní projekce.
dva body povrchu těla (u bipolárních
Vyhodnocení EKG pak provádísvodů) od srdce přibližně stejně vzdálená nebo jedno místo povrchu těla me graficky, s pomocí rovnostranného
měříme proti kontrolní, tzv. ústřední EINTHOVENOVA TROJÚHELNÍKU
Wilsnově svorce v přístroji EKG – vy- orientovaného jedním z vrcholů smětvořené spojením všech tří končetino- rem dolů. Strany trojúhelníku odpovívých elektrod (nebo při Goldbergerově dají trojici svodů (např. I, II, III)
modifikaci bez svodu z končetiny, na a současně představují osu, na kterou
kterou je připojena aktivní – měřící vynášíme kladnou nebo zápornou velielektroda). U bipolárních svodů jsou kost výchylky záznamu EKG od izoobě elektrody aktivní. U unipolárních elekrické hladiny uprostřed záznamu.
svodů je jedna elektroda aktivní Uprostřed každé strany je nula, která
a druhá leží na místě, jehož napětí se stranu rozděluje na kladnou a zápornou
poloosu. Při pohledu na trojúhelník
nemění.
a označení jeho vrcholů "dolní", "levý
Místy pro BIPOLÁRNÍ KONhorní", "pravý horní" je obvyklé oznaČETINOVÉ SVODY (podle Einthovečení polarity jeho os následující: "dolna, I, II, III), na která připojujeme ní" vrchol obě plus, "levý horní" vrelektrody, jsou pravá ruka a levá ruka chol obě mínus a "pravý horní" vrchol
(SVOD I), pravá ruka a levá noha má plus u vodorovné strany a mínus
(SVOD II), levá ruka a levá noha u šikmé strany.
(SVOD III).
Nejčastěji v průběhu analýzy záMísty pro UNIPOLÁRNÍ KON- znamu EKG stanovujeme elektrickou
ČETINOVÉ SVODY (podle Goldber- osu komplexu QRS. Chceme–li progera) jsou Wilsnova svorka a pravá ru- vést analýzu komor podle komplexu
ka (svod aVR) nebo levá ruka (svod QRS, je třeba zjistit pro každý
aVL) nebo levá noha (aVF). Písmeno z trojice svodů (např. I, II, III) náslea znamená zesílený – augmentovaný.
dující údaje:
STRANA
191
 velikost výchylky v bodě Q (např. –
0, 3 mV)
 velikost výchylky v bodě R (např. +
1, 3 mV)
 velikost výchylky v bodě S (např. –
0, 4 mV)
Součet ("celková výchylka" v našem
příkladě) = + 0, 6 mV
Všechny tři takto zjištěné součty
vyneseme na odpovídající strany trojúhelníku a zakreslíme vektory, které
mají vždy počátek v nule a velikost
např. uvedených + 0, 6 mV.
Po zakreslení celé trojice vektorů
je graficky sečteme (tj. zjistíme směr
hlavního sumačního vektoru) a počátek výsledného vektoru přeneseme
do těžiště trojúhelníku. Směr sumačního vektoru nazýváme ELEKTRICKÁ
OSA SRDEČNÍ – elektrická osa komplexu QRS (tzv. směr hlavního integrálního vektoru). Směr elektrické osy
srdeční je u zdravého srdce v podstatě
totožný s podélnou osou srdce.
Ze směru hlavního vektoru pro
různá měření je možné zjistit např. poškození srdečního svalu a nejen to. Je
možné přesně lokalizovat místo
a rozsah tohoto poškození, např. při
překonaném infarktu myokardu.
Dalším sledovaným údajem je
např. PRAVIDELNOST TEPOVÉ
FREKVENCE, kdy měříme vzdálenosti jednotlivých bodů R záznamů srdečních cyklů. Odchylka by neměla činit
více než + 10 %. Rovněž rozevření
křivky v bodě Q by nemělo být větší
než 0, 04 mV apod.
Jestliže se na pravidelném záznamu EKG objevují "nadbytečné" záznamy srdečních cyklů (EXTRASYSSTRANA
192
TOLY), jedná se o arytmii. Pokud dal
podnět k extrasystole pacemaker, jedná
se o tzv. sinusový podnět (SINUSOVOU ARYTMII) a tvar křivky záznamu (komplexu QRS) tohoto nadbytečného stahu je pak shodný s normálním
stahem. Při nesinusových podnětech
dává pokyn pro stah jiné místo než pacemaker a zaznamenaná křivka se potom liší od křivky normální a po extrasystole následuje delší kompenzační
pauza.
Řada poškození srdečního svalu
a změny činnosti srdce se projeví na
EKG výraznými změnami, které jsou
často, zvláště pro praktické lékaře,
zřejmé i bez "komplikovaných" analýz.
E) Řídící a regulační
mechanismy srdeční
činnosti
Kromě srdeční automacie je srdce
řízeno z nadřízených vyšších nervových center. Informace o stavu cévní
soustavy (např. o tlaku krve apod.) přicházejí z aortických a karotických
BARORECEPTORŮ (tj. tlakových receptorů např. uvnitř aorty). Analyzován je také parciální tlak plynů (např.
pCO2). V síních i komorách získávají
informace MECHANORECEPTORY.
Podle analýzy přicházejících informací
je vydána z center v hypothalamu,
mozkové kůře a konečně z kardioinhibičního a nebo kardioexcitačního
centra v prodloužené míše řídící informace pro korekci srdeční činnosti.
Přenos informací z řídící struktury
do srdce zajišťují nervy (zejména sympatiku a parasympatiku) a současně také hormony. Nervy sympatiku, směřu-
jící do srdce, vycházejí z horních
Výše uvedené čtyři parametry
hrudních segmentů. Levé větve inervu- ovlivňuje SYMPATIKUS převážně
jí síně (včetně uzlů SA a SV). Pravé pozitivně (tj. zvyšuje, aktivuje)
větve směřují ke komorám.
a PARASYMPATIKUS negativně (tj.
snižuje, inhibuje). Protože adrenalin
Ovlivňovány jsou zejména
a noradrenalin (uvolňovaný ze zakonnásledující čtyři parametry:
čení sympatiku) je produkován i dření
a) frekvence srdečního tepu
nadledvin (např. při různých zátěžo(ÚČINEK CHRONOTROPNÍ)
vých situacích), může se inotropní účiPři zvýšení frekvence tepu zůstá- nek projevit také např. při rozčílení
vají ionty Ca2+ ve zvýšené koncentraci (dochází k bušení srdce; každý 1 oC
mezi kontraktilními elementy, čímž se navíc zvyšuje klidovou tepovou frekusnadňují a zvětšují srdeční stahy (viz venci přibližně o 10 tepů aj.).
kapitola 13).
b) síla srdeční kontrakce a velikost
stahů srdečního svalu
(ÚČINEK INOTROPNÍ)
Platí Starlingův srdeční zákon
(FRANKŮV – STARLINGŮV
ZÁKON), který říká, že čím více se plní
srdce při diastole a více se napínají či
protahují kontraktilní elementy, tím se
několikanásobně zvyšuje síla stahu
i tepový objem. Zákon formuloval již
v roce 1914 Ernest Henry Starling.
Z tohoto zákona vyplývá např. tato závislost: Při ztrátě krve klesá plnění srdce a tím srdeční výdej. Následně jsou
nedostatečně
zásobovány
orgány
(zejména nežádoucí je vliv na mozek).
c) dráždivost srdce – vzrušivost
myokardu
(ÚČINEK BATMOTROPNÍ)
Schopnost srdečního stahu narůstá v intervalech mezi tepy (tzv. restituce).
d) rychlost vedení vzruchu –
síňokomorový převod
Vliv na srdeční činnost mají také:
 hormony (např. štítné žlázy, glukagon slinivky břišní)
 stresové situace (viz kapitola 7),
emoce a jiná psychická ovlivnění
(např. napětí před startem, strach,
tréma apod.)
 mechanické podněty, např.:
– Goltzův reflex
Při silném náhlém úderu do břicha
může nastat, přes podráždění
nervových pletení trávicí trubice,
reflexní zástava srdce až smrt.
– silné stlačení očí
Při podráždění receptorů v očnicích
může dojít následně rovněž
ke zpomalení tepu (tzv.
orbitociokulační reflex).
– podráždění trojklanného nervu
(nervus trigeminus), intenzivní
podráždění v nosu vyvolá rovněž
zpomalení tepu. Výjimečně může
dojít až k zastavení srdce a smrti.
(ÚČINEK DROMOTROPNÍ)
STRANA
193
5.3.2 Cévy
námaze apod. Rozdíly zjistíme také při
různých metodách a místech měření.
Nejčastěji měříme krevní tlak s pomocí
tlakové manžety (orto)rtuťového tonometru a fonendoskopu nebo digitálního tlakoměru. Tlak lze měřit laboratorně i přímým propojením cévního
systému na tlakoměr.
Rozlišujeme různé typy cév:
 aorta, velké a malé tepny
(artérie), arterioly (tepénky)
 anastomózy (tj. příčné spojky mezi
tepnami a žílami)
 kapiláry
 žilky (venuly), malé a velké žíly
Velikost krevního tlaku je v kli(vény)
 koronární (věnčité) tepny zásobující nické praxi uváděna jako zlomek (podíl): systolický tlak/ diastolický tlak
srdeční sval a srdeční žíly
NORMÁLNÍ KREVNÍ TLAK je
Pozn.: Jsou možná i jiná rozdělení cév, např. Kittnar (a také Trojan) 120/80 (sto dvacet na osmdesát) v mm
rozděluje cévy z funkčního hlediska na Hg nebo 16/11 v kPa. Za horní hranici
pružníky, rezistenční cévy prekapilár- normy je považována hodnota 140/95
ní (malé tepny a tepénky) a postkapi- mm Hg.
lární (žilky), prekapilární sfinktery
Naměřené hodnoty tlaku jsou zá(omezují průtok krve do kapilární sítě), vislé na místě měření. Obvyklým mískapiláry, arteriovenózní zkraty a ka- tem měření je levá paže, přibližně
pacitní cévy.
ve výšce srdce. Normální SYSTOPřibližně 64 % objemu krve člo- LICKÝ TLAK (maximální) člověka,
věka je v žílách, 15 % v tepnách a 5 % měřený na levé paži, je průměrně
v kapilárách systémového (velkého 16, 6 – 18, 6 kPa (tj. 120 – 140 mm
tělního) oběhu. Dále je přibližně 9 % Hg). TLAK DIASTOLICKÝ (minikrve v cévách malého plicního oběhu mální) má hodnotu 10, 6 (11, 9) kPa,
tj. přibližně 80 mm Hg. S rostoucí
a 7 % krve v srdci.
vzdáleností od srdce měříme nižší
hodnoty krevního tlaku. V kapilárách
je tlak menší než 4, 00 kPa a větší než
A) Tepny
2, 00 kPa, v žilkách menší než
TEPNY (tzn. aorta, artérie, ar2, 00 kPa a ve velkých žílách v blízterioly) mají ve stěnách nejsilnější kosti srdce tlak kolísá nepatrně kolem
vrstvu hladké svaloviny ze všech cév) 0, 00 kPa.
– jsou přizpůsobeny průtoku krve
s měnícím se vysokým tlakem. Při sys- Pozn.: převodní vztahy jsou:
tole se rozšiřuje jejich průsvit. Při di- 1 mm Hg = 1, 000 000 14 Torr
astole se průsvit navrací do původního 1 Torr = 101 325: 760 Pa (přesně)
stavu, což napomáhá pohybu krve
Při poklesu tlaku pod obvyklé
směrem k periferii.
hodnoty (tzv. hypotenze, 90/60 mm Hg
V artériích těla člověka tlak krve a méně) je postižen – nedostatečným
kolísá. Rozdílné hodnoty je možné mě- zásobováním krví – nejrychleji mozek.
řit v různých životních situacích, při
STRANA
194
Vznikají poruchy prokrvení mozku MEMBRÁNY) obecně oddělují buňky
a může dojít k mdlobě.
epitelů a endotelu od vrstvy pojiva pod
Ve vyšším věku tlak krve vzrůstá nimi, obklopují nervová vlákna aj. Na(více tlak systolický a tlak krve u žen). jdeme je i na povrchu svalových
Trvalé zvýšení krevního tlaku (hyper- a tukových buněk apod. Jejich záklatenze, 160/95 mm Hg a více) vyvolává dem je určitá forma kolagenu
patofyziologické změny řídících sys- a mukopolysacharidy. Stěna kapilár
témů organismu, ale např. také ledvin, tedy neobsahuje buňky hladkých
svalů.
cévního systému a dalších orgánů.
Klidová vnitřní plocha kapilár
Rozlišujeme i střední tlak (tj.
2
průměrný tlak během srdečního cyklu, v těle člověka (přibližně 150 m ) se při
může zvýšit až na
který je přibližně 13, 33 kPa – 100 mm velké námaze
2
6 000 m , což souvisí s otvíráním "noHg).
vých" kapilár při namáhání svalů.
ANASTOMÓZY – atriovenosní V klidu je např. na průřezu 1 mm2 kosspojky – jsou cévy, které přímo propo- terního svalu až 200 vlásečnic, ale
jují tepénky a žilky.
u svalů, vykonávajících maximální vý2
Tepénky, včetně anastomóz, mají kon najdeme na průřezu 1 mm až
na svém povrchu buňky hladké svalo- 2 500 vlásečnic. Prokrvení svalu tak
vé tkáně (anastomózy mohou mít i re- vzrůstá při namáhavém výkonu během
lativně malý průsvit). Prostřednictvím třiceti sekund až na dvacetinásobek
hladké svaloviny se může (např. pod klidové hodnoty. Celkový průtok krve
vlivem hormonů) jejich průsvit otevírat tělem se může v průběhu intenzivního
(probíhá vasodilatace) a opět zmenšo- cvičení zvýšit z normálních přibližně
vat až uzavírat (probíhá vasokonstrik- 5, 5 l/min. na 17, 5 l /min.
ce). Důsledkem toho jsou možné rychCelková délka cév v těle člověka
lé změny toku krve různými tkáněmi, může činit – díky kapilárám – až
což má význam např. při regulaci tělní 100 000 kilometrů.
teploty (viz kapitola 6) i krevního tlaku.
Transport látek probíhá přes stěny
kapilár, zejména přes póry ("okénka
intercelulárního tmelu“ endotelových
B) Vlásečnice
buněk). Látky přecházejí z krve (z luVLÁSEČNICE
(KAPILÁRY) men – z prostoru uvnitř kapilár)
jsou velmi jemné trubičky (cévy), roz- do tkáňového moku (do tzv. perikapivádějící krev po tkáních a současně lární štěrbiny s tkáňovým mokem)
sbírající krev z tkání.
a odtud dále do intercelulárních prostoStěnu vlásečnice tvoří jednovrs- rů.
tevný epitel – ENDOTEL s póry mezi
Přes endotel kapilár probíhá
buňkami a celý povrch vlásečnice pře- zejména filtrace a difúze látek. Hnací
krývá ještě bazální membrána. BA- silou filtrace je tlakový gradient (zaZÁLNÍ MEMBRÁNY (BAZILÁRNÍ
STRANA
195
jišťovaný činností srdce). Hnací silou C) Žíly
difúze je koncentrační gradient.
Rozsah výměny látek v kapilárních
sítích závisí především na:
 tlakovém a koncentračním spádu
 fyzikálně–chemických vlastnostech
transportovaných látek
 v oblasti alveol také na parciálním
tlaku plynů apod.
ŽÍLAMI (VENAE) se vrací krev
do srdce. Hlavní příčinou průtoku krve
žílami je rovněž krevní tlak (činnost
srdce), ale v žílách pod srdcem musí
tok krve překonávat vliv zemské přitažlivosti (gravitace). Návratu krve
žílami zpět do srdce napomáhají:
 chlopně uvnitř velkých žil – ležíDíky krevnímu tlaku může probících pod srdcem – (např. v žílách
hat ultrafiltrace v Bowmanových váčvedoucích z dolních končetin člocích nefronů ledviny, erekce topořivěka)
vých těles pohlavních orgánů aj.
 rytmické komprese a dekomprese
Bylo zjištěno, že v intersticiálním
žil kosterními svaly při pohybu žiprostoru (např. vně kapilár) může být
vočicha (je dáno vzájemným – fyi mírně negativní tlak (podtlak), který
logeneticky vytvořeným – uspořáusnadňuje tok látek ven z kapilár
dáním žil a svalů)
a současně v určitém smyslu doplňuje
 dýchání (např. u člověka je při napojivovou tkáň a spojovací komplexy
dechování krev nasávána do horní
buněk (tj. podílí se na udržování cea dolní duté žíly)
listvosti tkání). V určitých místech naopak intersticiální tekutina zabraňuje  hladké svaly žilních stěn (mají spirálovité uspořádání a mohu fungokontaktu biomembrán dvou sousedních
vat jako „žilní pumpy“)
buněk apod.
ENDOTELOVÉ BUŇKY produ-  sací síla srdce (např. při systole lid-
ského srdce mírně poklesnou uzakují celou řadu látek, které ovlivňují a
vřené cípaté chlopně a v síních se
kontrolují důležité fyziologické funkce
sníží tlak)
– mezi které patří zejména:
 zástava krvácení a hojení ran
 gravitace (ovlivňuje tok krve podle
 šíře propustnosti cévní stěny
polohy žíly v těle)
 adheze bílých krvinek a také trombocytů na vnitřní cévní stěnu
Při porušení funkcí endotelu do- D) Řízení činnosti cév
chází až ke vzniku cévních chorob –
REGULAČNÍ
MECHANISMY
včetně aterosklerózy.
regulují průtok krve periférií i jádrem
organismu. Neustále dochází ke změnám v průtoku krve jednotlivými orgány podle aktuálního stavu a potřeb
konkrétních orgánů. Řízení cév se liší
podle jejich umístění (odlišnosti je
možné najít např. mezi koronárními
STRANA
196
tepnami, cévami ve svalech a cévami tiku i sympatiku. SYMPATIKUS
na periférii těla apod.).
ve většině orgánů zužuje průsvit cév
Celkové aktivní napětí hladké (má vasokonstrikční vliv). PARAsvaloviny cév se nazývá CÉVNÍ TO- SYMPATIKUS naopak rozšiřuje cévy
NUS.
VASOKONSTRIKCÍ
CÉV jen u pohlavních orgánů (viz kapitola
v podstatě rozumíme zvyšování cévní- 11).
ho tonusu a zužování průsvitu cév.
Hormonální a látkové regulace
VASODILATACÍ CÉV rozumíme na- zajišťují různé látky a tkáňové hormoopak snižování cévního tonusu a rozši- ny, např. histamin vyvolává zúžení žil,
řování průsvitu cév.
ale i rozšíření tepen, bradykinin rozšiNěkteré cévy mají určitý basální řuje tepénky, v plicích působí vasodilatonus (tj. zůstávají kontrahovány i po tačně kyslík a acetylcholin a vasokondenervaci). Je to možné díky určité au- strikčně oxid uhličitý a serotonin aj.
tonomii vláken hladké svaloviny (viz
Hormony (látky), regulující cévní
kapitola 13).
tonus – jsou dále, např.:
 adrenalin dřeně nadledvin, působí
Tonus cév je regulován:
podobně jako vlákna sympatiku –
 lokálními faktory
vasokonstrikčně
 nervovou soustavou – autonomní
 ADH (antidiuretický hormon),
inervací (sympatikus
vyvolává vasokonstrikce cév
a parasympatikus)
(kromě mozkového a srdečního
 hormonálně
oběhu, kde působí vasodilatačně)
K lokálním faktorům patří např.  angiotenzin II, působí silně
teplota. Vysoká teplota prostředí rozvasokonstrikčně
šiřuje cévy v kůži (vyvolává vasodila-  prostacyklin (PGI2) působí
taci) a naopak chlad vyvolává v kůži
vasodilatačně
vasokonstrikci cév. Vasodilataci vyvo-  ANP, atriový (atriální) natriuretický
lává dále např. hypoxie, acidóza aj.
peptid, atriopeptin, působí
vasodilatačně Jeho vliv na cévní
Nervovou regulaci cévního tonu
systém je popsán, spolu s dalšími
zajišťuje VASOMOTORICKÉ CENhormonálními vlivy, v kapitole 9.
TRUM pro řízení cév, umístěné v proRovněž buňky cévní stěny (tj. endloužené míše. Informace přicházejí
do řídícího centra z baroreceptorů dotelové buňky) produkují specifické
a chemoreceptorů aorty (např. z baro- látky (hormony) ovlivňující cévní toreceptorů v sinus caroticus jdou afe- nus. Jedná se zejména o ENDOTELIN
rentní vlákna společně s IX. hlavovým (peptid 21 AK) se silným vasokonnervem a směřují do vasomotorického strikčním vlivem (endotelin po podání
centra, z receptorů v oblasti aorty při- nejprve krátkodobě sníží krevní tlak
cházejí informace X. hlavovým ner- a teprve poté asi na 1 hodinu zvýší),
vem apod.). Výkonné informace a dále o NO (oxid dusnatý) s vasodilaz vasomotorického centra jsou vysílá- tačním vlivem, uplatňujícím se při
ny k srdci a cévám vlákny parasympa- vasorelaxaci, ale (po vyloučení bílou
STRANA
197
krvinkou) může i zabíjet bakterie a ně- b) Plod má HbF (tj. fetální
které rakovinotvorné buňky v tělních hemoglobin)
tekutinách aj.
Fetální hemoglobin má vyšší afinitu ke kyslíku než HbA (tj. hemoglobin dospělého typu) a fetální tkáně jsou
5.3.3 Fetální oběh krve
odolnější k hypoxii (tj. nedostatku kyslíku).
člověka (savce)
FETÁLNÍM OBĚHEM rozumíme c) Existují anatomické zvláštnosti
a funkční odlišnosti v krevním
oběhu
Okysličená, na živiny bohatá
a škodlivin zbavená, krev je přiváděna
z placenty do pravé síně srdce plodu
cestou DUCTUS VENOSUS (venózní
dučej) přes dolní dutou žílu (tj. "nejhodnotnější" krev přitéká do pravé srdeční síně – což je opačná polovina
srdce než u dospělého člověka). Srdce
plodu má propojené síně otvorem
(FORAMEN OVALE) a většina krve
a) Plod intenzivně komunikuje
protéká tímto otvorem z pravé síně do
s tělem matky přes placentu
levé síně – a přes levou komoru je aorPLACENTA plní funkce dýchací, tou rozváděna do těla.
vyživovací, vylučovací a současně je
Pouze menší objem krve se domístem tvorby hormonů. Cévní systémy těla matky a těla plodu přitom stává z pravé síně do pravé komory
nejsou propojeny (tj. krev matky se a potom plicní tepnou směrem na nenapř. nemísí a nerovná krvi plodu). funkční plíce, které kladou průtoku neKrev matky se vylévá do mezer mezi přiměřený odpor. Vzhledem k tomu, že
stěnou dělohy a do ní vrostlých klků existuje propojení plicní tepny s aortou
dělohy s krevními cévami plodu – (cesta DUCTUS ARTERIOSUS neboa omývá je – látky procházejí přes stě- li Botalova dučej – za odstupem cév,
nu kapilár plodu do krve plodu. Za které zásobují mozek), protéká většina
normálních okolností přes placentu této zbývající krve cestou ductus arteprocházejí kyslík, oxid uhličitý, živiny, riosus do aorty plodu a do plic plodu se
minerální aj. potřebné látky, ale nepro- dostává pouze nepatrné množství bucházejí přes ni krevní buňky ani větší doucího (poporodního) průtoku krve.
bílkoviny. Rozsah nepřímého kontaktu
Po porodu nastávají neprodleně
obou cévních systémů v placentě je změny krevního oběhu, např. dvě
přibližně 10 až 14 m2.
„chlopně“ uzavírají foramen ovale
a srůstají nejpozději do 1 roku. V průběhu několika málo minut je novorozenec přinucen chemickými stimuly
oběh krve plodu (plod=fetus) v těle
matky. Na plod se u člověka mění zárodek (embryo) přibližně v 8. týdnu
nitroděložního života. Vzhledem k odlišnému životnímu prostředí plodu,
oddělení obou cévních systémů (tj.
matky a plodu) v placentě a nefunkčnosti plic plodu, existují funkční úpravy cévního systému i jiných funkcí
plodu. V cévní soustavě se jedná
zejména o tyto odlišnosti:
STRANA
198
(tj. např. podstatným snížením pO2
v těle, zvýšením koncentrace oxidu uhličitého a H+ v těle) a také reflexními
vlivy (např. na podněty z kožních receptorů, svalových proprioreceptorů a
smyslových orgánů) k prvnímu nadechnutí. Výše uvedené funkční úpravy cévního systému tak ztrácejí význam a dochází postupně k jejich rychlému zrušení, čímž systém přechází na
normální stav, běžný u dospělých jedinců.
5.3.4 Regulace oběhu
krve
REGULACE OBĚHU KRVE je
5.3.5 Některá
onemocnění srdce a cév
Život obratlovců smrtelně ohrožuje omezený či zastavený průtok krve
v určitých částech těla (a zejména
v koronárním řečišti), který může být
vyvoláván křečovitým stažením svalů
omezujících tak průtok krve (asi
1/3 všech případů). Častější příčinou
problémů je postupné zesílení stěn tepen (při současném snižování jejich
pružnosti), pro které se obecně používá
termín ARTERIOSKLERÓZA – tvrdnutí tepen. Arterioskleróza a nemoci
tepen jsou celosvětově považovány
za hlavní příčinu všech úmrtí.
Nejčastější formou arteriosklerózy je ATEROSKLERÓZA, při
které se – i desítky let – ve stěnách cév
ukládají usazeniny tukové povahy, vápenaté soli, popř. i zbytky rozpadlých
buněk aj. Vznikají cévní ztlustliny –
arteriosklerotické destičky (pláty,
ateromy, z řeckého athere – kaše).
A) krátkodobé mechanismy
Pozn.: Po rozříznutí cévní ztlustliny
Ke krátkodobým mechanismům patří z ní obvykle vytéká žlutá kašovitá hmotzv. oběhové reflexy, kdy podle úrovně ta – složená z téměř čistých esterů chodráždění specifických tlakových recep- lesterolu.
torů a chemoreceptorů v srdci, cévách
V průběhu aterosklerózy dochází
a také prodloužené míše, dojde k regulaci krevního tlaku změnami v průtoku k mnoha reakcím, kdy např. trombocyty reagují na určitá místa cév, přilnou
krve řádově v sekundách
k jejich stěnám, uvolňují různé látky
B) střednědobé a dlouhodobé me(např. prostaglandin tromboxan). Do
chanismy
místa, ve kterém trombocyty „neTyto mechanismy působí v rozmezí správně“ signalizují poškození, migrují
minut až hodin a spočívají např. v pře- makrofágy – dochází k jejich aktivizasunech objemu mezi intravaskulárními ci a po určité době k jejich rozpadu.
a extravaskulárními tekutinami nebo Látky uvolňované z rozpadajících se
v působení antidiuretického hormonu makrofágů „přitahují pozornost“ dala aldosteronu ovlivňujících objem těl- ších makrofágů. Celý komplex meních tekutin a produkci moči (viz kapito- chanismů obrany proti “nesprávně“
la 9) aj.
zajišťována krátkodobými, střednědobými a dlouhodobými mechanismy,
které ovlivňují např. objem tělních tekutin a krevní tlak. Informace k regulacím přicházejí do cévního systému
nervovými vlákny nebo jsou hormonální povahy.
STRANA
199
signalizovanému poškozenému místu
cévy se dále prohlubuje. Dochází
ke zmenšování průsvitu tepny a omezování přítoku krve do jí zásobovaného orgánu.
Mezi rizikové faktory, které zvyšují pravděpodobnost arteriosklerózy
a následného infarktu, patří např. obezita, vysoký krevní tlak – hypertenze,
kouření, nedostatek fyzické aktivity,
některé stresory – emoční vypětí (viz
také kapitola 7), zvýšená hladina cholesterolu v potravě a následně v krvi, ale
také některé virové nebo bakteriální infekce aj.
Nejčastěji jsou postiženy koronární tepny, vnitřní krkavice a na ně
navazující tepny. Jestliže je omezován
průtok krve do srdečního svalu, hovoříme o ischemické chorobě srdeční.
Příznakem
možného
budoucího
vážnějšího postižení je bolest na hrudi
– angina pectoris, která je vyvolána
nedostatečným zásobením buněk kyslíkem.
Podobně jako při skutečném poškození nebo zánětu – vzniká při ateroskleróze krevní sraženina. Pokud sraženina přetrvává uvnitř cévy, která zevně nejeví známek poškození – označujeme ji jako TROMBUS. Trombus
je častou příčinou úplného ucpání zúženého místa tepny. V případě ucpání
srdeční tepny člověk zpravidla pociťuje zničující bolest v oblasti srdce (tzv.
akutní infarkt myokardu). Pokud dojde k ucpání tepny zásobující některou
část mozku (mozek) vzniká mozková
mrtvice.
a kyslíkem). Po spotřebování ATP
(i substrátů pro jeho tvorbu) přestávají
fungovat iontové pumpy a všechny
procesy závislé na energii ATP. Aktivní transport látek je zastaven, ale
do buněk pasivně pronikají a naopak
z buněk unikají látky, které u živých
buněk transportovány nejsou. Uvnitř
buněk se hromadí kyselina mléčná
a v kyselém prostředí aktivované lyzosomální enzymy rozkládají buněčný
obsah, postupně se zastavují klíčové
metabolické dráhy a následuje buněčná smrt. Jde–li o poškození menšího
rozsahu, je poškozené místo vyplněno
(nahrazeno) vazivem, a např. činnost
srdce jako celku není přerušena. Při
větším poškození končí infarkt myokardu nebo mozková mrtvice smrtí postiženého.
Proti právě popsaným nežádoucím reakcím existují určité reparační
mechanismy (např. endotelové buňky
produkují prostacyklin, který působí
proti přilnavosti trombocytů a rozšiřuje
cévy), ale celkově dojde u všech orgánů, do kterých směřují postižené cévy,
k vážným poruchám jejich činnosti,
což je v konečném důsledku častou
příčinou úmrtí.
Jestliže se trombus v cévě utrhne
a putuje cévním řečištěm, označujeme
ho jako EMBOL (EMBOLUS, VMETEK).
Dalším postižením cév bývají vakovitá rozšíření (varixy, křečové žíly)
na povrchových žílách dolních končetin. Pozn. Určitým typem křečových žil
jsou také hemoroidy.
V případě infarktu (zastavení průPři ucpání žíly (cévy) nebo poruše
toku krve) odumírají buňky, které výživy na kůži dochází k odumírání
přestaly být zásobovány krví (živinami
STRANA
200
a rozkladu určité části tkáně (tzv. bér- dostává ještě v kapilární síti zpět
cový vřed).
do cévního systému. Zbývající přibližRelativně časté jsou také vrozené ně jen 1/10 objemu se do cévního syssrdeční vady (jedna vada asi na 150 tému vrací přes lymfatické cévy.
narozených dětí).
5.4 Fyziologie krve
KREV tvoří 5(7) – 10 % tělesné
hmotnosti organismu. Dospělé ženy
mají průměrně 4,5 – 5 l krve a muži
5 – 6 l krve. Hlavními složkami krve
jsou KREVNÍ PLAZMA a KREVNÍ
ELEMENTY.
Krevní plazma obsahuje 91 až
93 % vody a 7 – 9 % organických i
anorganických látek více než 100 různých druhů. V krvi celkem (včetně krvinek) je přibližně 70 – 80 % vody
a 20 – 30 % sušiny. Jedno procento
anorganických látek tvoří soli. Plazma
obsahuje nejvíce chloridu sodného
(NaCl) a uhličitanu sodného (Na2CO3).
Z minerálních látek je v krvi důležitý
obsah vápníku, fosforu, železa, jódu
a dalších látek.
Pozn.: Uvedený objem krve se
Pozn.: KREVNÍ SÉRUM je krevmění např. při vypití většího množství
tekutin, při ztrátě tekutin pocením, ní plazma bez fibrinogenu (faktoru I),
v případě pravidelné namáhavé fyzické protrombinu (faktoru II), faktorů VIII a
XIII, které byly spotřebovány při srápráce aj.
žení krve (např. fibrinogen se změnil
na fibrin a stal se součástí sraženiny –
hemostatické zátky).
5.4.1 Krevní plazma
KREVNÍ PLAZMOU nazýváme
tekuté složky krve – po odečtení objemu krevních elementů a zejména červených krvinek (tj. tzv. hematokritu),
neboť ostatní buněčné složky krve mají
zanedbatelný objem.
Krevní plazma není pouze transportním prostředím pro látky, ale díky
svému složení přímo zajišťuje řadu –
pro organismus – nezastupitelných
funkcí (konkrétní funkce vyplývají z dále
uváděných látek a „obecných“ funkcí tělních tekutin uvedených v úvodu této kapitoly).
Předpokládá se, že až 70 % objemu plazmy v cévách se vyměňuje
za jednu minutu s intersticiální tekutinou. Přibližně 9/10 tohoto objemu se
Z organických látek jsou součástí
krevní plazmy především bílkoviny
(64 – 82 g/l séra):
 ALBUMINY (55 – 65 % celkového
objemu bílkovin krevního séra),
vznikají v játrech v množství přibližně 17g/24 hod. Albuminy mají
velký podíl na udržování homeostázy – zadržují vodu v krvi (udržují
objem plazmy), uplatňují se jako
přenašeče kovů, vitaminů (vitamin
A), enzymů i některých hormonů
(např. T3 a T4 štítné žlázy, kdy vazba těchto hormonů na albuminy zabraňuje jejich rychlému vyloučení
z těla, podobným způsobem jsou
transportovány také estrogeny)
STRANA
201
 GLOBULINY ALFA A BETA
(35 – 38 % všech bílkovin), vznikají rovněž v játrech (přibližně 5g/24
hod.) a také ve specializovaných
buňkách obranného systému organismu. GAMA–GLOBULINY vznikají v plazmatických buňkách
a lymfatické tkáni
Příklady významu globulinů:
 zúčastňují se imunitních
obranných reakcí,
GAMA–GLOBULINY
jsou IMUNOGLOBULINY
= PROTILÁTKY
 transportují látky, např.
v krevní plazmě cholesterol
navázaný na alipoproteiny,
železo navázané na transferin,
měď na ceruloplazmin,
hormon kortizol na
transkortin, vitamin B12
na transkobalamin atp.
 uplatňují se při srážení
krve, řada faktorů krevní
srážlivosti patří také mezi
α a β–globuliny
 regulují některé funkce ,
např. do skupiny α –globulinů
patří molekuly, které v krvi
přeměňují neaktivní angiotenzinogen na angiotenzin
 FIBRINOGEN, (5 – 7 % všech bílkovin), vzniká v játrech a uplatňuje
se při zástavě krvácení
 BÍLKOVINY KOMPLEMENTU,
(přibližně 1 % celkového počtu bílkovin krevního séra), podílejí se
na obraně organismu před cizorodými látkami
Pozn. Komplement je proteolytický
systém krevní plazmy – podobně jako systémy srážení krve nebo náSTRANA
202
sledné odstraňování již nepotřebné
hemostatické zátky.
Bílkoviny krevní plazmy se podílejí na udržování normálního pH krve, mohou být štěpeny při nedostatku
energie (hladovění) a mají i další funkce (viz dále v textu, např. kininy – kapitola
9.9.5)
Nepostradatelnou látkou plazmy
je GLUKÓZA. Normální koncentrace
glukózy v krvi člověka (glykémie) je
3, 6 – 5, 9 mmol/l krve (viz dále kapitola
4).
Dalších metabolitů a látek prokazatelných v krevní plazmě jsou desítky
a patří k nim amoniak, močovina, kyselina močová, aminokyseliny, bilirubin, laktát, pyruvát, citrát, volné
mastné kyseliny, lipidy, fosfolipidy a
triacylglyceroly (normální množství
tuků – lipemie – je 4 – 10 g/l), kreatin, kreatinin, imunoglobuliny, cholesterol, ionty (např. Na+, Cl–, K+,
Ca2+, HCO3–, HPO42–, H2PO4– aj.),
vitaminy, enzymy, hormony a další
látky.
V krevní plazmě je rozpuštěno
určité množství kyslíku i oxidu uhličitého. Kromě toho při transportu CO2
vznikají a zanikají ionty HCO3–, které
se – společně s fosforečnany, hemoglobinem a některými bílkovinami –
uplatňují jako nárazníkové systémy,
které udržují NORMÁLNÍ pH plazmy
7, 4+0, 04. Další informace o vlivu nárazníkových mechanismů (pufrů) na pH krve –
viz kapitola 6.
5.4.2 Krevní elementy
KREVNÍ ELEMENTY jsou:
 KRVINKY
 ČERVENÉ (ERYTROCYTY)
 BÍLÉ (LEUKOCYTY).
 KREVNÍ DESTIČKY
Krevní destičky (TROMBOCYTY)
nejsou buňky, ale jen části velkých
buněk (megakaryocytů). Vzhledem
k tomu nehovoříme obecně o krevních buňkách, ale o elementech.
Krevní elementy muže tvoří 44 –
45 % objemu krve (u ženy 38 – 48 %).
Přibližně 95 – 99 % krevních elementů
představují erytrocyty. Jestliže vyjádříme objem erytrocytů v procentech
základu celého objemu krve, získáme
tzv. HEMATOKRIT. Obvyklá hodnota
hematokritu muže 44 (47) + 5 %
a ženy 39 (42) + 4 (5) % – vyjadřuje,
kolik procent mají v krvi erytrocytů.
U novorozenců je hematokrit vyšší –
45 až 60 %.
A) Červené krvinky
(erytrocyty)
a) Struktura, počet a funkce
erytrocytů
Erytrocyt savce má tvar bikonkávního (tj. dvojstranně zploštělého)
disku a o jednu třetinu větší povrch –
ve srovnání s koulí o stejném průměru.
Disk je rovněž vhodnějším tvarem při
protlačování krvinek nejtenčími kapilárami. Tloušťka krvinky člověka je
přibližně 2 mikrometry a její průměr je
6, 7 – 7, 7 mikrometru, což např. znamená, že na úsečku dlouhou 1 mm bychom mohli jako mince položit
130 až 150 krvinek vedle sebe.
Povrch všech erytrocytů v těle
člověka je až 2000 krát větší než povrch těla a je udáván v tisících metrech
čtverečných (např. 3800 m2). Krvinky
ve vlásečnicích mají však povrch přibližně jen 130 m2.
Funkční červené krvinky jsou
odolné vůči ohybům a deformacím.
Současně jsou však citlivé na osmotické hodnoty prostředí, silné třepání, působení chemických látek (např. benzén
a jiná rozpouštědla; hadí, rostlinné
a bakteriální jedy) a působení ultrazvuku. Při působení těchto škodlivých
faktorů dochází k praskání červených
krvinek a vylévání jejich obsahu (tzv.
HEMOLÝZA). K výraznému poškození (zničení) erytrocytů dojde (by došlo)
také při nekompatibilní transfúzi krve.
Zralá červená krvinka savců je
POČET ERYTROCYTŮ v krvi
bezjaderná, bez ribozomů a mitochondrií – velmi zjednodušeně lze říci, že člověka se mění např. podle pohlaví,
Žena má průfunkční červená krvinka savce je „va- nadmořské výšky apod.
12
měrně 3, 8 – 4, 8.10 erytrocytů v litru
kem naplněným hemoglobinem“.
krve (tj. 3, 8 – 4, 8 miliónu v 1 mm3
Pozn.: Erytrocyty ryb, obojživel- krve). Muž má 4, 3 – 5, 4.1012 erytroníků a ptáků mají jádro.
cytů v litru krve, což je 4, 3 – 5, 4 miNěkteří bezobratlí živočichové liónu v 1 mm3 krve.
nemají krevní barvivo v buňkách, ale
Pozn.: 1012 je bilion. Slepice mají
volně v plazmě (např. řada měkkýšů).
přibližně 3 biliony, prasata 7 bilionů,
STRANA
203
koně 10 bilionů a kozy dokonce 13 bi- B) lymfoidní kmenové buňky
lionů krvinek v litru krve.
 lymfoblasty → kmenové
B–lymfocyty a T–lymfocyty, podKlíčovou funkcí červených krléhající dalším diferenciacím
vinek je transport kyslíku a také oxidu uhličitého a hemoglobin se uplatňuHotové krevní elementy procháje také jako pufr (zachycuje nebo zejí z místa vzniku do krve (není–li jeuvolňuje H+ ionty). Erytrocyt je na jich vznik narušen např. nemocí).
transport kyslíku (i CO2) specializován
vysokým
obsahem
hemoglobinu
(v každé krvince je přibližně 300 mi- c) Erytropoeza
liónů molekul hemoglobinu).
Tvorba červených krvinek proStruktura a hlavní funkce hemoglobi- bíhá u savců od 2. až 3. týdne uvnitř
raných cév mezodermu na povrchu
nu byly již popsány (viz kapitola 3).
žloutkového vaku, od 6. týdne v játrech, od 12. týdne ve slezině a od 20.
b) Hematopoeza (hemopoeza)
týdne v kostní dřeni, která zůstává i
HEMATOPOEZOU
nazýváme v dospělosti hlavním místem erytropotvorbu krevních elementů. Máme–li na ezy. Pro vznik krvinek je nutná dostamysli pouze tvorbu červených krvinek tečná syntéza HEMOGLOBINU, která
– hovoříme o erytropoeze, obdobně – vyžaduje přítomnost aminokyselin,
leukopoeza je tvorba bílých krvinek nutných k syntéze globinu a přítoma tvorba krevních destiček trombopo- nost železa pro syntézu hemu. Dále
eza. Všechny krevní elementy se vyví- jsou potřebné např. vitaminy (B12, kyjejí a diferencují ze společného zákla- selina listová), Cu a Co. Pokud není
du. Tímto společným základem jsou dostatek některých látek nebo je poruv dospělosti
HEMOCYTOBLASTY šen mechanismus tvorby erytrocytů,
KOSTNÍ DŘENĚ – tzv. zárodečné obsahují erytrocyty snížené množství
buňky krevních řad – jsou to NEDI- hemoglobinu a vzniká chudokrevnost
FERENCOVANÉ PLURIPOTENTNÍ (tzv. ANEMIE). Příčinou může být ta(multipotentní, totipotentní) HEMA- ké ztráta krve.
TOPOETICKÉ KMENOVÉ BUŇKY.
Buňky erytrocytů se uvolňují jako
buňky obsahující jádro. U člověka jáZ hemocytoblastů se diferencují:
dro vymizí v průběhu 7 dnů. Zralá
A) myeloidní kmenové buňky
funkční červená krvinka člověka je již
 proerytroblasty → erytroblasty → bezjaderná a žije 100 – 120 dní. Za tu→ retikulocyty → erytrocyty
to dobu urazí v krevním řečišti dráhu
 myeloblasty → progranulocyty → více než 1000 km. Každou vteřinu se
→ myelocyty → granulocyty
do krevního oběhu dospělého člověka
 monoblasty → monocyty
uvolňuje 2,5 až 3 miliony nových ery(a dále makrofágy)
trocytů (z nichž každý obsahuje při megakaryoblasty → megakaryo- bližně 300 milionů molekul hemoglocyty →trombocyty
binu) a stejný počet zaniká.
STRANA
204
Opotřebované červené krvinky
zanikají a jsou pohlceny buňkami
MMS (viz monocyto–makrofágový systém,
kapitola 7). Přibližně až 90 % opotřebovaných erytrocytů se odbourává
ve slezině (zbývajících 10 % erytrocytů se spontánně rozpadá uvnitř cév).
Stárnoucí krvinka ztrácí postupně
pružnost a je tím zbavována možnosti
procházet tenkými kapilárami ve slezině. Kromě toho dochází ke změnám
v povrchové biomembráně červených
krvinek –objevuje se v ní antigen
stárnoucích buněk (SCANT), který
vzniká přeměnou existující určité
membránové bílkoviny erytrocytu, což
vyvolává zvýšenou pozornost makrofágů (mohou rovněž vyvolat rozpad
nefunkčního, podezřelého erytrocytu).
Degradace hemoglobinu
Hemoglobin je – z opotřebovaných a rozpadlých erytrocytů – uvolněn a rozštěpen na GLOBIN a HEM.
Globin může být dále rozložen až na
aminokyseliny. Hem může být rozložen až na železo, oxid uhličitý
a biliverdin. Železo je navázáno na
transferin a znovu využito. Biliverdin
je přeměňován enzymem biliverdinreduktáza na BILIRUBIN (ŽLUČOVÉ
BARVIVO). Bilirubin z krevního séra,
zachycený v jaterních buňkách (hepatocytech), je v oblasti endoplazmatického retikula vázán na kyselinu glukuronovou a prochází žlučovodem se
žlučí. Část bilirubinu je bakteriálními
enzymy v tlustém střevě přeměňována
na tmavší urobilinogen, který je zpětně vstřebáván portálním systémem
a může opět sloužit k syntéze hemu
(nebo být v ledvinách přeměňován na
žlutý urobilin). Z části urobilinogenu
současně vzniká (činností bakterií
ve střevech) sterkobilinogen a dále
oxidací sterkobilin, který se podílí se
na hnědočerveném zbarvení stolice.
Při nadměrné přítomnosti produktů rozpadu hemoglobinu v těle může
docházet k jejich ukládání např. v kůži
nebo očním bělmu (= ŽLOUTENKA).
Příčinou žloutenky mohu být: a) poruchy žlučníku, b) poruchy činnosti jater
(např. virového původu), c) nadměrný
rozpad erytrocytů (např. novorozenecká žloutenka asi u jedné třetiny novorozenců, vzniká rozpadem až 2 milionů
erytrocytů v 1 mm3 krve) – viz také 2.11
Pozn.: Barevné změny metabolických přeměn hemu lze pozorovat také
na modřinách.
d) Sedimentace krve
Jestliže zabráníme srážlivosti krve
(např. přidáním protisrážlivých látek),
dojde k usazování krevních elementů.
Rychlost usazování a množství usazených buněk – SEDIMENTACI – je
možné měřit, pokud je krev umístěna
ve vhodné nádobě. Měříme výšku
sloupce sedlých buněk. Zdravý muž
má rychlost sedimentace 2 – 5 (3 – 6)
mm/h a zdravá žena 3 – 8 (8 – 10)
mm/h.
SEDIMENTACE KRVE je vyu-
žívána jako charakteristika infekčního
a zánětlivého onemocnění. Při těchto
typech onemocnění dojde ke zrychlení
sedimentace, což zjistil již v roce
1921 Robin Fahraeus.
Pozn.: Příkladem poruchy erytrocytů může být srpkovitá anemie, při
STRANA
205
které heterozygoti s vadnou alelou mají v těle přibližně 40 % hemoglobinu
(HbS), který je odlišný od HbA. U HbS
jsou globinové řetězce alfa normální a
řetězce beta mají na 6. pozici místo
glutaminu – valin. V těle existují krvinky podivných protáhlých a prohnutých
tvarů. Zajímavé je, že mají nižší obsah
K+ iontu, který nevyhovuje parazitům
Plasmodium sp., což vysvětluje, proč
jsou lidé s „nenormálními“ erytrocyty
často odolní vůči malárii.
B) Leukocyty
a) Počet a funkce leukocytů
BÍLÉ
KRVINKY
(LEUKOCY-
dřeni, dále volně v řadě tkání a v krvi,
kde rozlišujeme:
– bílé KRVINKY MARGINUJÍCÍ
Jsou přichycené pomocí specifických adhezních molekul
(např. selektin, integrin aj.)
k endotelu. Adhezní molekuly
dovolují pohyb přichycené krvinky na principu kontaktu „suchého zipu“.
– bílé KRVINKY CIRKULUJÍCÍ
Jsou volně unášené krví.
Pozn.: Při počítání krvinek pod
mikroskopem na biologickém preparátu krevního nátěru zjistíme pouze počet
cirkulujících bílých krvinek.
Bílé krvinky jsou schopné DIApočtem, metabolismem, funkcemi, PEDÉZY (tj. mají schopnost pronikat
délkou života i rozmístěním v orga- mimo uzavřený systém cév). V různých částech těla se poté setkáváme
nismu.
s necirkulujícími – z nich odvozenými
– specializovanými skupinami buněk.
Hlavní funkcí bílých krvinek je
K dalším vlastnostem bílých krobrana proti "cizorodým materiálům". vinek a vlastnostem z nich odvozených
Způsob obrany je v podstatě dvojí. buněk patří schopnost CHEMOTAXE
Prvním ze způsobů obrany je fago- a TIGMOTAXE. Chemotaxí rozumícytóza. Druhým způsobem je tvorba
me schopnost aktivního pohybu bílé
volných protilátek nebo senzibilizovakrvinky určitým směrem, např. k bakných lymfocytů (viz kapitola 7).
terii, kdy se krvinka pohybuje pozitivPOČET BÍLÝCH KRVINEK je ně chemotakticky za produkty metabo4 – 9.109/l krve (tj. 4000 – 9000 leuko- lismu bakterie nebo látkami, produkocytů v jednom milimetru krychlovém vanými jinými bílými krvinkami (např.
krve). Novorozenci mají ve stejném T–lymfocyty), které již jsou v kontaktu
objemu krve až dvojnásobný počet bí- s antigenem. Navigaci zajišťují různé
lých krvinek.
chemické látky – CHEMOKINY ze
skupiny cytokinů. Tigmotaxe je
schopnost pohybové reakce krvinky na
Bílé krvinky jsou u dospělého dotyk, schopnost přilnavosti k cizoročlověka přítomné v různých místech dým povrchům a další reakce (viz potěla. Větší počet jich najdeme v kostní drobněji v kapitole 7).
TY) se od erytrocytů liší morfologicky,
STRANA
206
b) Rozdělení bílých krvinek
Bílé krvinky byly rozdělovány
na GRANULOCYTY a AGRANULOCYTY. Toto tradiční rozdělení bílých
krvinek vyplývalo z původních obvyklých způsobů barvení a pozorování
mikroskopických preparátů. Přestože
téměř všechny typy bílých krvinek mají v cytoplazmě grana s různými látkami, u granulocytů dojde obarvením
k jejich výraznému zviditelnění. Kromě viditelných gran mají granulocyty
více segmentované jádro. GRANULOCYTY nazýváme NEUTROFILY,
EOZINOFILY a BAZOFILY.
AGRANULOCYTY mají cytopla-
zmu bez viditelné výrazné granulace,
mají celistvé jádro a vznikají
v lymfatických uzlinách a ve slezině.
Rozdělujeme je na MONOCYTY
a LYMFOCYTY.
b 1) Neutrofilní granulocyty
NEUTROFILY vznikají v kostní
dřeni a představují přibližně 50 – 70 %
všech bílých krvinek. Mají nejvíce členěné jádro, žijí 1 – 5 dní (přitom v krvi
setrvávají méně než 15 hodin). Neutrofilní granulocyty vykazují značnou
schopnost diapedézy a mobility. Produkují enzym lysozym a cizorodé látky
ničí převážně fagocytózou. Jsou nejdůležitějším funkčním nositelem nespecifických mechanismů obranného
systému organismu (viz kapitola 7).
mohou rovněž likvidovat fagocytózou.
V případě potřeby mohou produkovat
sekrety a jimi ničit některé parazity.
Rovněž se zapojují jako první do alergických reakcí (spouštějí alergickou
reakci).
b 3) Bazofilní granulocyty
BAZOFILY mají nejméně členě-
né jádro, obsahují a uvolňují histamin
(tzn. uplatňují se např. při zánětu)
a heparin (tj. inhibují krevní srážlivost). Žijí v krvi asi 12 hodin a je jich
maximálně 1 % z celkového počtu leukocytů.
b 4) Lymfocyty (imunocyty)
LYMFOCYTY jsou druhé nejpo-
četnější bílé krvinky [20 – 30 (45) %
všech leukocytů] a současně nejmenší
bílé krvinky. Jsou schopné provádět
améboidní pohyby, ale ne fagocytózu.
Mohou vystupovat a zpětně vstupovat
do krve – objevují se v mízních i krevních cestách a téměř ve všech tkáních.
Rozlišujeme:
 T–LYMFOCYTY (T–BUŇKY)
 B–LYMFOCYTY (B– BUŇKY)
 NULL–lymfocyty (nulové buňky)
Všechny tři typy hrají hlavní roli
v systému imunity. B–lymfocty (po aktivaci) produkují protilátky.
U dospělých savců jsou výchozí
typy lymfocytů uvolňovány do krve
(těla) z červené kostní dřeně, ale proliferují a funkčně se nastavují zpravidla
v lymfatických tkáních.
b 2) Eozinofilní granulocyty
Pozn.: T–lymfocyty byly studováEOZINOFILY představují při- ny v brzlíku (Thymu), B–lymfocyty
bližně 1 – 6 % všech bílých krvinek, ve Fabriciově burse (Bursa Fabricii).
Podrobnější rozdělení lymfocytů a jejich
jsou podobné předcházejícím, žijí přifunkce
jsou uvedeny v kapitole 7.
bližně 6 – 12 dní. Cizorodé materiály
STRANA
207
jsou součástí epitelu sliznic (např.
střev), kdy některé jejich výběžky moMONOCYTY a z nich transforhou zasahovat až do lumen střeva.
mované MAKROFÁGY jsou největšíKromě již uvedeného, monocyty
mi bílými krvinkami. V krvi nejčastěji
setrvávají několik hodin až dní. Mono- mají sekreční funkce – produkují některé interferony (viz 7. 6. 4 D), tj. bílcyty:
o mají schopnost fagocytovat různé koviny – glykoproteiny, které již běcizorodé částice a vetřelce (např. hem několika hodin po průniku viru do
bakterie) a dokonce i některé zmu- organismu zabraňují jeho množení.
Jsou schopné produkovat i další různotované eukaryotické buňky
o jsou senzory specifické imunity, rodé biologicky aktivní látky (např.
zachycují antigenní signály a dále prostaglandiny řady E a erytropoetin) –
viz dále také 7. 6. 4.
s nimi pracují
Pozn.: Rozdělení "profesionálJedním z důsledků fagocytózy
a likvidace cizorodých struktur je vy- ních" fagocytujících buněk provedl již
stavení (zařazení, promítnutí) typické I. I. Mečnikov, který rozlišil MIKROčásti cizorodých antigenních struktur FÁGY a MAKROFÁGY.
do vlastní povrchové cytoplazmatické Rozlišujeme:
membrány monocytu nebo makrofága  mikrofágy – neutrofilní a eosinofil– odtud termín BUŇKY NABÍZEJÍCÍ
ní granulocyty
ANTIGEN nebo antigen–prezentující
 makrofágy krve, tj. volné nebo
buňky (APC). Na jejich povrchu prev cévách fixované monocyty
zentované (vystavené) cizorodé struk-  makrofágy tkání, buňky – diferentury (antigeny nebo jejich části) jsou
cované z monocytů, na jiných mísaktivujícím signálem pro určité skupitech než v cévním řečišti. Známé
ny T–lymfocytů, které dále účinně stijsou:
mulují B–lymfocyty k produkci protio alveolární makrofágy v plicích
látek namířených přímo proti přesně
o Kuppferovy buňky v játrech
definovaným – na počátku fagocytoo mikroglie v mozku
vaným – strukturám (viz dále více
o histiocyty (tj. mononukleární
b 5) Monocyty
v kapitole 7)
Pozn.: Kromě monocytů jsou nejúčinnějšími APC buňkami (z monocytů
se diferencující) dendritické buňky
(DC, dendritic cells) s typickým velmi
členitým tvarem. Např. folikulární
dendritické buňky (FDC, folicular
dendritic cells) najdeme v lymfatických
uzlinách. FDC nepatří mezi bílé krvinky, ale mají schopnost na svém povrchu dlouhodobě uchovávat antigeny.
Dendritické buňky (jejich dendrity)
STRANA
208
buňky se společným původem,
morfologií i funkcemi)
v pojivové tkáni
o mesangiální buňky v ledvinách
aj.
Všechny makrofágy (včetně mikrofágů) jsou schopné fagocytózou likvidovat (nebo se na likvidaci podílet) cizorodé materiály, mikroorganismy,
vlastní podezřelé buňky, odumřelé části buněk a tkání. Cizorodé materiály
makrofágy rozpoznávají membránovými receptory s určitým uspořádáním
funkčních skupin různých aktivovaných
látek (např. IgG). Podrobněji: viz kapitola 7 a také kapitola 1.
c) Leukopoeza
LEUKOPOEZA je tvorba zralých
nický i látkový. Destičky také mohou
na svůj povrch vázat různé látky.
Krevní destičky vznikají v červené kostní dřeni jako odštěpky velkých
buněk – MEGAKARYOCYTŮ (nejsou
to tedy buňky, ale pouze části buněk).
Z jednoho megakaryocytu může být
odštěpeno až 5000 destiček. Regulujícím faktorem pro vznik destiček je
hormon TROMBOPOETIN, vznikající
v ledvinách (platí: čím více hormonu –
tím více destiček).
bílých krvinek. U embryí probíhá
zejména v játrech, slezině, thymu
a lymfatických uzlinách. Při narození
má novorozenec 18 – 20.109 leukocytů
POČET DESTIČEK v lidské krvi
v litru krve (tj. přibližně dvakrát více
je 250 – 500.109/l krve (tj. 250 000 –
než v dospělosti).
500 000 v 1 mm3). Přibližně jedna třeU dospělých lidí je místem tvorby tina tohoto počtu je ve slezině a dvě
leukocytů převážně červená kostní třetiny normálně cirkulují v krvi tělem
dřeň. Produkce granulocytů a monocy- v neaktivní formě. Délka života destitů je závislá na přítomnosti PROTEI- ček je 5 – 9 (12) dní. Destičky obsahují
NU GM–CSF (granulocytic macrofa- malé mitochondrie a bohaté enzymage–colony stimulating faktor, granulo- tické vybavení.
poetin). Protein GM–CSF mohou
ve velkém množství produkovat např. V destičkách najdeme:
 denzní granula (skladovací granuaktivované lymfocyty.
la) s obsahem převážně neproteinoPři onemocnění LEUKÉMIÍ dových látek (např. serotonin, Ca2+,
chází k bujení bílých krvinek a jejich
ADP, ATP apod.)
vyplavování v nezralých formách.
 alfa–granula, obsahují směs sekretovaných proteinů včetně destičkového faktoru č. 4, což je antagonisC) Krevní destičky
ta heparinu, významný při hojení
poranění. Dále obsahují destičkový
(trombocyty)
růstový faktor (PDGF) s chemoa) struktura, počet a funkce destiček
taktickými účinky a jiné destičkové
TROMBOCYTY jsou bezbarvé
faktory
a bezjaderné okrouhlé disky o průměru  specifické glykoproteiny, jsou za2 – 4 mikrometry a tloušťce 0, 5 –
budovány do povrchové membrány
1 mikrometr. Jejich tvar je udržován
a vytvářejí aktivní „plášť“ na pospecifickými mikrotubuly.
vrchu destičky. V povrchové biomembráně jsou lokalizovány speciKREVNÍ DESTIČKY mají výfické fosfolipidy (tzv. destičkový
znamný podíl na zástavě krvácení
tromboplastický faktor č. 3).
(hemostázi) – jedná se o podíl mecha-
STRANA
209
 cytoplazmu s buněčnými organelami (např. mitochondrie, lyzosomy) a různými látkami (např.
aktin a myozin) Uvnitř destičky je
rovněž zřetelný tzv. denzní tubulární systém, což je zbytek drsného
endoplazmatického retikula (s obsahem Ca2+ a enzymů pro syntézu
metabolitů kyseliny arachidonové).
D) Hemostáza
HEMOSTÁZOU rozumíme pro-
cesy, vedoucí k zastavení krvácení při
poškození cév. Nejedná se vždy o úrazy, ale také o různá, téměř každodenní,
drobná "provozní" poškození kapilár
i menších cév.
Při poranění cévy:
 dojde ke změnám v buňkách poškozené tkáně, buňky poškozené
tkáně produkují specifické látky,
např. faktor III, viz dále, z poškozených buněk vytéká jejich obsah
 dojde k nenormálnímu obnažení
vláken kolagenu, která jsou součástí stěny cévy (kolagen v poškozeném místě připomíná „třepící
a rozplétající se ocelové lano“)
ZÁSTAVA KRVÁCENÍ předsta-
tečnosti, které se týkají procesů zástavy krvácení.
Pro efektivní zastavení krvácení
je nutná souhra tří hlavních kroků:
1) vasokonstrikce cév („cévní křeč“)
v místě poranění, omezení průtoku
krve poškozeným místem působením sympatiku a hormonů
2) aktivita krevních destiček
(tzv. primární hemostáza) v místě
poranění, povrchové receptory reagují s obnaženým (změněným) kolagenem cévní stěny. Dochází
k přichycování (adhezi) destiček
ke stěně cévy v místě poškození
(reakce je obdobná na povrchu
i uvnitř těla). Mění se propustnost
povrchové biomembrány destiček
pro ionty Ca2+, které pronikají dovnitř destiček a aktivizují kontraktilní bílkoviny. Přichycené destičky
mění činností vlastních kontraktilních bílkovin tvar na kulovitý s povrchovými vypouklinami
a výběžky. Následuje uvolňovací
reakce (tzv. degranulace), při které
se obsah granul destiček vylévá do
okolí destičky. Tato reakce je dále
stimulována trombinem a spolu
s různými jinými látkami je uvolňován také ADP, který působí jako
"svolávací signál" pro další destičky.
vuje značně komplikovaný sled dějů
a reakcí. K zastavení krvácení z kapilár
stačí činnost krevních destiček, naopak
krvácení z velkých cév nezastaví ani
celý komplex reakcí a jsou nezbytné
úkony první pomoci (např. tlakový ob- 3) procesy srážení krve – rozvoj akvaz).
tivity trombocytů a plazmatických
Vzhledem ke značné komplikofaktorů krve (tzv. sekundární hevanosti a provázanosti jednotlivých děmostáza) – viz dále v této kapitole
jů uvedeme jen některé důležité sku-
STRANA
210
Obr. č. 15: Schéma vzniku některých specializovaných buněk červené kostní dřeně, krve
a tkání z multipotentních kmenových buněk červené kostní dřeně – hemocytoblastů (upraveno podle více autorů)
V místě poškození cévy se po- Dochází k jejich AGREGACI (shluko-
stupně hromadí další krevní destičky. vání) a jsou aktivovány receptory pro
STRANA
211
fibrinogen, který se později – v pří- římskými číslicemi (aktivní faktory
tomnosti dvojmocných kationtů – váže jsou označovány římskou číslicí
na agregované destičky.
a malým písmenem a).
Aktivátory agregace destiček
jsou tromboxan A2 (TxA2), adrenalin,
serotonin, ADH a imunitní komplexy –
v místech zánětů a průniku infekce
do organismu je z aktivovaných makrofágů a jiných buněk uvolňován faktor aktivující destičky (PAF). Tromboxan A2 a PAF působí vasokonstrikčně (podobně jako endotelin 1 –
viz také 9.9.7).
Kromě aktivátorů existují také
inhibitory agregace destiček k cévní
stěně Jejich vlivem, mimo jiné, např.
klesá koncentrace Ca2+ v destičkách
a stoupá koncentrace cAMP. Inhibitorem mohou být různé látky (např. aspirin), ale nejúčinnějším inhibitorem je
prostacyklin (PGI2) uvolňovaný z cévního endotelu, který (stejně jako NO,
tj. oxid dusnatý nebo také jinak faktor
EDRF) brání agregaci destiček v cévách s normálním nepoškozeným endotelem. PGI2 i NO působí vasodilatačně.
V následujícím přehledu je
vždy uvedeno označení faktoru římskou číslicí, místo syntézy, NÁZEV
FAKTORU a jeho nejčastější synonyma:
 I, játra, FIBRINOGEN
 Ia, poškozené místo, FIBRIN
 II, játra, PROTROMBIN
 IIa, plazma, TROMBIN
 III, poškozená tkáň, TKÁŇOVÝ
TROMBOPLASTIN,





Destičky se v poškozeném místě
postupně rozpadají a splývají.

Faktory krevní srážlivosti
fosfolipoproteiny uvolňované
z poškozených buněk
IV, běžný v těle, IONT Ca2+
V, játra, PROAKCELERIN, AC–
globulin, labilní faktor, accellerator
globulin, proakcelerin
VI, (byl popsán, ale pravděpodobně
srážlivost neovlivňuje)
VII, játra, PROKONVERTIN,
SPCA, stabilní faktor
VIII, játra, VIII. + von
WILLEBRANDŮV FAKTOR, vW
faktor, prokoagulační faktor VIIIC,
antihemofilický faktor A
IX, játra, PTK–PLASMA
TROMBOPLASTIN
COMPONENT, Christmas faktor,
antihemofilický faktor B
Přeměně fibrinogenu na fibrin  X, plazma, STUART–PROVERŮV
předchází v krvi řada reakcí. Podstatou
FAKTOR
těchto reakcí jsou přeměny neaktivních  XI, játra, PTA–PLASMA
faktorů (látek, proenzymů) na aktivní
TROMBOPLASTIN
faktory (látky, proenzymy).
ANTECEDENT, antihemofilický
FAKTORY SRÁŽENÍ KRVE
faktor C
popsal Wright (1962). Ve snaze sjed-  XII, játra, HAGEMANŮV
notit množství synonym byly neaktivní
FAKTOR
faktory krevní srážlivosti označeny
STRANA
212
 XIII, poškozené místo, FIBRIN
STABILIZUJÍCÍ FAKTOR,
Lakiho–Lorandův faktor
Z výše uvedeného přehledu je patrné, že místem syntézy většiny neaktivních faktorů jsou játra. K syntéze
nejméně pěti faktorů je nezbytný vitamin K.
2) VNĚJŠÍ KOMPLEX je aktivován během minut. Název v tomto
případě souvisí se skutečností, že jednou z prvních reakcí je uvolnění faktoru č. III přímo z poškozené tkáně (došlo k protržení povrchových cytoplazmatických membrán – protoplazma se vylévá z buněk).
Faktor č. III, společně s faktorem
K aktivizaci faktorů krevní srážli2+
vosti dochází až v místě poškození č. VII, ionty Ca a faktorem č. V, akv krevní plazmě, ve tkáních a také tivují rovněž přeměnu faktoru č. X
na faktor č. Xa.
v trombocytech.
Z výše uvedeného vyplývá, že se
oba komplexy řetězců reakcí „propojuSrážení krve a vznik fibrinu je jí“ v jeden SPOLEČNÝ SYSTÉM
výsledkem postupné a komplikované přeměnou neaktivního faktoru X na
aktivace jednotlivých faktorů krevní aktivní faktor Xa, který je hlavní přísrážlivosti.
činou následné přeměny protrombinu
Rozlišujeme vnitřní a vnější ak- (faktoru II) na trombin (faktor IIa).
tivační komplex (systém) faktorů
Pozn.: Příznivé podmínky pro vya reakcí krevní srážlivosti, prolínající sokou efektivní účinnost působení fakse při přeměně faktoru X na Xa
toru Xa vytváří zejména přítomnost
a končící přeměnou protrombinu na
faktoru Va, destičkového faktoru 3,
trombin:
iontů Ca2+ a dalších látek. Při opti1) VNITŘNÍ KOMPLEX je akti- málních podmínkách je komplexem
vován během sekund. Název souvisí těchto látek vystupňována přeměna
se skutečností, že jednou z prvních re- PROTROMBINU na TROMBIN až
akcí je přímý kontakt povrchové mem- 20 000 krát.
brány krevních destiček s obnaženými
Kromě toho aktivované faktory
vlákny kolagenu poškozené stěny cé- krevní srážlivosti plní i jiné funkce
vy. Po kontaktu destiček s poškozeným (např. trombin ovlivňuje propustnost
místem cévy dojde k přeměně faktoru kapilár v místě poranění nebo zánětu,
č. XII na faktor XIIa. Faktor XIIa vy- usměrňuje chemotaxi monocytů atp.).
volává přeměnu faktoru XI na faktor
TROMBIN v procesech srážení
XIa. Faktor XIa v přítomnosti Ca2+ aktivizuje faktor IX na IXa. Dále opět za krve aktivizuje přeměnu FIBRINOpřispění Ca2+ a dále faktoru VIII, fos- GENU (faktor I) na FIBRIN (faktor
folipidů a destičkového faktoru č. Ia). Kromě toho dochází vlivem trom3 dochází k aktivování faktoru č. X binu k přeměně faktoru XIII na faktor
XIIIa, který aktivizuje přeměnu fibrinu
na faktor Xa.
na stabilizovanou fibrinovou síť (nejprve vzniká fibrin polymer a poté
STRANA
213
stabilizovaný fibrin polymer). Vychytáváním fibrinogenu na aktivovaná
místa (receptory) agregovaných destiček se dále formují základy hemostatické zátky. Fibrinová síť – společně
s destičkami – vytváří HEMOSTATICKOU ZÁTKU, která „definitivně“
uzavírá poškozené místo cévy.
uvnitř cév. Tyto látky brání přichycení
destiček na stěnu cévy a brání aktivaci
faktorů krevní srážlivosti. Nejdůležitějším humorálním inhibitorem je
plazmatický protein ANTITROMBIN
III, který je syntetizován v játrech a je
kofaktorem heparinu (zesilujícího
účinek antitrombinu III). Tzn., že meCelková doba srážení krve je dicínské podání heparinu je účinné
pouze v přítomnosti antitrombinu III.
u člověka 4 – 10 minut.
Antitrombin III inaktivuje např. faktory IIa, IXa, Xa, XIa, XIIa.
Poruchy srážení krve
Pozn.: Je popisován i faktor XIV
Při deficitu (chybné proteosynté- (PROTEIN C – proenzym serin–
ze) určitých faktorů krevní srážlivosti proteázy s antikoagulačními účinky)
vznikají poruchy krevní srážlivosti. a jeho kofaktor – protein S. Deficit
Tzv. klasická HEMOFILIE TYPU A proteinu C u novorozenců vyvolává le(přibližně 80 % všech případů) vzniká, tální (smrtící) trombózy.
jestliže chybí faktor VIII. Hemofilie
typu B vzniká při deficitu faktoru
Srážlivost krve mohou ovlivňovat
č. IX, hemofilie typu C pak při deficitu
také různé látky uvolňované živočichy
faktoru č. XI.
(např. do rány při sání krve). Jedná se
např. o HIRUDIN (bílkovina s 65 aminokyselinami) ze slinných žláz pijavky
Regulační mechanismy srážlivosti
lékařské (Hirudo medicinalis) aj.
krve
Je zřejmé, že velký počet faktorů
krevní srážlivosti umožňuje mnoho Mechanismus rozpouštějící
různých možností pro regulace sraženinu
a změny krevní srážlivosti.
Po určité době, když hemostatická
Kromě výše uvedených aktivizací zátka splnila účel a byl obnoven endoprůběhu krevní srážlivosti, existují ta- tel cévy, je sraženina odstraněna enké inhibiční vlivy. Inhibiční vlivy jsou zymatickým
štěpením
(enzym
rovněž komplikované a např. zajišťují, plasmin) fibrinu (fibrinolýzou) a náaby nedocházelo k nekontrolovatelné- sledným odstraňováním produktů štěmu srážení krve na jiných než poško- pení z těla – zejména v játrech
zených místech. Jedním z inhibičních a buňkami MMS.
vlivů je samotné proudění krve, které
U živočichů obecně zastavují krzřeďuje aktivní faktory. Velmi významné jsou rovněž soubory molekul vácení podobné mechanismy jako
látek, zakotvené na neporušených u člověka. Mechanismy mohou být
biomembránách endotelových buněk složené ze všech tří složek (tj. vasodiSTRANA
214
latace cév, činnost struktur podobných
trombocytům a srážlivost krve) nebo
mohou systémy působit i odděleně.
Obdobnou funkci jako trombocyty mají koagulocyty kruhoústých, ryb, obojživelníků, plazů i ptáků atp.
povrchu jeho molekuly, kdy chemické
skupiny, tzv. DETERMINANTY ANTIGENU (např. skupiny NH2 , COOH
aj.), "vyčnívají jako antény" z molekuly antigenu. Uspořádání těchto skupin
kóduje informaci, která může být čtena
a analyzována makrofágy a lymfocyty.
Antigenní determinant nazýváme také
EPITOP. I jednoduchý antigen má obvykle několik účinných epitopů. Pozn.:
Složky obranného systému organismu
tedy nečtou (nereagují s) celou molePodstatou systému skupinových kulou antigenu, ale reagují právě deantigenů je existence ANTIGENU terminanty antigenu.
a PROTILÁTKY (viz také kapitola 7).
ANTIGENY přirozené ("vlastní") jsou vždy přítomnou strukturální
nebo funkční součástí těla jedince
5.5.1 Antigeny
(např. libovolná bílkovina vlastního těANTIGENY jsou látky (zpravidla la živočicha). Konkrétní forma přiromakromolekulární nebo koloidní po- zeného antigenu je závislá na geneticvahy), které mají určitou, obranným ké informaci, kterou jedinec získává od
systémem organismu rozpoznatelnou, rodičů (přibližně polovinu od otce
chemickou strukturu a vlastnosti. An- a polovinu od matky). V případě
tigeny jsou v těle živočicha aktivně krevních skupin máme na mysli
rozpoznávány a vyvolávají v něm zejména přítomnost či nepřítomnost
tvorbu PROTILÁTEK, tzn. obranné přirozených antigenů zakomponomechanismy v těle tvoří protilátky pro- vaných do povrchových membrán
ti případné škodlivé činnosti antigenů buněk a zejména erytrocytů. Variabilia struktur, které antigeny obsahují. ta antigenů (a také protilátek a celých
Většina protilátek je zpravidla přítom- jejich systémů) je obrovská.
ná a transportována nejprve v krevní
Pozn.: Pro dobře definovatelné
plazmě – viz kapitola 7.
přirozené antigeny (membránové mo-
5.5 Skupinové
antigeny
Pozn.: Termíny antigen a protilátka jsou součástí zejména specifických (ale i nespecifických) obranných
reakcí, které rozlišují vlastní a cizí.
Kromě toho existují nespecifické obranné reakce, které odlišují bezpečné a
nebezpečné.
lekuly) např. na povrchu bílých krvinek
je používáno mezinárodní označení
(symbol „CD“ a číslo). V roce 2007
bylo popsáno již více než 300 takových
struktur.
Pozn.: Antigenem pro tělo cizím
je pro konkrétního jedince v podstatě
Specifitu antigenu určuje charak- libovolná bílkovina (makromolekula) –
teristické uspořádání chemických sku- přirozený antigen jiného jedince (orpin (tzv. ANTIGENNÍ SIGNÁL) na ganismu), jestliže pronikne do těla jiSTRANA
215
nou cestou než ústy. V takovém přípa-  antigen A není přítomný současně
dě je identifikována jako cizí a vznikají
s protilátkou anti–A
proti ní protilátky. Podrobněji viz kapitola  antigen B není přítomný současně
7 a také genetika.
s protilátkou anti–B
PŘIROZENÉ PROTILÁTKY ja- Název krevní skupiny vyplývá z oznako stálá vlastnost (tzn. jsou syntetizo- čení přítomného (přítomných) antigevány vždy) existují např. u systému nů:
AB0(H). U jiných systémů (antigen–
označení
zastoupení
protilátka) se protilátky zpravidla tvoří
krevní
antigen protilátka
skupiny
až v průběhu života jedince v závislosti skupiny skupiny skupiny
v ČR
AB0(H)
%
na antigenech, se kterými se v průběhu
života setkává.
A
anti– B
41, 5 %
A
5.5.2 Systém AB0(H)
Nejznámějším systémem skupinových antigenů je systém erytrocytárních skupinových antigenů AB0(H)
s antigeny A, B (tj. aglutinogen A,
aglutinogen B) a (H). Přirozenými
protilátkami systému jsou ANTI–A, tj.
AGLUTININ–A a ANTI–B, tj. AGLUTININ–B. Oba aglutininy jsou protilátky typu IgM (viz kapitola 1).
0
0(H)
anti–A
anti– B
37, 8 %
B
B
anti–A
14, 1 %
AB
A
B
–
6, 6 %
Pozn.: Skupina 0 má
jsou jakési "neúplné
antigeny A a B. Nula
úplnou nepřítomnost
částí).
antigeny H, což
substance" pro
tedy neznamená
antigenů (jejich
Rovněž u živočichů je možné
krevní skupiny rozlišit na podobném
SYSTÉM AB0(H) byl objeven principu (např. u koní, prasat, ale např.
Landsteinerem na počátku 20. století. také slepic).
Na jeho objasnění se podílel také český
Jestliže má novorozenec člověka
fyziolog Jan Janský (1907).
antigen A, nemůže již mít protilátku
Novorozenec dědí (získává od anti–A, ale zcela jistě má anti–B (porodičů) antigeny (aglutinogen A nebo dobně v případě, že má antigen B, již
aglutinogen B) a současně protilátky nemůže mít anti–B, ale zcela jistě bude
(anti–A nebo anti–B). Pozn. Nebo – mít anti–A) atp.
uvedené v závorce – chápeme jako
Antigeny jsou převážně zabudomatematicko–logickou disjunkci, tj.
vány do membrán erytrocytů (ale
platí právě jedna ze tří možností:
i do membrán všech ostatních krevních
 na povrchu krvinek je pouze A
elementů a také např. do povrchových
 na povrchu krvinek je pouze B
biomembrán spermií). V rozpustné
 na povrchu jsou A i B
formě jsou antigeny v krevním séru,
Antigeny a protilátky systému plazmě a dalších tělních tekutinách
AB0(H) se dědí vždy tak, že a také např. v moči a v mléce. Protilátv jednom jedinci:
STRANA
216
ky jsou nejčastěji součástí krevní
plazmy.
V případě kontaktu antigenu A
s protilátkou anti–A (nebo antigenu B
s protilátkou anti–B) vždy dojde
ke shlukování (koagulaci) erytrocytů.
Při nesprávně provedené transfúzi by
došlo ke shlukování (aglutinaci) až
rozpadu (hemolýze) erytrocytů dárce
v těle příjemce, které by skončilo smrtí
příjemce. Při smísení dvou vzorků krve
(např. skupiny A a skupiny B)
v poměru 1:1 dojde ke shlukování
obou vzorků, neboť krvinky skupiny
a obsahující antigen A (aglutinogen A)
reagují s protilátkou anti–A (tj. aglutininem anti–A), která je přítomná ve
vzorku skupiny B, což obdobně platí
i pro druhý vzorek.
Skupina A se dále dělí na A1
(80 %), A2 (téměř 20 %), A3, A4
a vzácně i další podskupiny.
Podobně u skupiny B rozlišujeme
podskupiny BW, Bv, BX, BM, B3.
5.5.3 Rh systém
Rhesus systém byl objeven v roce
1940 na opicích Makak rhesus. U Rh
SYSTÉMU existuje 6 základních antigenů (C, D, E, c, d, e), vytvářejících
8 skupin. Podle Raceho a Fischera je
pro ně používáno označení Rh+ (sestavy Dce, DCe, DcE a DCE) a dále Rh–
(sestavy dce, dCe, dcE a dCE). Ve
druhé používané nomenklatuře podle
Wienera jsou používány symboly Rh.,
Rh1, Rh2 a Rhz a dále rh, rh,, rh,, a rhy.
Zpravidla se pro první čtyři skupiny každé nomenklatury používá souhrnné označení Rh+ (D, Rho, pozitivní, Rh FAKTOR POZITIVNÍ). Podobně pro druhou čtveřici skupin
v obou nomenklaturách pak Rh– (negativní, Rh FAKTOR NEGATIVNÍ).
Zastoupení Rh faktoru v populaci je
přibližně 85 % Rh+ a 15 % Rh–.
Také u systému Rh, který nemá
přirozené protilátky, jsou známé další
Pozn.: Jestliže si antigeny krev- vzácné formy a existují i jedinci, kteří
ních skupin představíte tak, že na cytoRh antigeny vůbec nemají.
plazmatických membránách představuKomplikace vznikají, má–li
jí pouze malou část „zrnek písku na písečné pláži“, vzniká otázka: „Co jsou matka skupinu Rh– a plod (po otci)
a jaký vliv mají jiné molekuly povrcho- Rh+. Při porodu (ale i při potratu) prvvé biomembrány, které představuje ního dítěte Rh+ se do krve matky Rh–
masa ostatních zrnek písku písečné dostávají krvinky plodu (zejména při
odlučování placenty) a dojde k imunipláže?
zaci matky – v těle matky jsou vytvoPři studiu tohoto problému bylo
řeny protilátky anti–D, které v případě
zjištěno, že kromě systému AB0(H)
druhého takového těhotenství pronikají
existuje u člověka přinejmenším více
placentou a likvidují (např. aglutinací)
než 10 až 20 dalších systémů krevních
erytrocyty plodu. Při rozpadu hemoskupin (např. Rh, KELL, MNSs, P, globinu vzniká bilirubin a jeho nadDuffy, Lewis, Diego a další) a více než
měrné množství poškozuje mozek plo80 až 100 transplantačních (histokomdu.
patibilních) antigenních systémů.
STRANA
217
Pokud je matka Rh+ a plod Rh– které mají skupinu 0 (nula), mají sklokomplikace nevznikají.
ny k žaludečním a duodenálním vřeŽeně, která porodila Rh+ novoro- dům.
zence (nebo potratila) je třeba nejpozději do 72 hodin podat sérum anti–D,
které zničí krvinky Rh+ plodu, které
pronikly do těla matky. Tím je zabráněno imunizaci matky. Pokud k imunizaci již došlo a hladina anti–D v těle
matky překročí určitou mez, provádí se
u novorozence (výjimečně i dříve)
výměnná transfúze.
Pozn.: V České republice vzniká
přibližně 10 – 15 % manželství s Rh
krevní nesnášenlivostí, ale u prvorozených dětí hrozí komplikace méně než
0, 5 % všech novorozenců.
Informace o krevních skupinách
jsou využívány rovněž v soudním lékařství (např. při sporech o otcovství –
paternitu apod.) a mají velký význam
při transplantacích.
Z množství výjimek a odlišností
uvádíme tzv. autoimunní hemolytickou
anemii, při které nabývají skupinové
antigeny jedince vlastnosti jeho organismu cizí, takže organismus proti nim
tvoří protilátky (tzv. autoprotilátky)
a snaží se je zlikvidovat, což může vést
až např. k hemolýze vlastních krvinek.
Systémy AB0 (H) a Rh jsou
analyzovány při transfúzích aj. Platí 5.5.4 Hlavní
pravidlo zachovávání skupiny AB0 histokompatibilní systém
a současně jedinec Rh– nesmí dostat
Tělu vlastní ANTIGENY jsou
krev Rh+. Před vlastní transfúzí mu- v živých organismech syntetizovány
sí být provedeno několik vyšetření:
podle genetických kódů jaderné DNA
 určení krevní skupiny – AB0(H)
– a poté v určité konformaci včleňovány do odpovídajících buněčných a ji určení Rh–faktoru
 KŘÍŽOVÁ ZKOUŠKA (základní ných struktur organismu. Prezentované
test slučivosti), tj. promíchání ery- antigeny jsou poté rozlišovány jako
trocytů dárce se sérem příjemce vlastní (antigeny syntetizované jiným
(majortest) a erytrocytů příjemce jedincem jsou po proniknutí do vlastního těla většinou imunitním systémem
se sérem dárce (minortest)
 další kontroly (např. Sevac test), lé- identifikovány jako cizí).
kař těsně před transfuzí ověří krevní
Genetický systém, který je priskupinu pacienta a shodu připrave- márně zodpovědný za rozeznávání
né krevní konzervy
vlastního a cizího (= zodpovědný za
 biologický pokus, zahájení trans- syntézu molekul, které rozeznávání
fúze – převádění menšího množství umožňují), se nazývá HLAVNÍ HISkrve – 10 až 20 ml za 3 minuty TOKOMPATIBILNÍ SYSTÉM (tzv.
(opakovaně)
MHC – major histocompatibility
Byly sledovány i vazby mezi ně- complex) a může být umístěn na více
kterými chorobami a krevními skupi- chromozomálních lokusech. U každénami. Např. bylo zjištěno, že osoby,
STRANA
218
ho druhu bylo zjištěno, že existuje jeVzhledem k obrovské variabiliden velmi silný H–komplex.
tě H–komplexů, množství různých
Bývají rozlišovány dva podsys- antigenů a jejich kombinací se ukátémy: MHC I. a MHC II. K jejich zalo, že je nutné se rozloučit s předzměnám dochází např. při průniku virů stavou úplné antigenní shody přído buňky, při poruchách genetické jemce a dárce.
a metabolické aktivity buňky aj. Bílkoviny MHC jsou syntetizovány ribozomy a dopravovány cytoplazmou
směrem k povrchu buňky. V případě
infikované buňky nebo buňky rakovinové se vlivem přítomnosti cizorodé
látky (antigenu) stávají součástí jejich
struktury fragmenty antigenů. Na cizí
nebo změněné molekuly antigenů (prezentované pomocí MHC bílkovin na
povrchu buňky) je poté zaměřena pozornost imunitního systému organismu
– podrobněji viz . 7.6.2.
5.6 Tkáňový mok
TKÁŇOVÝ MOK (INTERSTICIÁLNÍ TEKUTINA) vzniká prostu-
pem krevní plazmy do mezibuněčných
prostorů mimo cévní systém – je
v kontaktu se všemi tělními buňkami.
S tkáňovým mokem, popř. i jiným typem tzv. intersticiální tekutiny, komunikují systémy buněk v těle. Buňky
z něho získávají a do něho uvolňují
látky a informace. Rovněž např. při
Za hlavní komplex histokompatipocení se ztráty vody nahrazují
bilního systému člověka je považován
z tkáňového moku.
KOMPLEX HLA (human leucocyte
Tkáňový mok tvoří vhodné proantigens), který byl lokalizován na
krátkém ramenu chromozomu 6 a ob- středí kolem všech buněk organismu
sahuje geny pro syntézu několika sérií a má podobné složení jako krevní
antigenů (např. HLA–A, HLA–B, plazma. Muž o hmotnosti 75 kg má
HLA–C, HLA–D, HLA–DR). U člo- v těle přibližně 12 litrů tkáňového mověka existují desítky různých antigenů ku.
tohoto systému (více než 90) na různých tělních buňkách (včetně leukocytů), kromě erytrocytů. U šimpanze byl
hlavní komplex označen CHLA, u psa
DLA a např. u myši H–2 komplex aj.
Pozn.: Geny HLA se člení na tři
třídy (HLA I, HLA II, HLA III).
SYSTÉM
HLA
rozhodujícím
způsobem určuje jedinečnost a individualitu jedince. Tento systém patří mezi nejsložitější antigenní systémy člověka a výrazně ovlivňuje např. transplantace a transfúze.
STRANA
219
5.7 Lymfatický
systém obratlovců
5.7.1 Lymfatický
systém – úvod
K LYMFATICKÉMU SYSTÉMU obratlovců patří:
A) LYMFA (MÍZA)
B) LYMFATICKÉ TKÁNĚ
A ORGÁNY:
 KOSTNÍ DŘEŇ
 BRZLÍK (THYMUS) viz dále 9.5
 LYMFATICKÉ CÉVY (včetně lymfatických kapilár)
 MÍZNÍ (LYMFATICKÉ) UZLINY,
SLEZINA (LIEN), viz dále 5.7.2
 MANDLE (TONSILY)

U člověka rozlišujeme celkem
čtyři skupiny mandlí. Největší jsou
mandle patrové – krční (tonsila
palatina) – dvě po stranách hltanu.
Jazyková mandle (tonsila lingualis) leží v oblasti kořene jazyka
a nosní (hltanová) mandle (tonsila
pharyngea, adenoid) v oblasti hltanové klenby.
Na povrchu mandlí najdeme dutinky (kypty, chodbičky), do kterých se dostávají prach a mikroorganismy i při normálním dýchání
a příjmu potravy. Jejich antigeny
aktivují a nastavují lymfocyty. Současně umožňují vznik velkého
množství paměťových lymfocytů.
Přestože jsou některé infekce (např.
angíny) v dětství velmi nepříjemné,
jsou důležité pro účinnou obranu
v pozdějším věku.
STRANA
220
 LYMFATICKÉ UZLÍKY, shluky
lymfatických uzlíků vázaných na
sliznice – MALT (mucosa associated lymphatic tissue) a APENDIX
Jde o shluky buněk lymfatické
tkáně ve střevech a na jiných místech těla (včetně lymfatických uzlin). Stěny střev aj. orgány jsou od
porodu nepřetržitě osidlovány mikroorganismy (viz také 7.5.2B). Místa
v těle, která s nimi vstupují do kontaktu, se podílejí na obranných reakcích. Jedná se např. o shluky
lymfatických uzlíků s vysokým
obsahem lymfocytů:
 v tenkém střevě – Peyerovy
plaky (vnitřní – ke střevním
sliznicím přidružené lymfoidní
tkáně, GALT – gut–associated
lymphoid tissue)
 v kůži (SALT – skin–associated
lymphoid tissue)
 v apendixu
(asi
polovina
tloušťky stěny apendixu).
Hlavními funkcemi uvedených
struktur je likvidace antigenů a mikroorganismů na exponovaných
místech za současné tvorby paměťových buněk, které chrání organismus při příštím kontaktu s totožným antigenem nebo mikroorganismem.
V mízních uzlinách, slezině
i v brzlíku dochází k filtraci protékajících tekutin a současně jsou to místa tvorby a diferenciace lymfocytů.
Lymfoidní tkáň, která je morfologickým základem imunitního systému,
bývá také rozdělována na CENTRÁLNÍ LYMFOIDNÍ TKÁŇ (tj. kostní
dřeň, Fabriciova bursa u ptáků
a thymus – brzlík u savců) a PERI- 5.7.2 Slezina (lien)
FERNÍ LYMFOIDNÍ TKÁNĚ (tj.
SLEZINA (lien) je největším
zejména lymfatické uzliny a slezina).
K lymfatickému systému lze přičlenit lymfatickým orgánem v těle člověka.
také červenou kostní dřeň produkují- Rozhodující funkcí sleziny je selektivní třídění a destrukce opotřebovaných
cí lymfocyty.
či poškozených krevních elementů.
U živočichů může být slezina zásobárnou krve (např. u psa, kočky, koně, ovcí a morčat). Slezina člověka obsahuje jen asi 1 % celkového objemu
A) zajišťování dynamické rovnokrve a má málo svalových vláken,
váhy mezi tělními tekutinami
Krevní
plazma,
vystupující čímž ztratila schopnost uplatňovat se
z krevních kapilár, protéká jako tkáňo- jako zásobárna krve.
vý mok mezi buňkami tkání. PředpoSlezina zadržuje krevní destičky
kládá se, že jen přibližně 10 % tkáňo- (zejména nevyzrálé) a zajišťuje "střívého moku je sbíráno do lymfatických dání" destiček v krevním oběhu. Slezikapilár a 90 % tkáňového moku proté- na zachycuje a odbourává až 90 %
ká z krevních kapilár opět zpět do opotřebovaných erytrocytů.
krevních kapilár.
Ve slezině jsou produkovány něB) obranné reakce a nastavování
které krevní buňky ve 4. až 6. měsíci
obranného systému organismu
nitroděložního života. U některých
Lymfatický systém zajišťuje fil- hlodavců (myš) je však slezina krvetraci lymfy, optimální "nastavení" tvorným orgánem po celý život.
B a T lymfocytů, humorální i buněčné
Ve slezině najdeme tzv. červeobranné – imunitní reakce, vychytávání opotřebovaných krevních elementů nou a bílou pulpu (dřeň). ČERVENOU DŘEŇ (PULPU) tvoří kapilární
aj., více – viz kapitola 7.
síť žilných splavů, zabírající většinu
C) zajišťuje transport makromolesleziny. Červená dřeň obklopuje bílou,
kul do krve
vytváří štěrbinovité prostory – vystlané
Přes lymfatické cévy se do krve buňkami s fagocytární schopností. Krdostávají např. lipidy vstřebané vinky se musejí na své cestě slezinou
v oblasti tenkého střeva, pro které je prodírat točitými prostory mezi slezinstěna krevních kapilár téměř nepro- nými makrofágy v prostředí s nízkým
pustná. viz také kapitola 2.
obsahem glukózy, nižším pH, nižším
pO2 a současně vysokým obsahem tkáňových lyzinů. Staré (opotřebované)
krvinky mají sníženou pružnost a také
nižší odolnost vůči uvedeným nepříznivých vlivům a jsou zachyceny. Po
zachycení se stávají objektem endocytózy (fagocytózy) makrofágů sleziK hlavním funkcím lymfatického
systému patří:
STRANA
221
ny. Slezina je schopna vychytávat
z erytrocytů
i nepotřebné
částice
(zbytky jádra, Plasmodium malariae
apod.). Kromě erytrocytů vychytává
slezina i leukocyty a krevní destičky.
V červené pulpě jsou zachyceny
i nezralé erytrocyty, které zde vyzrávají.
BÍLÁ DŘEŇ (PULPA) je tvořena
převážně mízní tkání, jejímž středem
prochází tepénka (bílá pulpa je přímo
promývána krví). Bílá dřeň zajišťuje
imunitní funkce díky vysokému zastoupení B–lymfocytů a T–lymfocytů.
Slezina se podílí na humorálních
i buněčných imunitních odpovědích
organismu. HUMORÁLNÍ IMUNITNÍ
ODPOVĚĎ souvisí se skupinovými
antigeny. BUNĚČNÁ IMUNITNÍ
ODPOVĚĎ pak s aktivitou některých
krevních elementů (viz kapitola 7).
Na povrchu sleziny je vazivové
pouzdro. Při určité míře násilí, úderu
nebo při závažných infekcích může
prasknout (za vzniku silného krvácení). V řadě případů je poté nutné odstranění sleziny, což je možné, ale po
odstranění sleziny jsou lidé náchylnější
k infekcím (infekce mohou mít až těžký průběh). Proto dnes existují postupy, při kterých je možné uchovat nepoškozené určité části sleziny, ze kterých
může dojít k určité regeneraci slezinné
tkáně.
5.7.3 Lymfatické cévy
LYMFATICKÉ
CÉVY
sbírají
"nadbytečný" tkáňový mok. Tekutinu
uvnitř lymfatických cév potom nazýváme LYMFA (MÍZA). Lymfatické
STRANA
222
cévy jsou běžné u obratlovců (chybí
jen u bezlebečných a paryb).
Lymfatické cévy začínají jako
slepé váčky v intersticiálním prostoru.
Z nich vycházejí LYMFATICKÉ KAPILÁRY, jejichž stěna je více "otevřená" pro větší látky než je tomu u kapilár krevních. Z tohoto důvodu mohou
být do lymfatických cév sbírány i větší
molekuly (např. v oblasti střev může
být lymfa až zakalena emulgovanými
tuky).
Lymfatické kapiláry se spojují
do větších LYMFATICKÝCH CÉV
a ty procházejí mízními uzlinami.
MÍZNÍ
(LYMFATICKÉ)
UZLINY
jsou malé, oválné, 1 – 25 mm dlouhé
struktury, přes které procházejí lymfatické cévy. V mízních uzlinách je
značné zastoupení lymfocytů (v tzv.
germinálních centrech), dochází zde
k filtraci lymfy – k zachycení
a likvidaci choroboplodných zárodků
(bakterií), ale i prachu, antigenů nebo
volných poškozených buněk. Lymfatické uzliny se mohou podílet i na zajišťování výživy pro lymfocyty.
Pohyb lymfy (proudění mízy)
v cévách je zajišťován kontrakcemi
hladkých svalů lymfatických cév, stahy okolních příčněpruhovaných svalů.
Dále dochází k nasávání mízy do cév
např. při vdechu aj. V mízních cévách
existují rovněž chlopně, podobné
chlopním velkých žil, zabraňující
zpětnému toku lymfy. U některých živočichů existují navíc i zvláštní MÍZNÍ
SRDCE (např. obojživelníci, úhoř, někteří plazi) nebo mohou pulzovat
i mízní uzliny (např. u pštrosů nebo labutí).
Většina mízních cév z dolní
a levé poloviny lidského těla se v těle
spojuje v HRUDNÍ MÍZOVOD (DUCTUS THORACICUS), který vyúsťuje nad srdcem do žilního krevního
oběhu. Druhým významným mízovodem je tzv. PRAVOSTRANNÝ
KMEN MÍZNÍ (ductus lymphaticus
dexter), sbírající a odvádějící lymfu
z pravé horní poloviny těla.
5.8 Transcelulární
tekutiny
Tyto další tělní tekutiny najdeme
např. v oku (KOMOROVÁ VODA
a SKLIVEC), uvnitř hlemýždě vnitřního ucha (PERILYMFA a ENDOLYMFA), v ledvinných tubulech (primární
až sekundární moč), dále jako proPředpokládá se, že téměř každá dukty trávicích a jiných exokrinních
molekula krevních bílkovin prochází žláz. K transcelulárním tekutinám řaza 24 hodin jednou mimo cévní řečiště díme také mozkomíšní mok. O funkcích tekutin je v pojednáno na odpovía lymfatickými cévami se vrací zpět.
dajících místech tohoto textu (např. kapitola 12).
Některá onemocnění a možná poškození lymfatického systému:
Mononukleóza
Onemocnění vyvolává virus
Epsteina–Barrové (EB–virus), který
napadá B–lymfocyty. Dochází k aktivaci T–lymfocytů, které napadají virem infikované B–lymfocyty. Nemocní
mají zvýšenou teplotu, zvětšené lymfatické uzliny, pociťují zvýšenou únavu,
bolesti v krku aj. Přenos virů je možný
slinami („nemoc z líbání“) a nemoc trvá v průměru 5 týdnů.
Elefantiáza (sloní nemoc)
V případě, že do těla člověka pronikne v tropech nebo subtropech parazit vlasovec mízní (Wuchereria
bancrofti), může dojít k ucpávání mízních cév i uzlin. Míza se hromadí před
ucpaným místem a způsobuje bolestivé
zvětšování postižené části těla.
STRANA
223
úlohy páté kapitoly:
1) Molekula určité látky
byla
vstřebána z tenkého střeva do krve
a pronikla do vrátnicové žíly. Uspořádejte VŠECHNY níže uvedené orgány
a oddíly cévní soustavy ve správném
pořadí, tak jak jimi sledovaná molekula pravděpodobně protékala unášena krví, jesliže byla nakonec zachycena v sestupné části aorty: A) vnitřní
krkavice, B) plíce, C) kmen plicních
tepen, D) dolní dutá žíla, E) levá síň,
F) pravá komora, G) žilní splavy na
povrchu mozku, H) pravá síň, I) levá
komora, J) Willisův okruh, K) plicní
žíla, L) plicní tepna, M) plicní kapiláry, N) horní dutá žíla, O) levá společná
krční tepna
nepravdivé údaje.
znak
A) míza (lymfa), vlhká kůže
B) krevní plazma, bezjaderné erytrocyty
C) hemolymfa, Malpighiho
trubice
D) hydrolymfa
E) tělní tekutiny hypotonické – životní prostředí hypertonické
F) tělní tekutiny hypertonické – životní prostředí hypotonické , požerákové zuby
G) vakuola s buněčnou šťávou
H) chybí srdce, v krvi hemoglobin
5)
organismus
1) nezmar
2) nosorožík
3) mořská
kostnatá ryba
4) žížala
5) drápatka
6) rosnatka
7) šimpanz
8) kapr
Jestliže člověku chybí faktor
2) Vyberte co nejpřesnější počet VIII (nebo byl gen pro jeho syntézu
červených krvinek, které by měl lidský změněn mutací) je narušena:
jedinec v 1 litru krve, jestliže z analýzy
a) regenerace tkání
jeho krve vyplývají tyto údaje: hemab) činnost srdce
tokrit 52 %, sedimentace zvýšená, Klic) srážlivost krve
nefelterův syndrom:
d) činnost ledvin
12
a) 3, 8 – 4, 8.10
6) Lidský jedinec, který má
b) 4, 3 – 5, 4.1012
v tělních tekutinách aglutinin anti–B,
c) více než 5, 4. .1012
v povrchovým membránách buněk and) nelze určit
tigen (aglutinogen) A a v jádře tělních
3) Z následující nabídky vyberte buněk pohlavní chromozomy XY je:
buňky, které fagocytují cizorodé a nea) žena s krevní skupinou A
bezpečné látky (materiály, molekuly,
b) žena s krevní skupinou B
antigeny):
c) muž s krevní skupinou A
d) muž s krevní skupinou B
A) Kupferovy buňky, B) buňky
APC, C) B–lymfocyty, D) neutrofily,
E) makrofágy, F) bazofily, G) erytrocyty, H) trombocyty, I) oocyty
STRANA
224
nepravdivé údaje.
nepravdivé údaje.
charakteristika
cévní soustavy
A) venózní srdce s jednou
síní a jednou komorou,
mořský živočich
B) srdce se dvěma síněmi
a jednou komorou,
smíšená krev
C) srdce se dvěma síněmi
a dvěma téměř zcela
oddělenými komorami
D) venózní srdce s jednou
síní a jednou komorou,
sladkovodní živočich
E) srdce se dvěma síněmi
a dvěma komorami,
levá aorta
F) srdce se dvěma síněmi
a dvěma komorami,
pravá aorta
G) srdce se dvěma síněmi
a dvěma komorami, pravá
aorta, foramen ovale
H) cévní soustava uzavřená, chybí srdce,
mořský strunatec
organismus
1) plod
savce v těle
matky
2) kopinatec
3) manta
4) albatros
změna v těle člověka
ucpání věnčité cévy
změna
červené kostní dřeně na
žlutou (morek)
nedovírání
(nedomykavost)
srdečních chlopní
poškození atrioventrikulárního uzlu
diapedéza
5) kosman
6) hořavka
7) krokodýl
8) drápatka
8) Uveďte, jakým způsobem do-
poškození
megakaryocytů
vasodilatace
v mízních uzlinách
byly zjištěny
parazitické hlístice
(vlasovci)
zvětšení mízních uzlin,
bez přítomnosti
parazitických hlístic
(vlasovců)
důsledek
nebo příčina
A) narušení
produkce krevních destiček
B) rozšíření
průsvitu cévy
C) narušení
pravidelnosti
srdečního tepu
D) srdeční
šelesty
E) ztráta schopnosti produkovat
krevní elementy
F) infarkt
myokardu
G) elefantiáza
H) některé
bílé krvinky
opouštějí cévy
I) infekční onemocnění
jde k zástavě krvácení:
A) tepenná (žilná) krvácení
z velkých tepen (žil)
B) krvácení menšího rozsahu
a drobná poranění:
Základní tři přirozené procesy
zástavy krvácení jsou:
a) .........................................
b) ........................................
c) ........................................
STRANA
225
10)
Vyberte pravdivé výroky
o lymfatickém systému člověka:
A) všechny lymfatické cévy se
nakonec slévají ve dva mízovody
(popř. pouze v jediný mízovod)
B) ductus thoracicus je pravostranný kmen mízní
C) mízovody jsou propojeny
s tepnami
D) mízovody jsou propojeny
s žílami
E) míza transportuje velké molekuly mastných kyselin
F) lymfatický systém zajišťuje
důležité imunitní funkce
STRANA
226
6 HOMEOSTÁZA, EXKRECE, VYLUČOVACÍ SOUSTAVA
6
Homeostáza, exkrece,
vylučovací
soustava
kapitoly:
6.1 Homeostáza, význam
homeostatických
mechanismů – úvod
6.2 Exkrece a osmoregulace
 6.2.1 Produkty štěpení
organických látek
v buňkách organismu
 6.2.2 Srovnávací
fyziologie vylučování
a exkrečních orgánů
 6.2.3 Funkční organizace
a funkce ledvin člověka
6.3 Regulace pH
6.4 Termoregulace
 6.4.1 Poikilotermní
a homoiotermní
živočichové
 6.4.2 Jádro a periferie
organismu homoiotermích
živočichů
 6.4.3 Některé způsoby
regulace tělesné teploty
u živočichů
 6.4.4 Řízení
termoregulačních pochodů
 homeostáza
 homeostatické mechanismy
 dynamická rovnováha = nerovnovážný stav
 hlavní regulované, veličiny, procesy a aktivity těla
 exkrece a osmoregulace
 odpadní látky metabolismu
 ornithinový cyklus
 amonotelní, ureotelní a urikotelní
živočichové
 živočich euryhalní a stenohalní
 exkreční orgány
 mechanismy zpětné resorpce
 protonefridie
 metanefridie
 antenální žlázy
 solné orgány
 Malpighické trubice
 izotonické, hypotonické
a hypertonické prostředí
 ledvina
 hlavní části nefronu a jejich
funkce
 protiproudový mechanismus
 podocyty a jejich funkce
 glomerulární membrána
 systém RAAS
 juxtaglomerulární aparát
 renin
 sběrný kanálek
 primární a sekundární moč
 acidóza a alkalóza
 nárazníkový mechanismus
STRANA
227
 poikilotermní a homoiotermní živočichové
 jádro a periferie organismu
 horečka
 polypnoe
 centrum termoregulace
6.1 Homeostáza,
význam
homeostatických
mechanismů –
úvod
HOMEOSTÁZOU rozumíme stá-
lost – ustálený stav (vyrovnaný stav,
steady state) vnitřního prostředí organismu a stálost tělesných pochodů,
včetně mechanismů, které tuto stálost zajišťují. Myšlenku o existující
stálosti vnitřního prostředí organismu
poprvé vyslovil Claude Bernard již
v roce l857. Pojem homeostáza zavedl
do fyziologie Walter B. Cannon.
Pozn.: V současné době je HOMEOSTÁZA (HOMEOSTÁZE) chápána i jako rovnováha v přírodě – jako
funkční dynamická rovnováha ekosystému.
HOMEOSTÁZA (homeostáze) je
klíčem a východiskem k pochopení
fyziologických procesů a jejich regulací. Je zřejmé, že každá funkce organismu a každý děj uvnitř organismu
vyžadují určité podmínky pro svůj
průběh. Z průběhu všech funkcí organismu poté vyplývá celkový funkční
stav organismu, který je nepřetržitě –
v menší či větší míře – ovlivňován
STRANA
228
a narušován
změnami
vnitřního
a vnějšího prostředí organismu.
Změny působí na všechny organizační
úrovně těla.
Smyslem (cílem) homeostatických mechanismů je ZACHOVÁNÍ –
nejlépe optimálního – FUNKČNÍHO
STAVU BUNĚK a tkání, a tím i orgánů, orgánových systémů a celého organismu – a to i při změněných podmínkách prostředí. Pozn.: To je obvykle možné pouze v běžných životních
podmínkách bez působení extrémních
hodnot abiotických a biotických faktorů životního prostředí (viz patogenní
podněty – kapitola 7). Je zřejmé, že nahý
člověk nemůže dlouhodobě přežít na
sněhové pláni při mínus 20 oC a naopak astronauté s potřebným vybavením
mohou bez následků na svém zdraví
navštívit volný kosmický prostor.
Jen v případě, že nejsou výrazněji
narušeny homeostatické mechanismy,
je možné navození fyzické, fyziologické, psychické, sociální aj. pohody
jedince.
Zdůrazňujeme, že homeostázu
je třeba chápat jako ustálený stav –
dynamickou rovnováhu (stabilizovaný stav, nerovnovážný stav), ale
nikoli jako rovnovážný stav. Organismy (živé systémy) udržují nerovnovážný stav svých soustav, neboť
např. jednou přerušený metabolismus
(= smrt = rovnováha) nelze znovu zapnout (= oživit = uvést do nerovnováhy). Nerovnovážné procesy lze řídit – rovnovážné ne („odbrzděný automobil“ – stojící v údolí – nelze řídit,
zatímco stojící na svahu se rozjede
a jedoucí vůz již řídit můžeme). Soustavy v nerovnovážném stavu mohou
konat práci (viz např. dýchací řetězce
na vnitřní membráně mitochondrií),
soustavy v rovnovážném stavu nemohou konat užitečnou práci atp.
zejména o tom, jakým způsobem
se organismus vyrovná s přítomností cizích antigenů ve svém těle
a jaká je míra jeho fyziologické
reaktivity (viz kapitoly 5 a zejména
7). Toleranci vlastních antigenů nazýváme IMUNOLOGICKÁ HO-
Mezi regulované fyziologické
hodnoty vnitřního prostředí organismu
patří nepřeberná řada faktorů. Soubory
MEOSTÁZA.
aktivit a mechanismů, které souvisejí
s fyziologickými změnami v orga-  c) ZACHOVÁNÍ PŘÍZNIVÉHO
nismu a s jejich nezbytnou regulací –
SLOŽENÍ, OBJEMU A TLAKU
v zájmu zachování integrity, akceTĚLNÍCH TEKUTIN
schopnosti a funkčnosti organismu
V tělních tekutinách je regulovčetně jeho částí – jsou (následující
vána hladina živin (energeticky borozdělení je zjednodušené a není oshatých substrátů) – zejména kontré):
centrace glukózy, aminokyselin
a mastných kyselin, dále také
a) ZMĚNY CHOVÁNÍ
množství iontů Ca2+, Na+, Cl– aj.,
celého organismu
koncentrace O2, CO2, hormonů aj.,
Změna chování v některých příviz kapitoly 3, 4, 8, 9). Z těla jsou odpadech významně přispívá k návrastraňovány jedovaté látky, produkty
tu fyziologických hodnot do norjejich rozpadu, právě jen nadbytečmálních (nebo ještě příznivých)
ná množství solí, vody aj.
mezí – zejména při jejich narušení
Normální krevní tlak je u dospěchemickými a fyzikálními faktory.
lého zdravého člověka regulován na
Např. je velmi známá změna pohyprůměrné hodnotě 120/80 mm Hg.
bu prvoků v kapce vody (negativní
chemotaxe), jestliže do ní vhodíme  d) UDRŽOVÁNÍ STÁLÉHO pH
TĚLNÍCH TEKUTIN
zrnko soli. Chování ryb se výrazně
V těle je udržována DYNAMICzmění ve vodě chudé na kyslík.
Chování člověka dozná podstatných
KÁ ACIDOBAZICKÁ ROVNOzměn při poleptání kůže kyselinou,
VÁHA. Tím je myšlena rovnováha
při náhodném vypití louhu, otravě
mezi kyselinami a zásaditými látapod.
kami v buňkách a ve tkáních
i v celém organismu, tj. mezi jejich
 b) Komplexní
tvorbou na jedné straně a vylučováHOMEOSTATICKÝ SYSTÉM
ním na straně druhé. Kyselost (pH)
IMUNITNÍHO APARÁTU
prostředí se zvyšuje (klesá pod
Jednotlivé složky imunitního
pH=7) např. disociací kyselin, kdy
systému
udržují
integritu
vzrůstá počet volných H+ iontů
a identitu organismu a rozhodují
a naopak se snižuje (stoupá nad
o tom, jakým způsobem se projeví
pH=7) přítomností pufrů, které
působení různých patogenních podz prostředí vychytávají volné H+
nětů na organismus. Rozhodují
ionty – tzn. určité množství volných
STRANA
229
H+ iontů přibývá a odpovídající témy živočicha současně. Existují těsmnožství je současně zachyceno né vazby na motorický aparát, který
pufry (viz dále v této kapitole).
umožňuje např. únik z nepříznivého
prostředí, zadržení dechu aj.
 e) REGULACE
Regulační mechanismy organisINTRACELULÁRNÍCH
mu bývají vícestupňové, kdy je jedna
PROCESŮ (METABOLICKÝCH
veličina zpravidla "sledována" a reguDRAH) NA BUNĚČNÉ ÚROVNI
lována více mechanismy na stejné
aj. (viz 8.3.1 a kapitola 4)
úrovni nebo může být jeden regulační
mechanismus podřízen druhému.
Někteří živočichové dále regulují:
Nejvyšším regulačním ústředím
 e) TEPLOTU SVÉHO TĚLA
homeostázy jsou řídící soustavy (tj.
A JEHO ČÁSTÍ
 f) SOCIÁLNÍ PARAMETRY
systém žláz s vnitřní sekrecí a nervová soustava) – viz kapitoly 8 a 9
související s fyziologickými
a nervová soustava – viz kapitoly 10 a 11).
hodnotami. Některé fyziologické
Důležité integrující funkce mají tafaktory (hodnoty) jedince nejsou
ké JÁTRA – viz 2.5. Při řízení horegulovány pouze na individuální
meostázy se uplatňují, i zdánlivě na říúrovni, ale také na úrovni sociální.
dících soustavách nezávislé, regulační
Termínem SOCIÁLNÍ HO- mechanismy (např. vliv pufrů na pH
MEOSTÁZA vyjadřujeme nezbyt- nebo systém RAAS, viz dále v této kapinou souhru a koordinaci fyziologic- tole).
kých procesů dvou a více jedinců
Při působení změněných faktorů
(např. sexuální aktivity, život ve prostředí probíhají procesy adaptace
skupinách, hnízdních koloniích aj., a aklimatizace na měnící se nebo
péče o mláďata a různé další způso- změněné faktory životního prostředí.
by partnerského a sociálního chování).
6.2 Exkrece
a osmoregulace
Mimořádný význam mají sociální
homeostatické regulace u sociálního hmyzu (např. termiti, mravenci, včela medonosná) i jiných sociExkrecí rozumíme – do EXKRECE
álně žijících organismů.
patří:
Při jiném úhlu pohledu lze říci , A) metabolická úprava
že
zplodin látkové přeměny
ních úrovních organismu, současně
je lze považovat za KOMPLEXNÍ
FUNKCE, na kterých se podílí většina
nebo dokonce všechny soustavy a sys-
Tělní buňky, buňky jater aj. upravují metabolity do takové podoby, aby
mohly být vyloučeny z organismu.
Škodliviny jsou převáděny na formy
pro organismus relativně nejméně
HOMEOSTATICKÉ
MECHANISMY existují na všech organizač-
STRANA
230
škodlivé (tj. probíhá detoxikace škod- Rozhodující regulace probíhají:
livin)
 mezi dvěma (i více)
extracelulárními tekutinami
B) odstraňování vzniklých
Např. hypertonické prostředí
exkrečních látek z těla
dřeně ledviny (udržované aktivním
živočicha
transportem iontů) má podstatný
Exkrecí jsou z těla aktivně vyluvliv na zpětné vstřebávání vody
čovány nepotřebné látky, popř. tyto
z primární moči zpět do těla. Činlátky nejsou v tubulech a střevech
nost ledviny tak výrazně ovlivňuje
zpětně vstřebávány a není jim bráněno,
aktuální složení a objem tělních
aby byly z těla odvedeny močí, se stotekutin a složení sekundární moči
licí, s potem apod.
– viz dále v této kapitole.
Odstraňování exkrečních látek  mezi extracelulární
z těla živočicha převážně zajišťují spea intracelulární tekutinou
cializované orgány (nefridie, MalNadměrný pasivní (osmotický)
pighické žlázy, ledviny), ale také stažipříjem vody buňkou je stejně nežátelné vakuoly, žábry apod. Odpadních
doucí jako nadměrná ztráta – obojí
produktů metabolismu se tělo zbavuje
může poškodit nebo i nevratně znirovněž plícemi a kůží.
čit buňku (ale i buňky, tkáně a celý
organismus). Např. transport iontů
z plazmy do erytrocytů v těle čloExkreční orgány dále rovněž
věka mění hladiny osmoticky akzajišťují nebo se výrazně podílejí na
tivních látek – v důsledku toho jsou
osmoregulaci.
funkční erytrocyty ve venózní krvi
větší než erytrocyty v krvi arteriálOSMOREGULACE je – osmoregulací
ní. Bez regulace by ale erytrocyty v
rozumíme:
hypotonickém prostředí praskaly a
v hypertonickém prostředí by doC) regulování hladiny
cházelo k jejich odvodňování až
osmoticky aktivních látek
nevratnému zdeformování dovnitř.
V těle živočichů nepřetržitě proPříkladem změny osmotického
bíhají komplexní regulace hladin ostlaku v buňkách může být také promoticky aktivních látek. Koncentrace
nikání Na+ do nitra buněk po konosmoticky aktivních látek (iontů, solí)
centračním gradientu v případě otemezi dvěma prostředími rozdělenými
vření sodíkových kanálů – (viz úvod
polopropustnými (semipermeabilními)
kapitoly 10).
biomembránami rozhodují o směru,
Přestože zastoupení (rozložení)
kterým bude transportována voda.
iontů uvnitř a vně buněk je rozdílné,
jsou osmotické tlaky intracelulární
a extracelulární tekutiny udržovány
v dynamickém rovnovážném (stabi-
STRANA
231
lizovaném) stavu. Iontová dynamická
rovnováha a současně nestejné rozložení iontů Na+ a K+ mezi intracelulární
a extracelulární tekutinou je zajišťována činností sodíko–draslíkové pumpy
(viz kapitola 10).
Zastoupení iontů (koncentrace
iontů, elektrolyty) jsou na konkrétních místech těla výrazně regulovány ÚČINKY HORMONŮ a hormonálních mechanismů – viz kapitola
8 a kapitola 9.
6.2.1 Produkty štěpení
organických látek
v buňkách organismu
Složité organické látky mohou
být v buňkách rozštěpeny zpravidla až
na CO2, H2O a dusíkaté metabolity
(NH3 aj.). Při štěpení se uvolňuje energie.
A) Sacharidy
POLYSACHARIDY
jsou rozkládány až na monosacharidy. Jednotlivé monosacharidy jsou vzájemně
převoditelné (např. pentozofosfátovým
cyklem) až na glukózu, která je využívána jako substrát v aerobních nebo
anaerobních procesech respirace (viz
kapitola 4). Při "úplném" aerobním
štěpení molekuly glukózy vzniká
oxid uhličitý a voda a uvolňuje se
energie.
B) Lipidy
LIPIDY jsou štěpeny až na gly-
cerol a mastné kyseliny. Glycerol je
převeden přes triosy do metabolismu
sacharidů. Mastné kyseliny jsou štěpeny např. β–oxidací (tzv. Lynenova spirála – viz kapitola 4) při které vznikají
molekuly acetyl CoA. Acetyl CoA
může být dále štěpen v citrátovém cyklu a konečnými produkty štěpení
jsou oxid uhličitý a voda a uvolňuje
se energie (viz kapitola 4).
C) Bílkoviny
BÍLKOVINY jsou štěpeny na
aminokyseliny, v buňkách dále probíhají různé přeměny aminokyselin. Základním předpokladem pro další využití uhlíkového skeletu (uhlíkové kostry)
aminokyselin je odstranění aminoskupin (např. transaminací nebo aerobní
deaminací). Konečnými produkty
štěpení aminokyselin jsou, kromě
energie, oxid uhličitý, voda, ale navíc
také DUSÍKATÉ METABOLITY.
a) vznik amoniaku v organismu
DUSÍKATÉ ODPADNÍ LÁTKY
vznikají v buňkách organismu zejména
při metabolismu aminokyselin. Z uhlíkových skeletů aminokyselin jsou
syntetizovány meziprodukty (amfibolické intermediáty), které mohou
vstupovat např. do CITRÁTOVÉHO
CYKLU (viz kapitola 4).
Přehled základních metabolických
přeměn některých proteinogenních
aminokyselin. V přehledu jsou
uvedeny (v následujícím pořadí):
STRANA
232
aminokyseliny → meziprodukt(y) →
látka citrátového cyklu, na kterou jsou
převáděny aminokyseliny
 Ala,Cys,Gly,Ile,Leu,Trp,Ser,
Thr,Trp → acetyl CoA → citrát
 Leu,Lys,Phe,Trp, Tyr → acetoacetyl CoA → acetyl Coa → citrát
 Arg,His,Glu,Pro → Glu → α–
ketoglutarát (2–oxoglutarát)
 Ile,Met,Val,Thr → sukcinyl CoA
 Tyr,Phe, Asp → fumarát
 Asp, Asn → oxalacetát
Pozn.: Vysvětlivky, užívaných značek,
pro dvacet základních proteinogenních aminokyselin:
Gly – glycin, Ala – alanin, Ser – serin,
Cys – cystein,
Phe – fenylalanin,
Tyr –
tyrosin, Trp – tryptofan, His – histidin, Thr –
threonin, Met – methionin, Asp – kyselina
asparagová, Asn – asparagin, Glu – kyselina
glutamová, Gln – glutamin, Arg – arginin,
Val – valin, Pro – prolin, Lys – lysin, Leu –
leucin, Ile – isoleucin.
Při deaminacích aminokyselin
(např. pouhé odštěpení amoniaku nebo
oxidace) vzniká pro organismus jedovatý AMONIAK (NH3). Část amoniaku je zpětně využívána. Vznikají opět
aminokyseliny, např.:
2–oxoglutarát + NH3 + NADH+H+
→ glutamát + NAD+).
Větší část amoniaku podléhá
změnám – např. se rozpouští ve vodě
(NH3 + H2O  NH4+ + OH–) nebo
dochází jen k jeho interakci s protony
(NH3 + H+ → NH4+). Amoniak se tedy
uplatňuje i jako pufr – nárazník (viz závěr této kapitoly).
převedením na „méně jedovatou“ močovinu nebo kyselinu močovou a poté
jejich následným vyloučením z těla.
b) vznik močoviny v organismu
ornithinovým cyklem
ORNITHINOVÝ
(ORNITINOVÝ) CYKLUS (ureogenetický cyklus,
cyklus močoviny) poprvé popsal Krebs
a Henseleit (1932) v hepatocytech.
Reakce probíhají v mitochondriích (syntéza karbamoylfosfátu a citrulinu) a cytoplazmě. Pro celý průběh
cyklu je třeba pěti různých enzymů.
Protože pátý potřebný enzym ARGINÁZA je přítomný pouze v hepatocytech, může celý kompletní cyklus probíhat pouze v hepatocytech (tj. jaterních buňkách). Ostatní čtyři reakce
probíhají i v jiných buňkách organismu.
Do cyklu vstupuje amoniak např.
z deaminací, oxid uhličitý z aerobních
dekarboxylací, ATP z aerobní forforylace a voda. Kondenzací NH3 a CO2
za účasti ATP a H2O v matrix mitochondrií vzniká karbamoylfosfát. Karbamoylfosfát vstupuje v mitochondriích do cyklu reakcí s L–ORNITHINEM
za vzniku L–citrulinu. Dále do cyklu
vstupuje vazbou na citrulin L–aspartát
(kyselina asparagová).
Vzniká L–argininojantarová kyselina, která se štěpí na L–arginin
a fumarát. Štěpením argininu vzniká
opět ornithin a odštěpí se močovina.
Jeden dusík močoviny pochází
Obecně je ale amoniak pro buňky z karbamoylfosfátu a druhý z aspartátěla živočicha jedovatý. Živočichové tu, do kterého se dostává rovněž
se ho zbavují vyloučením z těla nebo z amoniaku. Ve vodě dobře rozpustná
STRANA
233
MOČOVINA přechází z hepatocytů do
intersticiální tekutiny, dále do krve
a z krve v ledvinách do moči.
Obr. č. 16: Schéma ornithinového cyklu (upraveno podle různých zdrojů)
Močovina může být dále přeměňována na KYSELINU MOČOVOU
(u plazů, ptáků a hmyzu) nebo může
kyselina močová vznikat jako konečný
produkt rozpadu (degradace) purinových bází nukleových kyselin (primáti
– včetně člověka).
(TMAO). Zpravidla jsou to vodní živočichové (např. sladkovodní ryby, ale
i pulci obojživelníků), neboť tento
způsob vylučování doprovázejí velké
ztráty vody, což poté vyžaduje příjem
velkého množství vody. Většina dusíkatých odpadních látek je vylučována
Podle dusíkatých odpadních látek přes epitel žaber a nikoli ledvinou.
V případě nedostatku vody mo– vylučovaných z těla v největším
množství – bývají rozlišováni živoči- hou někteří amonotelní živočichové
chové amonotelní, ureotelní a uriko- „přepnout“ metabolismus na ureotelní
nebo urikotelní.
telní.
AMONOTELNÍ živočichové vy-
UREOTELNÍ živočichové uvol-
lučují dusíkaté zplodiny metabolismu ňují z těla dusíkaté metabolity ve forv podobě amoniaku (amoniové ionty mě močoviny, vznikající ornithinovým
NH4+)
nebo
trimethylaminoxidu cyklem (nevýhodou je, že tvorba moSTRANA
234
čoviny spotřebovává energii). Mezi
ureotelní organismy patří většina obratlovců (včetně řady mořských ryb
a žraloků) a také např. korýši, měkkýši
a ostnokožci.
člověka uvolňována především ledvinami.
OXID UHLIČITÝ je z těla od-
straňován při dýchání. Určité množství
CO2, v podobě kyselých uhličitanů,
URIKOTELNÍ živočichové pro- obsahuje také moč a pot.
dukují kyselinu močovou. Tato kyseliDUSÍKATÉ LÁTKY A ZPLOna je, z uvedených tří případů, nejméně
DINY PŘEMĚNY LÁTKOVÉ jsou vyrozpustná a pro organismus relativně
lučovány z 95 % ledvinami a z 5 %
nejméně škodlivá. Urikotelní organisstolicí. Celkem se z těla člověka denně
my jsou převážně suchozemští živočiztrácí přibližně 17 g dusíku.
chové, snášející vajíčka. Zejména suV celé řadě případů se však mochozemští plži, hmyz, mnoho druhů
plazů a ptáci. Např. zárodek ptáků, kte- hou, kromě "konečných" produktů štěrý se vyvíjí ve vajíčku, nemá možnost pení, objevovat ve stolici, moči, potu
přijímat vodu a do doby líhnutí se rov- a produktech žláz všechny produkty
něž nemůže zbavovat škodlivých pro- metabolismu přítomné v krevní plazmě
duktů metabolismu – např. odpadním aj. (omezený pohyb mají pouze velké
amoniakem by se otrávil ještě před vy- bílkoviny a krvinky).
líhnutím. V dospělosti tito živočichové
uvolňují kašovitou moč plnou krystalků kyseliny močové a jejich solí. Ne- 6.2.2 Srovnávací
výhodou vylučování kyseliny močové fyziologie vylučování
je energetická náročnost její biosynté- a exkrečních orgánů
zy.
U některých obratlovců a u člo- A) Obsah solí v tělních
věka patří k dusíkatým odpadním lát- tekutinách
kám také KREATININ, který vzniká
Tělní tekutiny člověka obsahují
ve svalech z kreatininfosfátu.
přibližně 9 gramů solí v litru (tj.např.
Odstraňování látek z těla živo- v krevní plazmě 0, 9 % solí). Pro exčicha exkrečními (vylučovacími) or- tracelulární tekutiny je uváděna osgány (viz dále) úzce souvisí s vodou. molarita 300 mmol/l.
VODA
je podstatnou součástí
moči, odchází z těla živočicha se stolicí (výkaly), ke ztrátám dochází výparem kůží a při dýchání. Určité množství vody je tedy z těla uvolňováno stále a to i v případě jejího nedostatku,
neboť voda je pro řadu zplodin hlavním rozpouštědlem a transportním prostředím. Nadbytečná voda je z těla
Obsah solí a mechanismy regulace obsahu solí v těle živočichů jsou
závislé na množství solí a dostupnosti
vody v životním prostředí. Pro přesnější představu připomeneme některé
souvislosti. Mořská voda obsahuje
přibližně 3, 5 % solí (zejména Na,
chloridy, Mg, sírany, Ca) a její osmolarita je přibližně 1122 mmol/l.
STRANA
235
Měkká (sladká) voda (dešťová, povrchová) obsahuje minimum solí, zpravidla méně než 0, 02 % (0, 1 –
10 mmol/l). Tvrdá (sladká) voda
(pramenitá) má vyšší obsah solí (přibližně 0, 3 %) s obsahem např. Ca, Na,
kyselých uhličitanů aj. látek. Brakická
voda (tj. voda v místech, kde ústí řeky
do moře) obsahuje 0, 05 – 3 % solí.
ného množství vody do jejich těla. Této nadbytečné vody se živočichové
plynule, trvale a aktivně zbavují. Prvoci (Protozoa) mají k tomuto účelu
PULSUJÍCÍ (STAŽITELNÉ) VAKUOLY – např. trepka má dvě střídavě
pracující vakuoly, které v intervalech
přibližně patnácti sekund pumpují
nadbytečnou vodu ven z těla. Spolu s
Pokud živočichové snášejí změny vodou je z těla odstraňována i část
solí v prostředí, označujeme je jako zplodin metabolismu.
EURYHALNÍ. STENOHALNÍ ŽIU sladkovodních ryb (paprskoVOČICHOVÉ naopak nesnášejí změny ploutví – Actinopterygii) a také
solí v prostředí. V rámci těchto dvou u obojživelníků produkují LEDVINY
skupin dále můžeme rozlišit ŽIVOČI- větší množství zředěné moči. Moč je
CHY POIKILOOSMOTICKÉ, kteří silně hypotonická, ale vzhledem k jeneudržují stálé vnitřní prostředí a ŽI- jímu velkému množství (až jedna poVOČICHY
HOMOIOOSMOTICKÉ, lovina objemu těla živočicha za den)
kteří jsou schopní (až do určité hrani- obsahuje celkově větší množství solí,
ce) udržovat své vnitřní prostředí na představující ztráty solí z těla, které
musejí být nahrazeny. Obsah solí v těle
stejných hodnotách.
je zvyšován vychytáváním a aktivním
transportem solí z vody do těla přes
buňky žaberního epitelu. Rovněž je
B) Regulace obsahu solí
možný aktivní příjem solí pokožkou
v tělních tekutinách
(např. u žab).
u vodních živočichů
Mořští bezobratlí (např. láčkovci,
korýši) mají TĚLNÍ TEKUTINU zpravidla IZOTONICKOU s mořskou vodou, ale i u některých těchto živočichů
lze prokázat určité rozdíly v koncentracích látek vně a uvnitř těla (např.
korýši mohou regulovat množství Mg
v těle).
Živočichové, žijící ve sladkých
a brakických vodách, mají v tělních tekutinách až třikrát vyšší obsah solí než
je v okolním vodním prostředí. Protože
je povrch jejich těla zpravidla propustný pro ionty a vodu, dochází nepřetržitě k osmotickému pronikání nadbytečSTRANA
236
Mořské kostnaté ryby mají naopak tělní tekutiny až s třikrát nižší
koncentrací solí než má mořská voda.
Situace je v podstatě opačná, neboť
z těla ryby uniká povrchem těla nadměrné množství vody a současně se
zvyšuje koncentrace solí v těle. Ztráty
vody tyto ryby kryjí pitím mořské vody, čímž současně ještě zvyšují koncentraci solí v těle. Snížení koncentrace solí je zajišťováno opět transportem
solí přes žaberní epitel zpět do mořské
vody a dále také odstraňováním nadbytečných solí ledvinami. Žábry vylučují
hlavně Na+, Cl– a amoniový iont NH4+.
Mořské kostnaté ryby produkují málo
moči a jejich ledviny mají poměrně kují zpravidla HYPERTONICKOU
málo glomerulů.
MOČ (např. pískomil – Gerbillus sp.,
Pokud mořští živočichové ne- produkuje až 5x koncentrovanější moč
ztrácejí povrchem osmoticky vodu, než je mořská voda a kromě toho tvoří
mají adaptace, které vyrovnávají os- i pevné výkaly). Kromě ledviny existumotické rozdíly mezi vnitřním a vněj- jí např. u plazů a ptáků i "mimoledvinším prostředím, např. v těle žraloků je né" osmoregulační orgány (např. solné
vyšší koncentrace solí než v rybách, orgány). Rovněž exkreční orgány bezvysoká koncentrace močoviny a také obratlých živočichů se významně podítrimethylaminoxidu, který chrání tělní lejí na osmoregulaci (viz dále).
bílkoviny před poškozením močoviKombinace různých způsobů,
nou.
bránících ztrátám vody, umožňují
Losos, který migruje za třením všem suchozemským živočichům život
z moře do řeky – změní při tahu po- s velmi malým příjmem vody, popř.
stupně způsob osmoregulace, který má i bez přístupu k vodě (např. mol šatní,
mořská ryba, na způsob, který běžně kterému stačí k životu metabolická voda). Hmyz (Insecta) obecně "šetří" voprobíhá u kostnaté sladkovodní ryby.
du a vylučuje např. exkrety v podobě
granulí. Druhotně přizpůsobeni proC) Exkrece a osmoregulace středí jsou rovněž kytovci, jejichž povrch těla je nepropustný pro vodu i pro
u suchozemských živočichů ionty. Dalším zajímavým příkladem je
Suchozemským živočichům hro- velbloud, který je schopen snášet až
zí trvale DEHYDRATACE, a proto extrémně horké a suché podnebí, ale
u nich existují mechanismy, které de- po ukončení nedostatku je schopen vyhydrataci brání, např. tím, že povrch pít za 10 minut i 100 litrů vody. Rovjejich těla je velmi málo propustný, něž pouštní a stepní živočichové monebo až nepropustný pro vodu. Také ti- hou přečkávat polední žár v úkrytech
to živočichové však musejí odstraňovat a norách a mohou i snížit metabolisze svého těla škodlivé odpadní produk- mus, což opět vede k šetření s vodou.
ty metabolismu, nestrávené zbytky poZtráty vody nahrazují živočitravy a musejí dýchat. Přestože většina chové pitím a příjmem potravy s obtěchto procesů probíhá tak, aby ztráty sahem vody. Menší část vody vzniká
vody byly co nejmenší, celkově jako metabolická voda, která však
ke ztrátám vody u suchozemských ži- může být u některých živočichů postavočichů dochází v podstatě nepřetržitě. čujícím zdrojem tekutiny. Jestliže orLEDVINY obratlovců umožňují ganismus s potravou naopak přijme
nejen vylučování odpadních produktů
metabolismu, ale stávají se nejdůležitějším orgánem, regulujícím objem
a složení tělních tekutin (osmoregulaci). Suchozemští živočichové produ-
nadměrné množství vody, dojde
ke změně činnosti orgánů (např. ledvin) a právě jen tato nadbytečná voda
je bezprostředně z těla odstraněna.
STRANA
237
Jednobuněčné organismy (např.
prvoci, ale např. také houbovci a žahavci) nemají specializované exkreční
orgány. Nepotřebné látky odstraňují
z buněk těla difúzí, aktivním transportem, činností stažitelných vakuol aj.
Ostnokožci (Echinodermata)
shromažďují zplodiny metabolismu
v améboidních buňkách, pohybujících
se v tělní dutině. Buňky – naplněné
exkrety, vylézají mimo tělo ostnokožců např. přes epitel žaber.
Výsledkem primární filtrace v živém
organismu je „odpadní“ tekutina (např.
primární moč), která obsahuje, kromě
množství – pro tělo škodlivých a nadbytečných látek – také značné množství látek pro život nepostradatelných
(např. aminokyseliny, glukózu aj.).
Zjednodušeně řečeno:
1) Do primárního filtrátu je z tělní
tekutiny (např. z krve) „vyhozeno“
téměř vše (kromě makromolekul, krviObdobnými mechanismy dochází nek apod.).
i k osmoregulaci. Vylučování odpad2) Teprve poté transportní meních, nadbytečných a nepotřebných
látek (stejně jako osmoregulaci) za- chanismy zpětné resorpce – ve stěnách trubic, které odvádějí primární
jišťují jednotlivé buňky.
filtrát z místa filtrace – vracejí z primárního filtrátu zpět do těla látky nepostradatelné, prospěšné a potřebné.
Převážná většina EXKREČNÍCH
Zpravidla se jedná o aktivní transport
(VYLUČOVACÍCH) ORGÁNŮ
mnohobuněčných živočichů má dvě látek, na který navazuje osmotický
transport vody. Některé látky mohou
základní struktury:
být přes stěny trubic do vznikající moa) místo vzniku primárního filtrátu
či přidány sekrecí (transportovány
např. plaménková buňka, nálevkovité
z těla přes stěnu určité části kanálku).
obrvené útvary nefridií, Bowmanovy
3) Odpadní, nežádoucí, nepotřebváčky aj.
ná a právě jen nadbytečná množství láb) navazující systémy trubic – jsou
tek nejsou zpětně vstřebána, ani jim
specializované na zpětnou resorpci
není jinak bráněno v průtoku kanálkem
a sekreci (např. proximální tubulus,
– a odtékají z těla živočicha (jsou např.
Henleova klička, distální tubulus,
součástí moči) – jsou vylučovány exsběrací kanálek), které nakonec (např.
krecí.
přes ledvinné pánvičky, močovody,
močový měchýř a močovou trubici aj.)
ústí mimo tělo živočicha
Hlavními typy vylučovacích orgánů
V místě vzniku primárního fil- mnohobuněčných a vývojově dokotrátu dochází k filtraci tělní tekuti- nalejších živočichů jsou:
ny. Způsob filtrace je odlišný od větši-  PROTONEFRIDIE, jsou vylučovany průmyslově vyráběných filtrů, které
cími a také osmoregulačními orgábyly vyrobeny s cílem zachytit určitou
ny ploštěnců. Protonefridie začíná
– předem definovanou – škodlivinu.
PLAMÉNKOVOU BUŇKOU s trSTRANA
238
sem bičíků („plaménkem“) uvnitř.
Kmity „plaménku“ zajišťují pohyb
látek z intersticiální tekutiny do navazujícího kanálku ústícího nefridiopórem mimo tělo živočicha.
Kanálky protonefridií ploštěnek
vyúsťují zpravidla na hřbetní straně
osmi páry nefridiopórů. Kromě protonefridií mohu mít vylučovací
funkce také buňky střevního epitelu
aj. typy.
článku, kde vyúsťuje ven z těla. Vířením brv nálevky je do jejího ústí
přiháněna tekutina, vznikající filtrací krve přes stěnu vlásečnic. Přes
stěny kanálků nefridií dochází k sekreci a exkreci látek. Někteří
kroužkovci ukládají zplodiny látkové přeměny (např. soli kyseliny
močové) do tzv. chloragogenních
buněk a teprve po jejich odumření
odcházejí tyto látky přes coelom
vývody segmentálních orgánů mimo tělo. U řady mnohoštětinatců
jsou vývody segmentálních orgánů
odváděny z coelomové dutiny také
např. pohlavní buňky.
Protonefridie motolic najdeme
obvykle po stranách těla. Jednotlivé
buňky s roštovitou strukturou, přes
kterou proniká přebytečná tekutina,
ústí krátkými vylučovacími kanálky
do dvou společných vývodných ka-  POZMĚNĚNÉ METANEFRIDIE
jsou vylučovacími orgány členovnálků. Oba vývodné kanálky ústí na
ců. U korýšů je nazýváme ANTEzádi těla v močovém váčku.
NÁLNÍ ŽLÁZY (maxilární, čelistní,
Kromě protonefridií mají něktetykadlové žlázy), u některých paré hlístice zvláštní fagocytární orvoukovců jako koxální žlázy. Angány, např. u škrkavky koňské jde
tenální žlázy korýšů najdeme
o značně velké specializované fav přední části hlavohrudi. K filtraci
gocytární buňky, které zachycují
tekutiny dochází přes stěnu coeloodpadní a tělu cizí látky.
mového váčku. Filtrát odtéká labyProtonefridie mají také larvy něrintem a nefridiálním kanálkem
kterých měkkýšů a bezlebečných,
do močového měchýře, který má
vířníci aj.
vyústění na hlavě.
 METANEFRIDIE, jsou vylučova-  MALPIGHICKÉ TRUBICE (Malcími orgány kroužkovců a např.
pighiovy trubice, Malpigické žlázy)
i některých měkkýšů, nepárové
jsou vylučovacími orgány u vzdušmetanefridium plžů je některými
nicovců a některých klepítkatců.
autory považováno za ledvinu.
Malpighické trubice začínají v těle
jako slepé (jsou do těla uzavřeny)
V každém tělním článku máloštenké trubičky a u hmyzu jsou vytětinatců (kroužkovci) začínají dvě
ústěny do střeva. Jejich počet je 2
metanefridie (segmentální orgány)
až 200 (i více). Stěny trubiček vyOBRVENOU NÁLEVKOU – nefstýlá jednovrstevný epitel. Uvnitř
rostomem a pokračují vývodným
trubic jsou transportovány kyselé
kanálkem. VÝVODNÝ KANÁLEK
uhličitany (např. uhličitan draselkaždé metanefridie prochází příčný), kyselina močová, voda aj.
nou tělní přepážkou do dalšího
STRANA
239
Zpětná resorpce potřebných látek
a vody probíhá až v konečníku. Exkrety vypadávají z těla hmyzu
v podobě až extrémně suchých
granulí, ale např. vodní hmyz může
mít moč s velkým obsahem vody.
 LEDVINY jsou hlavními vylučovacími orgány obratlovců. U
vyšších obratlovců a u člověka
jsou současně hlavním orgánem
udržování dynamické homeostatické rovnováhy. Moč je z ledvin
odváděna u savců, ale také např. u
ryb, do močového měchýře. Močový měchýř naopak nemají např.
ptáci.
Kromě ledvin mají vylučovací funkce také:
 kůže (viz dále 7.5.2)
 dýchací systém (CO2 je odpadním
produktem metabolismu)
 trávicí soustava a játra (ovlivňují
množství iontů a vody, odpadní
jsou zejména některé látky ve žluči)
 specializované žlázy, např. solné
žlázy
SOLNÉ ORGÁNY (SOLNÉ
ŽLÁZY) mají plazi a ptáci umístěné
na vrcholku hlavy nad očima (např.
albatros má párovou nosní žlázu)
v malých kostěných prohloubeninách. V případě, že do těla těchto
živočichů pronikne větší množství
soli (např. s potravou), vylučují
solné orgány nejméně tak koncentrovaný roztok jako je mořská voda
(v podstatě hypertonický roztok
NaCl) a orgány mohou, v případě
potřeby, vylučovat rovněž vodu,
a to až dvacetkrát intenzivněji než
STRANA
240
ledvina. Stěnu tubulů žlázy vytváří
jedna vrstva buněk. Po celé délce je
tubul žlázy obklopen krevními kapilárami. Soli (ionty Na+, Cl–)
a voda vystupují z krve do průsvitu
tubulu žlázy. Regulace solných orgánů je zajišťována hormonálně.
V případě, že stoupá osmolarita krve, jsou drážděny osmoreceptory v
hypothalamu. Přes vlákna parasympatiku a některými hormony (např.
přes ACTH adenohypofýzy, viz kapitola 9) je spouštěna produkce kortikosteronu v kůře nadledvin, který
ovlivňuje solné žlázy nebo se
uplatňuje hormon AVT ("arginine
vasotocin") uvolňovaný z neurohypofýzy, který rovněž ovlivňuje
solné žlázy. Díky regulacím transportních pochodů v solných žlázách
je možné, aby živočich – bez následků na svém zdraví – pil „pouze“
mořskou vodu a přijímal potravu
s takovým množstvím solí, které
přesahují exkreční možnosti jeho
ledvin. Toto není možné u člověka
– např. v záchranném člunu na
moři nelze pít bez nepříznivých
důsledků mořskou vodu ani jako
dočasnou náhradu za vodu sladkou.
U řady strunatců (Chordata) se
přes vývody exkrečních orgánů dostávají mimo tělo živočicha rovněž pohlavní buňky. Vzhledem k tomuto spojení vylučovacích a pohlavních orgánů
je používán i komplexnější název
UROGENITÁLNÍ SYSTÉM.
a látek z ledvinných tubulů zpět do krve, tzv. reabsorbce) a také tubulární
sekrece látek z krve do vznikající moLEDVINA (ren) dospělého člo- či v zájmu zachování objemu tělních
věka je 11 až 12 cm dlouhá, 3 – tekutin a regulace osmokoncentrace.
7, 5 cm široká a 3 cm silná. Její hmotČinností ledvin jsou z organismu
nost je přibližně 130 g. Na řezu ledvi- selektivně odstraňovány nepotřebné
nou vidíme tuhý vnější obal ledviny a nadbytečné látky (např. právě jen
(ledvinné pouzdro), kůru, dřeň, ledvin- nadbytečné množství vody nebo solí).
né pyramidy, ledvinnou pánvičku aj. V Ledviny produkují MOČ.
izotonické kůře i hypertonické dřeni
najdeme kanálky nefronů. Buňky dře- K metabolickým a endokrinním
ně ledvin vytvářejí 8 – 20 PYRAMID funkcím ledvin patří např.:
s hroty mířícími do LEDVINNÉ  C1) glukoneogeneze
PÁNVIČKY. Pánvičky jsou napojeny  C2) syntéza některých hormonů
na MOČOVOD (ureter), ústící do MOa jiných fyziologicky aktivních látek, např.:
ČOVÉHO
MĚCHÝŘE
(vesica
o renin
urinaria). Z pánvičky močového měo erytropoetin
chýře, o obsahu 350 – 500 ml, moč
o D–hormon, viz 9.4
odvádí mimo tělo MOČOVÁ TRUBIo kallikrein–kininy (např. braCE (uretra).
dykinin), které se uplatňují jako
vasodilátory a působí proti vlivu
Ledviny savců a člověka plní náslesystému renin–angiotenzin–
dující hlavní funkce:
aldosteron
o prostaglandiny, jsou syntetizoA) zajišťují vylučování většiny
vány zejména ve stresových siodpadních látek (vytvořených při
tuacích a za některých chorobtělesném metabolismu) a vylučování
ných stavů. Poté ovlivňují průnepotřebných látek
tok krve ledvinami, potlačují akB) rozhodujícím způsobem ovlivňují
tivní transport Na+ a tím snižují
a udržují optimální množství
resorpci vody. V ledvině rovněž
a složení tělních tekutin
působí vasodilatačně aj.
C) některé metabolické a endokrinní
Některé ledvinou produkované
funkce
látky se dostávají do moči a po jejím
6.2.3 Funkční organizace
a funkce ledvin člověka
Uvedené hlavní funkce zajišťují
mechanismy již na úrovni nefronů, tj.
základních funkčních jednotek ledviny.
Souhrnně je možné říci, že v nefronech
ledviny probíhá filtrace (ultrafiltrace)
plazmy, dále selektivní zpětná resorpce (tj. návrat potřebných živin
vypuzení z těla mikcí se zejména u řady savců významně uplatňují jako feromony – nesou sexuální informace,
např. signalizují připravenost samic
k páření, dále slouží k označení teritoria apod.
STRANA
241
b) SYSTÉM TRUBIC
Trubice jsou specializované
na zpětnou resorpci a sekreci látek,
Funkční jednotkou ledviny je rozlišujeme:
NEFRON. Nefron rozčleňujeme na
ledvinné tělísko (GLOMERULUS  VINUTÝ KANÁLEK PRVNÍHO
ŘÁDU (PROXIMÁNÍ TUBULUS)
v BOWNAMOVĚ VÁČKU) a SYSTÉM KANÁLKŮ (TUBULUS nefro-  HENLEOVA KLIČKA
(SESTUPNÉ a na něj navazující
nu) V ledvině člověka je 1, 0 –
VZESTUPNÉ RAMÉNKO)
1, 3 milionu nefronů. Pro možnost
srovnání uvádíme, že např. v ledvině  VINUTÝ KANÁLEK DRUHÉHO
ŘÁDU (DISTÁLNÍ TUBULUS)
skotu je až 4 milióny nefronů a
Vinutý kanálek druhého řádu
v ledvině kočky přibližně 230 000 nefje veden zpět k Bowmanovu váčku
ronů. Celková délka kanálků v obou
a probíhá těsně kolem (mezi) vas
ledvinách člověka je odhadována až na
aferens a vas eferens. Tato oblast
160 km.
plní důležité regulační funkce.
LEDVINY jsou zásobovány krví
A) Funkční organizace
nefronu ledviny
renální tepnou (arteria renalis) od sestupné části aorty přes menší arterioly
až k aferentní arteriole (vas aferens),
která přivádí krev do místa filtrace
v Bowmanově váčku. V Bowmanově
váčku se aferentní arteriola rozvětvuje
v klubíčko glomerulárních kapilár a ty
se opět spojují v eferentní arteriolu
(vas eferens). V klidu ledvinami protéká přibližně jedna čtvrtina krve (srdečního výdeje).

SBĚRACÍ KANÁLEK
Vznikající moč přitéká do sběracího kanálku z pěti až deseti nefronů a dále odtéká do ledvinné pánvičky.
Pozn.: Eferentní arteriola se po
výstupu z Bowmanova váčku postupně
mohutně větví v síť kapilár, které probíhají po celé délce "svého" tubulu
nefronu ledviny. Kapiláry omotávají
např. obě raménka Henleovy kličky
Filtrát vzniká uvnitř Bowmano- i další části tubulu – většina látek se
vých váčků a dále protéká systémem tak – po transportu z tubulu do těla –
kanálků, ve kterých probíhá zpětná re- vrací do krve.
sorpce a sekrece látek. Hlavními
strukturami jsou:
a) BOWMANOVY VÁČKY (pouzdra)
Bowmanovy váčky jsou hlavními
místy primární filtrace krve (krevní
plazmy). Hnací silou filtrace je krevní
tlak. Filtrační plocha všech glomerulů
je přibližně 1, 5 m2. Filtrát (tekutinu),
která protéká do navazujícího systému
trubic nazýváme PRIMÁRNÍ MOČ.
STRANA
242
B) Juxtaglomerulární aparát
Distální tubulus nefronu ledviny
savců se vrací zpět k Bowmanovu váčku a probíhá těsně kolem "svého" glomerulu. Ve vas aferens a v distálním
tubulu jsou specializované BUŇKY
JUXTAGLOMERULÁRNÍHO
RÁTU.
APA-
Specializovanými buňkami
juxtaglomerulárního aparátu,
které produkují renin, jsou:
a) BUŇKY JUXTAGLOMERULÁRNÍ (granular cells) – pokrývají část
stěny aferentní arterioly v blízkosti
glomerulu – uplatňují se jako baroreceptory (zaznamenávají tlak krve přitékající do glomerulu) a podle potřeby
(např. při sníženém prokrvení ledvin –
při poklesu krevního tlaku aj.) uvolňují
RENIN (viz dále –C) d) ).
b) MACULA DENSA, (tmavé buňky
s velkými jádry, tmavá skvrna) –
buňky tvoří část stěny distálního tubulu (i sběrného kanálku), v místě
kontaktu tubulu, aferentní arterioly
a glomerulu. Buňky jsou citlivé na
koncentraci iontů Na+, jejich aktivita
zvyšuje produkci reninu juxtaglomerulárními buňkami.
Obr. č. 17: Významné struktury ledvin savce (upraveno podle různých zdrojů)
C) Průběh transportních
mechanismů v nefronu
ledviny
Způsob filtrace odpovídá obecné
a již výše popsané (viz 6.2.2 C) charakteristice.
TUBULY
NEFRONŮ
ledviny
jsou vystlány jednovrstevným epitelem
– specializovanými buňkami s dosti
velkými jádry a vyšším počtem mitochondrií, tzv. tubulárními buňkami
adaptovanými po celé délce nefronu na
různé funkce. Souhrnně a zjednodušeSTRANA
243
ně je možné říci, že v ledvinných tubulech dochází (přes tubulární buňky)
k aktivnímu a pasivnímu transportu
potřebných látek z tubulární tekutiny zpět do těla (a látek pro tělo nepotřebných také opačným směrem)
a v konečném důsledku rovněž k zahušťování moči. Hybnou sílu pro koncentrování a zahušťování moči dodává
aktivní transport iontů Na+ vně tubulů
ledviny bez současného výstupu vody.
klidového minutového srdečního objemu, což denně představuje 500 –
1 900 litrů krve. Kapiláry glomerulů
(uvnitř Bowmanova váčku) jsou místem filtrace krve. Hnací silou filtrace je
krevní tlak.
K vlastní filtraci krve dochází
přes trojvrstevnou strukturu (glomerulární „membránu“), kterou tvoří:
1. jednovrstevný endotel kapiláry
ENDOTEL (jednovrstevný epitel) tvoří stěnu kapiláry, má četné
PÓRY a je značně propustný pro
většinu látek, které jsou součástí
krve. Nepropouští ven z kapilár
pouze krvinky a bílkoviny o větší
molekulové hmotnosti než 70 000.
Významnou roli v transportních
procesech má SODÍKODRASLÍKOVÁ
PUMPA (viz také kapitola 10), která
pumpuje Na+ z tubulárních buněk mimo tubulus. Z primární moči se do tubulárních buněk dostávají ionty Na+,
např. antiportem (výměnou za H+ nebo
symportem s glukózou a nebo s ami- 2. bazilární membrána
BAZILÁRNÍ MEMBRÁNA krynokyselinami). Vzhledem k uspořádání
je vnější povrch kapiláry, má plsťotubulů a probíhajícím transportním
vitou strukturu – obsahuje např.
procesům, se stává dřeň ledviny hypervlákna kolagenu. Má tloušťku asi
tonickou a "táhne" vodu ze sestupného
300 nm a omezuje, ve směru filtraraménka Henleovy kličky a sběrného
ce, rovněž především velké a větší
kanálku. Celý proces zesiluje protimolekuly (např. fibrinogen).
proudový mechanismus výměny látek
(princip protiproudové výměny je 3. buňky podocytů
popsán v jiné souvislosti v této kapitoPODOCYTY vytvářejí vrstvu na
le – viz termoregulace). Propustnost stěbazilární membráně – pokrývají kany sestupného kanálku Henleovy kličpiláry uvnitř Bowmanova váčku.
ky a sběrného kanálku pro vodu zvyšuPodocyty jsou specializované buňje ADH (antidiuretický hormon), viz dáky s mnoha výběžky (pedikly, nole.
žičky), které jsou pro filtraci rozhodující. Mezi výběžky podocytů
existují INTERPEDIKULÁRNÍ
a) Transport látek v glomerulu
ŠTĚRBINY PODOCYTŮ. Tyto filGLOMERULEM
nazýváme
trační štěrbiny (póry) obsahují speklubíčko dvaceti až čtyřiceti kapilár, na
cifické bílkoviny (látky), které štěrkteré se rozvětvuje v Bowmanově váčbinu „uzavírají“ (tzv. štěrbinová
ku aferentní arteriola. Do těchto arterimembrána podocytů, "slit membraol přivádí krev arteria renalis. Kapiláne", filtration slit) a představují porami glomerulů protéká přibližně 25 %
slední "síto" pro látky procházející
STRANA
244
z krve dovnitř Bowmanova váčku.
Vznikající filtrát nazýváme PRIMÁRNÍ MOČ – má přibližně stejné
složení jako krevní plazma (avšak
bez koloidních substancí). Množství
primární moči je značné a u dospělého člověka činí až 200 litrů denně. V tomto objemu tekutiny může
být až 1200 g NaCl, až 250 g
glukózy, až 100 g aminokyselin
(25 mol Na+, 18 mol Cl–, 5 mol
HCO3–, 0, 8 mol močoviny,
0, 65 mol glukózy) a další látky.
b) Transport látek v proximálním
tubulu
PROXIMÁLNÍ TUBULUS
je nejdůležitějším místem
zpětné resorpce:
1. organických látek
U zdravých jedinců je zpětně
vstřebáno např. 100 % aminokyselin,
až 100 % glukózy, přibližně 30 % močoviny atp.
Glukóza se může (zejména při
chorobných stavech) objevovat v moči
(tzv. GLYKOSURIE) a to v případech,
kdy hyperglykémie překročí 9, 91
mmol/l, tj. přibližně 10 mmol glukózy
na litr krve a nebo více (až do tzv. maximálního ledvinového prahu pro
glukózu 18, 5 – 22, 5 mmol/l).
2. iontů
V proximálním tubulu je z filtrátu
zpět do těla vrácena velká část iontů.
Jedná se až 70 % Na+, 60 – 70 % K+
a 75 % fosfátů (zpětnou resorpci fosfátů aktivizuje D–hormon a inhibuje
parathormon, oba působí podobně také
v distálním tubulu). Dále probíhá také
zpětná absorpce až 90 % iontů HCO3–
Hlavním místem transportu Ca2+ je
distální tubulus, ale i v proximálním
tubulu dochází k hormonálně ovlivňovanému transportu.
3. vody
V proximálním tubulu se osmoticky vstřebává celkem 3/4 až 4/5 objemu primární moči. Protože však dochází ke zpětnému vstřebávání osmoticky aktivních látek a voda prostupuje
pasivně za nimi, je v proximálním tubulu hypoosmotická tekutina a teprve
na konci tubulu je za normálních podmínek opět izoosmotická tekutina.
Pokud je filtrát kyselejší, buňky
transportního epitelu produkují dovnitř
trubic amoniak.
c) Transport látek v Henleově kličce
HENLEOVY KLIČKY mají ptáci
(Aves) a savci (Mammalia). Do Henleových kliček přitéká denně přibližně
30 litrů tekutiny, což je již jen 20 %
objemu primární moči. Orientace Henleových kliček v ledvině má funkční
význam a uplatňuje se zde rovněž tzv.
protiproudový mechanismus (viz dále,
termoregulace). Sestupné raménko Henleovy kličky proniká do HYPERTONICKÉ DŘENĚ ledviny a vzestupné
raménko z této hypertonické dřeně
opět vystupuje. Největší koncentrace
osmoticky aktivních látek (až 5x větší
než má krevní plazma) je v oblouku
Henleovy kličky. Přitom rozlišujeme
přinejmenším dva typy kliček (nefronů) a to krátké – korové (SUPERFICIÁLNÍ) a dlouhé (JUXTAMEDULÁRNÍ). Dlouhých kliček je přibližně
20 % a zasahují velmi hluboko do hypertonické dřeně. Přibližně platí, že –
STRANA
245
čím více koncentrovanou moč organismus produkuje, tím jsou delší Henleovy kličky (např. velmi dlouhé jsou
u pouštních savců).
Sestupné (descendentní) raménko Henleovy kličky je pro vodu
propustné (přes jeho stěnu probíhá difúze vody a rozpuštěných částic). Vzestupné (ascendentní) raménko je pro
vodu nepropustné, ale probíhá v něm
intenzivní aktivní transport iontů (např.
až 20 % Na+, Cl–, K+) zpět do těla. Na
konci Henleovy kličky je filtrát zředěný.
d) Transport látek v distálním
tubulu
např. také v mozku a ovlivňuje i další
tkáně). Renin vyvolává v krvi přeměnu angiotenzinogenu na ANGIOTENZIN I (tj. peptid 10 AK), který je
konvertujícím enzymem převeden na
ANGIOTENZIN II (peptid z 8 AK se
silným vasokonstrikčním vlivem), působí stimulačně na buňky kůry nadledvin, které pod jeho působením
produkují do krve ALDOSTERON.
Aldosteron je transportován krví
a působí na buňky distálních tubulů
ledvin. Pod jeho vlivem se zvyšuje
zpětné vstřebávání Na+ a současně sekrece H+ a K+. Celkově dochází
ke zvyšování solí v tělních tekutinách
a tím rovněž ke zvyšování obsahu vody v těle. Zjednodušeně řečeno – ALDOSTERON zadržuje v těle soli
a tím reguluje vodu (= zvýšení objemu krevní plazmy a tělních tekutin).
Angiotenzin II se dále rovněž podílí na
vyvolávání pocitu žízně.
Distální tubuly se vždy vracejí
do oblasti vlastního glomerulu, kde
některé jejich buňky tvoří součást
juxtaglomerulárního aparátu. Sekrecí
H+ iontů může být regulováno pH. Také v distálním tubulu probíhá zpětná
Kromě systému RAAS ovlivňuje
absorpce iontu HCO3–
množství vody v těle hormon ADH
Vlivem působení látek systému uvolňovaný do krve z adenohypofýzy.
RAAS, tj. RENIN–ANGIOTENZIN – Distální tubulus je bez ADH téměř neALDOSTERON, dochází zejména propustný pro vodu (zejména ve druhé
k zadržování Na+ v těle, tím také k za- části, blíže ke sběrnému kanálku). Jestdržování odpovídajícího množství vo- liže stoupá koncentrace ADH v krvi,
dy a zvýšení objemu tělních tekutin (viz stoupá propustnost stěny distálního tutaké kapitola 9). Stimulováno je součas- bulu pro+ vodu a tok vody sleduje poně centrum žízně v centrálním nervo- hyb Na ven z tubulu ledviny. Jinak
vém systému. Dále dochází k vasokon- řečeno – ADH zadržuje v těle vodu a
strikci, stimulaci syntézy prostaglandi- tím reguluje soli (= více zadržené vonů, zvýšení aktivity sympatiku dy v těle zředí – sníží – nežádoucí vysokou koncentraci solí v tělních tekutia dalším dějům.
nách).
Počátek reakcí a analýz přitékající
Proti
systému
renin–
krve a tekutin v tubulech je v buňkách
MACULA DENSA. Juxtaglomerulární angiotenzin – aldosteron působí
aparát následně uvolní RENIN (kromě např. ANP (viz 9.9.7)
toho bylo zjištěno, že renin vzniká
STRANA
246
Buňky distálních tubulů jsou rovněž ovlivnitelné hormonálně. Uvolňování Ca2+ z těla zvyšuje hormon KALCITONIN a zpětné vychytávání (stimulování resorpce, snižování exkrece
Ca2+) z tubulární tekutiny zvyšuje PA2+
RATHORMON (tj. zadržuje Ca
v těle).
Činnost ledvin je kontrolována
a řízena z CNS a humorálně. Regulován je průtok krve ledvinami, např.
kallikrein–kininy ovlivňují cévy glomerulů. K dalším regulačním látkám
patří prostaglandiny, endoteliny, natriuretické faktory aj.
Hormonální vlivy – působící na
kanálky ledvin – jsou rozmanité.
Uplatňuje se zejména vliv hormonu
e) Transport látek ve sběrném
ADH a SYSTÉMU RAAS. Dále mají
kanálku
na činnost ledvin vliv PARATHORSBĚRNÝ KANÁLEK se opět za- MON, KALCITONIN, ale také např.
nořuje do hypertonické dřeně. Pro- INZULÍN apod.
pustnost stěny kanálku pro vodu se
rovněž mění vlivem ADH (vliv má také ALDOSTERON) podobně jako Schematický popis čtyř hlavních
v distálním tubulu. Voda potom uniká možných stavů a z nich
difúzí, podle existujícího chemického vyplývajících řetězců vzájemně
gradientu osmoticky aktivních látek, ze souvisejících regulací:
sběrného kanálku do extracelulární te-  nadbytek soli v plazmě
kutiny a dále do krve.
(hyperosmolarita)
Zvyšování
koncentrace
solí
Sběrací kanálky ústí do ledvinné
pánvičky, kam normálně přitéká hy- v plazmě se projeví zvýšeným uvolňopertonická moč s koncentrací přibližně váním hormonu ADH z neurohypofýzy. Pod jeho vlivem se mění propustčtyřikrát větší než má krevní plazma.
nost tubulů nefronu ledviny pro vodu
a voda je zadržována v těle (tj. ve zvýšené míře je reabsorbována voda
D) Řízení činnosti ledvin
z tubulů ledvin do těla). Aktivizuje se
Pro regulační mechanismy a efek- centrum žízně. Produkce moči klesá,
tivní řízení ledvin jsou rozhodující in- objem plazmy stoupá (koncentrace solí
formace o změnách objemu a tlaku ve větším objemu plazmy se snižuje).
krve a změnách osmotického tlaku krve nebo jinak řečeno o změnách obje-  objem plazmy stoupá
Jestliže stoupá objem plazmy,
mu krevní plazmy a obsahu solí
v plazmě. Tyto informace přicházejí ustává dráždění juxtaglomerulárních
zejména z CHEMORECEPTORŮ, za buněk a klesá produkce reninu. Důkteré můžeme považovat např. buňky sledkem snížení produkce reninu je
macula densa nefronů ledviny a také snížení produkce angiotenzinu a ná+
z BARORECEPTORŮ (např. mikrotě- sledně aldosteronu. Ionty (např. Na )
nejsou z primární moči v plné míře relíska ve vasa afferents).
sorbovány, odcházejí z těla a jejich
STRANA
247
koncentrace v těle se snižuje. Snižová- E) Celková bilance zpětné
ní koncentrace solí v tělních tekutinách resorpce a tubulární exkrece
vyvolává následně snižování množství ledvin
vody v těle.
Celkem je za normálních okol nedostatek soli v plazmě
ností v tubulech ledvin člověka zpětně
(hypoosmolarita)
resorbováno a vrací se do krve 99 %
Snižování
koncentrace
soli objemu primární moči a jen asi 1 %
v plazmě se projeví sníženým uvolňo- odchází z těla člověka v podobě moči.
váním hormonu ADH z neurohypofý- Zpětně dojde k reabsorbci až 100 %
zy. V důsledku snížené hladiny hor- glukózy, 95 – 99, 9 % aminokyselin,
monu ADH je v těle zadržováno méně až 100 % kyseliny askorbové, kreatinivody. Voda uniká z těla s močí, pro- nu a HCO –, dále 99 % Na+, 95 %
3
dukce zředěné moči se zvyšuje, objem Ca2+, 90 % K+, 80 % HPO 2+, ale také
4
plazmy klesá (koncentrace solí se zvy- až 80 % kyseliny močové, 40 % mošuje).
čoviny, 20 % SO42– a dalších látek.
 objem plazmy klesá
NORMÁLNÍ DENNÍ MNOŽJestliže klesá objem plazmy, STVÍ (sekundární) MOČI (tj. pro muže
vzrůstá dráždění juxtaglomerulárních 500 – 2000 ml/24 hodin a pro ženy
buněk a stoupá produkce reninu. Čím 500 – 1875 ml/24 hodin) obsahuje přije vyšší produkce reninu, tím také bližně 50 g – 75 g pevných látek za
stoupá produkce angiotenzinu a ná- 24 hodin. Součástí moči je močovina,
sledně aldosteronu. Pod vlivem al- kyselina močová, kreatinin, určité
dosteronu je v těle zadržováno více so- množství iontů Na+, K+, Ca2+, NaCl
lí a v důsledku vyšší koncentrace solí a dalších látek. V moči zdravých lidí
se zvyšuje rovněž objem plazmy.
naopak nemá být glukóza, bílkoviny,
krev, hemoglobin, žlučová barviva.
REGULACE OBJEMU KRVE Moč člověka má pH = 4, 5 – 8, 0
však není závislá pouze na ledvině. a průměrně pak pH = 5, 0 – 6, 0.
Moč býložravců je slabě zásaditá
Změny objemu krve (hypovolemie
a hypervolemie) jsou možné také (tj. pH > 7, 0). Moč masožravců bývá
přestupem vody z extracelulární te- kyselá (pH 5, 7 – 7, 0).
kutiny do krve a obráceně. Značný
vliv má také kapacita cévního řečišMoč je shromažďována v MOtě, kdy např. pod vlivem hormonů
může dojít k vasokonstrikci cév ČOVÉM MĚCHÝŘI opatřeném dvěma
a tím i k "relativnímu" zvýšení ob- svěrači, z nichž zevní svěrač močové
trubice (m. sphincter urethrae) je ovlajemu krve apod.
datelný vůlí. Samotný močový měchýř
má hladkou svalovinu a udrží asi 500
ml moči.
STRANA
248
MOČENÍ (MIKCE) je reflexní
NORMÁLNÍ pH ARTERIÁLNÍ
děj, řízený z oblastí míchy (S2–S4, KRVE je 7, 4 + 0, 04. Při pH menším
Th11a Th12). Celý průběh mikce je vě- než 7, 36 hovoříme o ACIDÓZE a na-
domě kontrolován zejména z čelních
oblastí kůry koncového mozku. Samotné centrum pro močení je v zadní
části mostu. Z centra jsou vysílány
podněty k parasympatickým buňkám,
které z křížové části míchy dávají podnět ke kontrakci vypuzovacího svalu
močového měchýře. Volní kontrola
močení se vytváří u člověka od dvou
do čtyř let po narození. Novorozenec
močí reflexně přibližně dvacetkrát
denně.
opak při pH větším než 7, 44 mluvíme
o ALKALÓZE. Nižší pH (než je průměr) může vzniknout např. při namáhavém výkonu. Vyšší pH vzniká např.
při hyperventilaci plic v klidu apod.
Na pH krve má vliv zejména koncentrace iontů H+. Na změny v počtu
iontů H+ má v těle vliv řada faktorů.
Jedná se např. o činnost plic (odstraňování CO2), vylučování kyselin
a zásad buňkami různých orgánů (např.
ledvin) atd.
Další způsoby regulace některých miRegulační mechanismy, které
nerálních látek jsou uvedeny v kapitole
9. Viz tamtéž – regulace Ca, Na, I, vody udržují stálé a relativně neměnné konapod.
centrace vodíkových iontů, jsou označovány jako NÁRAZNÍKOVÉ MECHANISMY s tzv. nárazníkovou
schopností. NÁRAZNÍKY (pufry) jsou
6.3 Regulace pH
DYNAMICKÁ ACIDOBAZICKÁ ROVNOVÁHA označu-
Termínem
jeme rovnováhu mezi kyselinami
(uvolňují H+ ionty) a zásaditými látkami v těle, tj. mezi jejich tvorbou na
jedné straně a vylučováním (odstraňováním) na straně druhé.
Hodnota pH je definována jako
záporný dekadický logaritmus molární
koncentrace H+,[H+], tj.: pH= –log[H+]
směsi buď slabé kyseliny a silné base
(tento případ převažuje v lidském těle)
nebo naopak slabé base a silné kyseliny. Přitom kyseliny bývají definovány
jako dárce (donory) H+ iontů a base jako příjemce (akceptory) H+ iontů. Nárazníková schopnost spočívá v tom, že
nárazníky zmenšují např. výkyvy reakce krve při přívodu silné kyseliny nebo
zásady (která se např. přemění
v neutrální sůl).
Za neutrální považujeme pH=7
s molární koncentrací [H+]=10–7 mol/l Přehled základních nárazníkových
(tj. počet H+ iontů v 1 litru roztoku). soustav v těle živočichů:
Za kyselé považujeme pH<7, za zása-  soustava hydrogenuhličitanu (bidité pak pH>7. Udržování stálé reakce
karbonátový systém, hydrogenkarkrevní plazmy (pH) tedy těsně a přímo
bonátový pufr)
souvisí s udržováním stálé koncentrace
Činnost soustavy spočívá ve vaziontů H+. Zvyšování počtu H+ (nižší
bě H+ na HCO3– za vzniku kyseliny
pH) vyvolává často pocity únavy.
uhličité, která je převedena na
STRANA
249
CO2 a vodu. Soustava je účinná
v krevní plazmě, intersticiální a intracelulární tekutině a představuje
přibližně 53 % celkové nárazníkové
činnosti v těle člověka.
 soustava hemoglobin –
oxyhemoglobin
Soustava se uplatňuje v krvi
a představuje až 35 % celkové nárazníkové činnosti v organismu.
Činnost soustavy spočívá ve vazbě
H+ na hemoglobin.
Ve tkáních je z oxyhemoglobinu
odebírán kyslík, čímž vzniká hemoglobin s vyšší afinitou k H+ iontům než má oxyhemoglobin.
Schopnost hemoglobinu vázat H+ je
tedy nejvyšší v místě nejvyšší produkce H+ iontů.
Při vzniku oxyhemoglobinu v plicích dochází ke zpětnému uvolňování iontů H+ z hemoglobinu a volné H+ ionty jsou v tomto případě
"zneškodňovány" soustavou hydrogenuhličitanu.
 soustava primárního
a sekundárního fosforečnanu
(fosfátový systém, fosfátový pufr)
Některé ionty H+ se v organismu
mohou vázat také na dihydrogenfosforečnan (H2PO4–) a monohydrogenfosforečnan (HPO42–). Oba
fosforečnany se uplatňují přibližně
v poměru 1 : 4.
 soustava aminokyselin, plazmatických bílkovin a jejich solí (proteinové nárazníky)
Karboxylová skupina může disociovat na –COO + H+ a skupina
NH2 může H+ přijímat.
STRANA
250
REGULACE pH v těle je ovliv-
ňována i činností ledvin, kdy ledviny
např. regulují zpětnou reabsobci hydrogenuhličitanu v tubulech a vylučují
40 – 80 mmol H+ za 24 hodin. Jako nárazník se uplatňuje také amoniak:
NH3 + H+ → NH4+.
6.4 Termoregulace
Živočich neustále produkuje teplo. Největším ZDROJEM TEPLA
jsou kontrakce kosterních svalů, dále činnost jater, srdce, ledvin a mozku. TEPLO vzniká v živočišných buňkách např. při oxidacích základních
organických látek (tj. cukrů, tuků, bílkovin). Při aerobní glykolýze představuje vytvořených 38 ATP jen přibližně
40 % energie glukózy. "Zbytek", tj. až
60 % energie glukózy, "se ztrácí"
z buněk v podobě tepla. Rovněž při
štěpení ATP na ADP, Pi.a energii uniká část energie ATP ve formě tepla
apod.
V rámci celého organismu probíhá výměna tepla převážně prostřednictvím proudění krve.
TEPELNÁ ENERGIE volně uni-
kající z těla živočicha představuje tepelné ztráty, přičemž vyšší organismy
mohou s teplem v určitém rozmezí teplot prostředí účinně hospodařit.
uvnitř, vířením křídel napomáhají
proudění vzduchu a odpařování přinesené vody i vody z nektaru – tím dojde
k ochlazení. V zimním období se shluU POIKILOTERMNÍCH ŽIVO- kují v hrozny a vyrábějí teplo spalováČICHŮ (ektotermních, nesprávně ta- ním cukrů, současně se střídají v pobyké studenokrevných) závisí teplota tě- tu uvnitř hroznu, kde je nejtepleji.
la velkou měrou na teplotě prostředí,
HOMOIOTERMNÍ (endotermní)
ve kterém živočichové žijí. K poikilo- ŽIVOČICHOVÉ), tj. ptáci a savci,
termním živočichům patří všichni bez- udržují v běžných životních podobratlí a většina obratlovců (kromě mínkách stálou teplotu svého těla,
ptáků a savců).
např. slepice podle plemene 41 oC –
o
5 oC – 39, 5 oC, člověk
U poikilotermních živočichů 43 C, skot 38,
o
se jedná
však nemusí jít vždy o přímou závis- přibližně 37o C. Obecně
o
lost teploty těla na teplotě okolního ži- o teplotu 36 C – 42 C (vyšší hodnoty
votního prostředí, neboť např. pohybo- mají ptáci, nižší savci). Stálou tělesnou
vou aktivitou se může teplota uvnitř tě- teplotu jsou ptáci a savci schopní dloula i u těchto živočichů zvyšovat. U le- hodobě udržovat v rozmezí oteplot
tícího hmyzu se teplota těla zvyšuje vnějšíhoo prostředí od mínus 30 C do
(a často je zvýšení i podmínkou letu) plus 50 C (s využitím úkrytů, změny
až na více než 35(37) oC a u čmeláků chování, oděvů aj.).
byla popsána schopnost zvyšovat tepSchopnost REGULACE TĚLESlotu těla před letem svalovým třesem NÉ TEPLOTY je snížena u primitiv(čmeláčí matky zvyšují tělesnou teplo- ních savců (ptakořitní, vačnatci)
tu při zahřívaní prvních vajíček v nově a změny se také projevují v průběhu
založeném hnízdě) aj.
ontogenetického vývoje jedinců.
Pohybujícím se rybám (např. lo- Podle schopnosti regulovat tělesnou
sosům při tahu) se může tělní teplota teplotu, těsně po porodu a v prvních
zvýšit až o 12 oC (ve srovnání s teplo- dnech a týdnech života, dělíme
tou vody, ve které se pohybují).
homoiotermní živočichy na:
Již u plazů byly v hypothalamu  zralé formy (např. antilopa)
prokázány specifické termoreceptory  formy s vytvořenou termoregulaobdobné jako u člověka, ovlivňující
cí, ale odlišnou od dospělých jedinců (např. člověk)
přes CNS tělesnou teplotu a umožňující její dočasné zvýšení v případě po-  nezralé formy (např. holub, myš)
třeby.
Poikilotermí i homoiotermní žiÚčinné způsoby termoregulace vočichové mohou nejen zvyšovat, ale
existují u sociálního hmyzu uvnitř je- také snižovat svoji tělesnou teplotu (viz
jich kolonií. Např. včely medonos- kapitola 4). Možnost snížení tělesné tepné (Apis mellifera L.) při vysoké teplo- loty u poikilotermních i homoiotermtě přinášejí do úlu vodu a rozstřikují ji ních živočichů má ochranný význam
6.4.1 Poikilotermní
a homoiotermní
živočichové
STRANA
251
před nepříznivými vlivy prostředí. Snížením teploty těla se tito živočichové
např. stávají odolnější vůči hypoxii,
nedostatku potravy apod.
6.4.2 Jádro a periferie
organismu
homoiotermích živočichů
JÁDREM, v souvislosti s teplo-
bakterií) nebo vznikají při infekcích
a zánětech ve vlastním organismu
(jsou původu endogenního, endogenní
pyrogeny, např. cytokin IL–1 a IL–6).
Pyrogeny narušují hypothalamické regulační mechanismy a mění nastavení
termoregulace na vyšší hodnoty. Obdobně (podle chybných informací
z receptorů) může být nastaven na
vyšší hodnoty např. krevní tlak apod.
Teplota těla člověka mírně kolísá
tou, označujeme vnitřek organismu také v průběhu dne (přibližně o 0, 5 –
s životně důležitými orgány. PERIFE- 0, 7 oC). Nejvyšší teplotu máme odpoRIE je potom zejména pokožka. Jádro ledne (přibližně v 1700 hodin), nejnižší
a periferie mají rozdílnou teplotu.
pak přibližně ve 0300 hod.
Ptáci (Aves) a savci (Mammalia)
Jako HYPERTERMII označujemají natolik účinné termoregulační me zvýšení tělesné teploty během usimechanismy, že se TEPLOTA JÁDRA lovné práce nebo mimořádného sporjejich těla zpravidla mění pouze nepa- tovního výkonu. Při těžké práci protrně (většinou jen o desetiny oC). Na dukce tepla tělem člověka výrazně
periférii těla mohou výkyvy teploty stoupá, což může zvýšit tělesnou teplodosahovat i relativně značných rozdílů tu jádra organismu krátkodobě až na
10 oC – 20 oC.
39 oC (u některých maratónců se těleso
Stálá tělní teplota jádra i periferie ná teplota pohybovala i kolem 40 C).
je trvale narušována změnami metaboHranicemi přežití jsou pro človělických procesů a vlivem měnících se ka teploty jádra (krátkodobě) 25 oC
podmínek prostředí. Změny nastávají nebo naopak až 41 oC. Při silném
např. v průběhu dne a ročních období, podchlazení dochází k zástavě srdce
při práci, při ovulaci (nárůst tělesné a přestávají probíhat elektrické vzruteploty ženy je přibližně 0, 5 oC). Při chy řídící jednotlivé orgány. U člověka
patologických stavech organismu nastávají vážné poruchy srdeční činvzniká HOREČKA. Za zvýšenou tep- nosti již při teplotě 27 oC – 28 oC.
lotu považujeme u člověka teplotu me- U hibernujících živočichů je obecně
zi 37 oC a 38 oC. Horečkou rozumíme možný větší pokles tělesné teploty
zvýšení tělesné teploty v klidu nad (např. i na 5 oC a netopýři i na 0 oC).
38 oC. Při horečce dochází k přestavení Při teplotách pod bodem mrazu dochátermoregulace na jiné hodnoty speci- zí k nevratným změnám buněčných
fickými látkami, tzv. PYROGENY, struktur – zmrznutí vody a tvorba ledu.
které se mohou dostat do těla
Při vysoké teplotě nastávají od
z životního prostředí (jsou původu cio
41 C nevratné změny v CNS (mozku)
zího, tzv. exogenní pyrogeny, např.
a smrt. Vysoké teploty (nad 45 oC) vylipopolysacharid gramm negativních
STRANA
252
volávají denaturaci (ztrátu funkční
konformace bílkovin), kdy renaturace
(návrat do původního konformačního
stavu) není vždy možná.
ukrývají. Obecně platí, že většina živočichů při působení nepříznivé teploty změní své chování. Živočichové
jsou schopní aktivně zvyšovat (snižoNěkteří živočichové však snášejí vat) tělesnou teplotu a vyhledávat (poaž extrémně nízké i extrémně vysoké kud je to možné) optimální teplotní
teploty. Např. některé měňavky mo- podmínky ve svém životním areálu.
hou trvale žít při teplotách plus 58 oC,
larvy některých dvoukřídlých (čeleď
Ephydridae) při 65 oC a některé ryby 6.4.3 Některé způsoby
(paprskoploutví – Actinopterygii) při regulace tělesné teploty
teplotě 50 oC. U želvušek ve stádiu u živočichů
anabiózy je známé přežívání omezenou
Na tělesnou teplotu živočichů má
dobu při teplotách od mínus 200 oC do
plus 92 oC, podobně i některé měňavky vliv izolace těla (např. kůže, peří, srst,
podkožní tuk). Ptáci jsou schopní peří
přežily i při mínus 250 oC.
"kypřit", savci srst ježit, čímž zvyšují
jejich izolační schopnosti. Člověk se
vědomě obléká podle vnější a subjekTeplo a nadbytečné teplo
tivně pociťované teploty.
z organismu uniká:
 prouděním (konvekcí)
Živočichové vyhledávají příznivé
 vyzařováním (radiací)
prostředí (osluněná místa, stín), mění
 sáláním z povrchu těla
polohu těla a mohou vytvářet různě
dokonalé úkryty, chránící je před chla dýcháním
dem i horkem.
 mikcí a defekací
(celkem jen asi 1 %)
Další regulace teploty zajišťuje
 vypařováním (evaporací,
PROKRVENÍ KŮŽE, tkání a celého
perspirací)
těla. Existence anastomóz v cévním
 vedením při dotyku (kondukcí)
systému umožňuje, pociťujeme–li
Pouštní a polopouštní živoči- chlad, dřívější návrat krve do jádra orchové mají navíc větší uši a také čeni- ganismu, aniž by krev protékala perifechy a ocasy (ve srovnání se severskými rií – tzn. v perifériích těla je omezen až
druhy), které jim zajišťují vyšší výdej zastaven průtok krve a nedostatečně
nadbytečného tepla, např. lišky velko- prokrvovaná periférie (např. prsty, uši,
duché (Vulpes macrotis), některé dru- nos) může být při delším pobytu
hy netopýrů, křečků, zajíců aj. Naopak v mrazu poškozena nebo i zničena
arktická zvířata mají obvykle kratší zmrznutím (vznikají omrzliny).
boltce, čenichy a ocasy – a tím i menší
V horku a při nadbytku tepla
povrch těla, kterým teplo z těla uniká. proudí krev naopak intenzivně periféPřesto se kvůli extrémním teplo- rií, čímž dochází k ochlazování těla.
tám (a možným ztrátám vody) pouštní Povrch těla některých savců a člověka
zvířata ve dne před slunečním žárem je navíc ochlazován potem uvolňovaSTRANA
253
ným z ekrinních žláz pokožky (viz kapitola 7). K odpaření potu (dalšímu
ochlazování těla) je rovněž použita
nadbytečná tepelná energie. Působením extrémně vysokých teplot za horkých dnů mohou být regulační mechanismy neúčinné, může dojít k přehřátí
(vzniká úpal nebo úžeh) nebo
i k poškození tkání vysokou teplotou,
zářením aj. (vznikají popáleniny).
Ptáci (Aves) a také řada savců
(Mammalia) se nepotí (nemají potní
žlázy nebo jim žlázy fungují pouze po
určitou dobu jejich života). Přehřívání
těla je zabraňováno výparem vody
z dýchacích cest, což se navenek projeví např. u ptáků zrychleným dýcháním s pootevřeným zobákem. Pocení
ptáků by bylo nevýhodné, neboť by se
např. měnily vlastnosti peří a mohlo by
dojít i k znemožnění letu. Regulační
mechanismy v těchto případech označujeme jako POLYPNOE. PRAVÁ
POLYPNOE SAVCŮ se projeví jako
mělké pohyby hrudníku, čímž se vyměňuje vzduch v dýchacích cestách.
Při HRDELNÍCH VIBRACÍCH ptáků
se vyměňuje jen vzduch ve voleti.
Systém cév v nohách kachen, čápů, v končetinách tučňáků, v ploutvích
velryb a tuleňů umožňuje PROTIPROUDOVOU
VÝMĚNU
TEPLA
mezi krví přitékající do končetiny
a krví odtékající z končetiny. Princip
výměny spočívá v tom, že céva přivádějící krev je v podstatě přiložena
k cévě, která krev odvádí (nebo je přívodná tepna obklopena větším počtem
žil odvádějících krev). Tímto uspořádáním je dáno, že dochází k ohřívání
krve, odtékající z končetiny krví přitékající do končetiny. Ohřívání probíhá
STRANA
254
přes stěny cév tak účinně, že krev odtékající z končetiny směrem zpět
do jádra organismu, má opět normální
tělní teplotu (přestože teplota krve
v části končetiny, která je např.
v kontaktu s ledem je výrazně nižší).
Teplota těla může být zvyšována
netřesovými a třesovými
termoregulačními mechanismy:
A) netřesová termoregulace
NETŘESOVÁ
TERMOREGULACE (termogeneze) spočívá v termogenním vlivu HNĚDÉ TUKOVÉ
TKÁNĚ a působení noradrenalinu –
uvolňovaného ze sympatiku a dřeně
nadledvin – na různé tkáně (např. na
kosterní svalstvo, játra, orgány trávicí
soustavy). Štěpením glukózy, hnědé
tukové tkáně (umístěné mezi lopatkami, v podpaží, v krční oblasti a podél
páteře, v dutině hrudní a kolem ledvin)
a štěpením i dalších substrátů, dochází
ke značnému uvolňování tepla.
Podstatou mechanismu je působení ODPOJOVACÍCH PROTEINŮ
(UCP, uncoupling protein), např.
thermogeninu, který otevírá H+ kanály na vnitřní membráně mitochondrií
a tím odpojuje (ruší) tvorbu části ATP,
která by vznikla, kdyby nebyl aktivní,
tzn. větší část energie (než je obvyklé)
uvolňované při konečných oxidacích
není zachycena do makroergních vazeb
ATP a uniká jako – za normálních
okolností „neužitečné“ – teplo, které
významně přispívá ke zvyšování tělesné teploty u novorozenců nebo probouzejících se hibernujících savců.
B) třesová termoregulace
TŘESOVÁ TERMOREGULACE
(svalový třes, třesová termogeneze)
spočívá ve využití tepelné energie,
vznikající při činnosti svalů. SVALOVÝ TŘES je řízen reflexně z míchy
přes tr. cerebrospinalis a tr. retuculospinalis (viz kapitola 11). Jedná se o
krátké rytmické kontrakce příčně pruhovaných svalů. Kontrakce probíhají
nezávisle na vůli jedince, jsou náhodné
a nekoordinované. Nejsilnější kontrakce můžeme pozorovat na krčních svalech – odkud přecházejí až na končetiny.
6.4.4 Řízení
termoregulačních
pochodů
Mechanismy termoregulace nepřetržitě vyrovnávají produkci tepla
a výdej tepla. Nadměrný výdej tepla
z organismu může vést až ke smrti
z prochladnutí (např. málo oblečený
člověk v mrazu). Naopak nízký výdej
tepla může vést až ke smrti z přehřátí,
jesliže je teplota okolního životního
prostředí příliš vysoká.
TERMOREGULACE
probíhá podle informací z TERMO(nejde–li RECEPTORŮ, které reagují na změny
Při ochlazování těla
o hibernaci, estivaci či diapauzu) se
zvyšují hodnoty metabolismu a stoupají až do tzv. vrcholného metabolismu,
kterým je u člověka trojnásobek až
čtyřnásobek bazálního metabolismu,
kdy organismus ještě může udržovat
odpovídající tělesnou teplotu. Při dalším ochlazování již organismus není
schopen dlouhodobě udržet zvýšenou
úroveň metabolismu, prochládá a hrozí
i smrt chladem.
V tělech některých živočichů (ryby v polárních oblastech, vývojová
stádia hmyzu v diapauze aj.) jsou syntetizovány protimrazové látky (kryoprotektanty), např. polypeptidy a glykoproteiny, které brání tvorbě krystalků ledu i zamrznutí tělních tekutin až
do mínus 1, 9 oC.
ŘÍZENÍ
teploty. Rozlišujeme centrální termoreceptory (např. některá jádra hypothalamu; zjištěny již u plazů) a periferní
termoreceptory (např. termoreceptory
v pokožce). Viz kapitoly 11 a 12.
Pozn.: I u člověka a dalších homoiotermních živočichů se přesná termoregulace (výchylky přibližně jen desetiny oC) týká pouze jádra organismu
v běžných životních podmínkách. Je
zřejmé, že i homoiotermním živočichům hrozí v mrazu smrt zmrznutím
a na poušti přehřátím, tzn. že
v určitých podmínkách není ani homoiotermní živočich schopen teplotu
svého těla dostatečně regulovat. Periférii (povrchové vrstvy) těla je možné
označit až za poikilotermní, což znamená, že teplota periferních částí těla
se výrazně více mění v závislosti na
teplotě prostředí.
CENTRUM TERMOREGULACE
je V HYPOTHALAMU. Na nervovém
řízení termoregulačních dějů, změnách
produkce nebo výdeje tepla se podílí
STRANA
255
somatický nervový systém, řídící činnost svalů i autonomní nervový systém
(zejména sympatikus), viz kapitola 11.
Produkce tepla nebo jeho výdej
jsou komplexně regulovány, např. svalovým třesem (centrum termoregulace
je spojeno nervovou drahou s motorickými centry mozkového kmene), štěpením hnědé tukové tkáně, změnou
probíhajících biochemických reakcí
(např. v játrech) apod. Dochází
ke změnám v průtoku krve periférií těla, změnám sekrece potu, změnám
"izolačního" povrchu těla (např. kypření peří u ptáků) a může dojít ke změnám v chování člověka i živočichů
(např. vyhledání úkrytu) .
úlohy šesté kapitoly:
1) Které z následujících tvrzení
nejpřesněji vysvětluje podstatu pojmu
„homeostáza“ a proč: A) dynamická
rovnováha – v rámci nerovnovážného
stavu, B) rovnovážný stav – v rámci
nestálého životního prostředí, C) rovnovážný stav – v rámci působení nestálých faktorů vnějšího a vnitřního prostředí
2) Co mají společného následující pojmy „16 kbelíků“, „bachor krávy“, „množství primární moči dospělého člověka“? Porovnejte množství
a složení primární a sekundární moči
člověka.
3)
Do pravého sloupce tabulky
doplňte konečné produkty štěpení
(z těla ponejvíce vylučované molekuly) – platné pro štěpené makromolekuly (molekuly) a živočichy v levém
sloupci tabulky. Své odpovědi vybírejte pouze z následující nabídky: CO2,
H2O, amoniak, močovina, kyselina
močová
glykogen – člověk
bílkoviny – ptáci
aminokyseliny – sladkovodní kostnaté ryby
lipidy – tygr
sacharóza – šimpanz
bílkoviny – ježovka
aminokyseliny
– člověk
4) Uveďte alespoň některé regulační mechanismy, které probíhají
v těle člověka, jestliže homeostázu narušíme konzumací přesoleného jídla
a máme nadbytek soli v plazmě.
STRANA
256
5) Přiřaďte k živočichovi typ vy-
10)
Přerovnejte údaje v pravém
lučovacích orgánů. Své odpovědi vybí- sloupci tabulky tak, aby tabulka neobrejte pouze z následující nabídky: plí- sahovala nepravdivé údaje.
ce, kůže, protonefridie, metanefridie, A) normální tělesná teplota
1) 38oC
jádra
těla
člověka
v
klidu
ledviny, solné žlázy, Malpighické
B) počátek horečky – člověk
2) 92oC
trubice, antenální žlázy
C) teplota znemožňující pohyb
sladkovodního živočicha
D) počátky denaturace bílkovin
v tělech většiny živočichů
E) normální tělesná teplota
jádra těla slepice v klidu
F) bod mrazu
G) ještě přežívají
termofilní ryby
maximální teplota – při které
6) Porovnejte vylučování u ptáků H)
přežívají želvušky
a savců.
I) teplota neslučitelná s životem
ryb
7) Uspořádejte oddíly ledviny termofilních
J) teplota ještě slučitelná
orangutana v pořadí, v jakém jimi pro- s životem arktické ryby
gorila
ploštěnka
žížala
rak
batolec
kapr
člověk
albatros
téká moč od glomerulu mimo tělo:
3) 37oC
4) 50oC
5) 45oC
6) 42oC
7) 0oC
8)
– 13oC
9) 80oC
10)
– 3oC
A) močovod, B) Henleova klička,
C) močová trubice, D) proximální tubulus, E) distální tubulus, G) močový
měchýř, H) sběrací kanálek, I) ledvinná pánvička, J) ledvinná papila?
8) Jakým mechanismem dochází
k produkci tepla působením odpojovacích proteinů (UCP) v mitochondriích
některých buněk těla novorozence nebo netopýra?
9) Vysvětlete: A) Proč při pobytu
v mrazivém počasí dochází ke vzniku
omrzlin? B) Jaké hlavní mechanismy
dovolují člověku pobývat na rozpálené
poušti? C) Jaká jsou rizika pro zdraví
člověka v případech ad A) a ad B)?
STRANA
257
7 OBRANNÝ SYSTÉM ORGANISMU
7 Obranný
systém
organismu
kapitoly:
 7.6.3 Imunitní odpověď
 7.6.4 Imunita nespecifická
(přirozená, „vrozená“)
 7.6.5 Imunita specifická
(získaná)
 7.6.6 Imunosuprese
 7.6.7 Imunizace
 biotické a abiotické faktory
životního prostředí
7.1 Vnější a vnitřní faktory
 vnější a vnitřní patogenní podnět
působící na organismus
 etiologické faktory
 biologická, fyziologická
7.2 Reaktivita organismu
a patologická reaktivita
7.3 Stres a aktivace SAS
 etiologie
při stresu
 patogeneze
 patologická reakce
7.4 Nemoc
 stres
7.5 Obranný systém
 obranný reflex
organismu
 nemoc
 obranný systém organismu
 7.5.1 Analýza škodlivých
 hlavní možnosti, funkce
faktorů ve vnějším
a zaměření obranného systému
prostředí organismu
organismu
a základní obranné reakce
 nespecifické a specifické obranné
 7.5.2 Obranné bariéry
mechanismy organismu
organismu, pokožka
 integrační ústředí obranného
a kůže, sliznice
systému
 vnější a vnitřní obranné bariéry
 7.5.3 Vnitřní patogenní
 pokožka a kůže
podněty
7.6 Úvod do studia systému  zánět
 funkce kůže
imunity
 kutikula
 kožní žlázy obratlovců
 7.6.1 Srovnávací
 apokrinní a ekrinní žlázy
fyziologie imunitní
 mazové žlázy
odpovědi
 sliznice a epitely jako obranné
 7.6.2 Antigeny a jejich
bariéry organismu
lokalizace
 vnitřní patogenní podněty
STRANA
259

























imunitní systém
struktury vlastní a cizí
struktury bezpečné a nebezpečné
přirozená buněčná imunita
(nespecifická)
specifická humorální (protilátková) imunita
volné specializované buňky
přirozené antigeny
membránové rozpoznávací molekuly
primární imunitní odpověď
sekundární imunitní odpověď
opsoniny a opsonizace
NK–buňky
komplement
cytokiny
chemotaxiny
monocyty a makrofágy
systém MMS
antigeny na thymu závislé
T–lymfocyty (funkce hlavních
typů T–lymfocytů)
funkce B–lymfocytů
imunologicky aktivní buňka
paměťová buňka
imunosuprese
aktivní a pasivní imunizace
možná poškození imunitních reakcí a obranného systému (AIDS,
alergie,…)
7.1 Vnější a vnitřní
faktory působící
na organismus
Na organismy působí BIOTICKÉ
A ABIOTICKÉ FAKTORY (SLOŽKY) ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ. Pro
konkrétní živočišný druh je možné tyto
STRANA
260
faktory dále rozčlenit na FAKTORY
NEZBYTNÉ (nutné pro život), umožňující existenci jedince i druhu (např.
vhodná teplota, vlhkost, přítomnost jiných jedinců apod.), FAKTORY PRO
ORGANISMUS ŠKODLIVÉ a FAKTORY INDIFERENTNÍ – bez výraznějších pozitivních či negativních vlivů
(např. rozhlasové a televizní vlny)
Pozn.: Hmota je zdánlivě kompaktní, ale z fyzikálněchemického úhlu
pohledu jsou v ní „obrovské“ volné
prostory. Jestliže si např. představíme
jádro atomu jako menší slepičí vejce –
pak nejbližší elektrony téhož atomu létají ve vzdálenosti jeden kilometr
od něho.
Škodlivé faktory působící na živé
organismy je možné dále dělit na:
 fyzikální (např. vlivy mechanické,
elektrické, vliv klimatu, tlaku
apod.)
 chemické (vliv látek tělu cizích
i látek syntetizovaných vlastním
metabolismem)
 biologické (vliv jiných organismů)
 sociální (vliv rodinného
a pracovního prostředí apod.)
 psychické (např. vliv emocí
a konfliktních situací) aj.
K použitému rozdělení je třeba
doplnit, že chápeme rozdělení faktorů
nejen z hledisek kvalitativních, ale
současně máme na mysli také jejich
kvantitativní charakteristiky (tj. množství, koncentraci, intenzitu, sílu, hladinu apod.), neboť v podstatě každý
faktor může na jedince působit
v určité hodnotě (velikosti) škodlivě
a může být v konečném důsledku i příFaktory vyvolávající onemocnění
činou jeho zániku.
označujeme jako ETIOLOGICKÉ
Odolnost jedinců (i v rámci druhu) proti působení škodlivých faktorů
se značně liší, zejména u biologických,
sociálních a psychických faktorů.
U konkrétního jedince se liší nejen faktory, ale i intenzita jejich škodlivého
účinku. Nežádoucí vliv na organismus
může mít kapající vodovodní kohoutek
stejně jako přímá účast na dopravní
nehodě s těžkými následky.
FAKTORY (PATOGENNÍ PODNĚTY, příčiny onemocnění, etiologická
agens) a můžeme je dále dělit na vnější a vnitřní patogenní podněty.
Mezi
VNĚJŠÍ
PATOGENNÍ
PODNĚTY patří podněty fyzikální,
např. mechanické vlivy poškozující
cévy, kosti a nervy. Škodlivě působí
nadměrný vyčerpávající pohyb i nedostatek pohybu, hluk, vibrace, ultrazvuk, nízký a vysoký tlak, nízká
Poškození organismů může být
a vysoká teplota, elektrický proud,
velice rozmanité. Při určitém
nadměrné světlo, záření, přetížení, stav
zjednodušení lze říci, že škodlivé
beztíže apod. Za chemické patogenní
faktory:
podněty lze považovat především vliv
 poruší mikrostruktury či
různých, tělu cizích, chemických látek
makrostruktury organismu
(např. jedů, karcinogenních látek, nar ohrožují vnitřní homeostázu
kotik apod.). K biologickým patogenorganismu
ním podnětům řadíme nežádoucí pů vyvolávají onemocnění
sobení mikroorganismů, jiných živočiorganismu
chů a rostlin. U člověka (i u řady živoPozn.: Při značném zjednodušení lze čichů) vzrůstá význam také psychicuvést následující příklad: Nejprve dojde kých a sociálních patogenních podk těžké zlomenině dolní končetiny. Kromě nětů.
mechanického porušení struktur pojivové,
svalové a dalších tkání, přistupují stresory
(např. bolest, ztráta krve; představa, že nebudeme chodit). Na nechráněná poraněná
místa působí cizorodé látky (včetně mikroorganismů). Rozvíjí se celý sled obranných reakcí, jako odpověď na uvolňování různých látek z poškozených tkání (např. mechanismy
zástavy krvácení, zánět, obranný systém reaguje na škodliviny a cizorodé látky, pronikající do těla poraněnými místy apod.). Pokud
organismus obecně nezvládne "útok" škodlivin a nevyrovná se s mechanickým poškozením tkání a rovněž i s působením stresorů,
je výrazně narušena homeostáza, mohou
vznikat další nová postižení nebo nemoc (viz
dále).
Mezi VNITŘNÍ PATOGENNÍ
PODNĚTY řadíme především různé
poruchy metabolismu a dědičnosti
(např. poruchy metabolismu sacharidů,
lipidů a bílkovin, poruchy chromozómů, poruchy na úrovni genů, přenosu
genetické informace, mutace apod.).
7.2 Reaktivita
organismu
Faktory životního prostředí působí nepřetržitě na tělní buňky živočicha,
ovlivňují tělní tekutiny, struktury
STRANA
261
i funkce organismu. Faktory prostředí
působí na tělo z vnějšku a po proniknutí do těla působí i uvnitř. Výsledkem
působení faktorů prostředí je v mnoha
případech narušování homeostázy.
ce obranného systému však klade zvýšené nároky na všechny struktury
a funkce těla živočicha a nesmí trvat
příliš dlouho, neboť je možné vyčerpání energetických rezerv organismu
Informace o stavu a zejména i jeho nevratného poškození.
změnách vnějšího i vnitřního prostředí
přijímají řídící systémy od receptorů
a smyslových orgánů (viz kapitola 12).
Všechny probíhající změny, porušující
homeostázu, jsou nepřetržitě regulovány řídícími systémy organismu, tj. nervově a hormonálně.
STRESEM (ZÁTĚŽÍ) nazýváme
Mechanismus odpovědi organismu na podráždění v průběhu jeho soubor regulačních mechanismů, které
interakce s prostředím nazýváme nastupují při ohrožení vnitřní hoREAKTIVITOU. Rozlišována je obec- meostázy organismu. Termín stres poně BIOLOGICKÁ REAKTIVITA, ur- prvé užil kanadský lékař Hans Selye
čená genetickými faktory. Dále v kon- v roce 1930 a použil ho k označení stekrétních případech rozlišujeme FYZI- reotypních nespecifických obranných
OLOGICKOU REAKTIVITU a PA- reakcí, nezávislých na druhu patogenního podnětu. Soubor pozorovatelných
TOLOGICKOU REAKTIVITU.
odpovědí organismu na stres označil
Při fyziologické reaktivitě pro- termínem hlavní adaptační syndrom
bíhají v organismu funkční změny jako (general adaptation syndrome). Deodpověď na působení různých, mění- finovat stres jedinou definicí je však
cích se faktorů prostředí, ale organis- problematické a definic stresu je až
mus je schopen udržovat homeostá- nepřehledně mnoho.
zu (viz kapitola 6). Souhrn těchto
Patogenní podněty vyvolávající
schopností organismu lze považovat
stres nazýváme STRESOVÉ FAKTOza zdraví.
RY (zátěžové faktory, stresory). BěPři patologické reaktivitě orga- hem dne (života) na organismus působí
nismus aktivizuje až extrémně obranný velké množství stresových faktorů.
systém (reaguje zpravidla na působení Velmi stresovými faktory jsou úmrtí
intenzivnějších faktorů a větších změn blízké osoby nebo vážné onemocnění,
prostředí) i za cenu dočasného poruše- ztráta nebo změna zaměstnání, finanční některé charakteristiky fyziologické ní a manželské problémy, bolest,
homeostázy (např. porušení stálé těles- strach, stěhování (u zvířat např. změna
né teploty apod.). Smyslem změn je klece), hladovění, nahromadění mnoha
udržet v činnosti životně důležité jedinců na malé ploše, ale u různých
funkce a zachování integrity (celistvos- jedinců může být stresorem v podstatě
ti) organismu. Tato extrémní aktiviza- jakýkoliv faktor (např. "stále" nezavře-
7.3 Stres
a aktivace SAS při
stresu
STRANA
262
né dveře, chybějící cigareta apod.).
V rozšířeném slova smyslu je zátěží
v podstatě libovolná činnost, kterou
provádíme během dne, a která vyžaduje třeba jen minimální zvýšené fyzické
nebo psychické vypětí.
Většina lidí, zpravidla bez problémů, zvládá jeden až tři, osobně
velmi stresující, faktory působící současně. Přitom při třech faktorech vznikají těžkosti a současné působení čtyř
a více takových stresových faktorů již
většina lidí nezvládne. Vyrovnání se
se stresovými situacemi je nezbytným
předpokladem pro přežití organismu.
Dlouhodobá stresová odpověď
má na jedince negativní vliv (u myší
bylo např. zjištěno, že jejich působení
vede k urychlení růstu některých nádorů a pravděpodobně i k jejich vzniku).
Stresovaní lidé mívají vyšší chuť
k jídlu (stresová hyperfagie), ve snaze
doplnit zásoby živin v těle.
bo při dlouhodobém působení i slabších stresujících vlivů)
Informace o působení stresorů
zpracovává CNS. Hlavní mechanismy
pro spouštění stresových reakcí jsou
v hypothalamu, který je aktivován nervovými i humorálními podněty, vznikajícími např. jako odpověď na dráždění řady receptorů. Nervové usměrňování reakcí při stresu je zajišťováno
z limbického systému. Tzv. STRESOGENNÍ NERVOVÁ DRÁHA začíná v nucleus amygdalae limbického
systému a končí v hypothalamu, který
je nejvyšším koordinačním ústředím
autonomních regulací (viz kapitola
11 a také 9).
Při stresu je aktivován SAS.
SAS (SYMPATOADRENÁLNÍM
SYSTÉMEM) rozumíme:
 sympatikus – nervový systém
sympatiku (viz kapitola 11)
 dřeň nadledvin (viz kapitola 9) jako
Odpovědí organismu na půsofunkční celek (buňky dřeně nadledvin
bení stresorů je STRESOVÁ REAKjsou modifikované nervové buňky patřící
CE, při které lze rozlišit následující fák sympatiku)
ze:
Při stresu je z aktivizovaného
A) poplachová (příprava na „boj“ SAS uvolňován adrenalin a noradrenanebo „útěk“ – včetně fyziologických lin. Hladina těchto hormonů v těle se
změn, které mají živočicha připravit na výrazně zvyšuje. Na zvýšení se podílí
akci)
sympatický oddíl nervové soustavy
B) adaptační (živočich se vyrov- i humorální soustava (aktivitou dřeně
nává se stresem, adaptační mechanis- nadledvin).
my jsou nastavené – odolnost vůči
Při stresu stoupá v hypothalamu
stresujícímu faktoru je vysoká)
sekrece CRH (kortikoliberinu, viz kapiC) vyčerpání až poškození těltola 9) a následně celé skupiny peptidů
ních struktur, popř. smrt (vyčerpání
(včetně ACTH), vznikajících ze sponastává v případě velmi silného stresulečného prekurzoru PROOPIOMELAjícího vlivu jednoho či více faktorů neNOKORTINU (POMC, protropin).
STRANA
263
POMC vzniká v adenohypofýze, ale
i jinde v mozku, ve střevní sliznici,
placentě apod. (viz také kapitola 9). Pod
vlivem ACTH adenohypofýzy je aktivizována kůra nadledvin (zejména zona fasciculata) a v těle se výrazně mění
koncentrace celé řady hormonů:
Aktivizují se žlázy (stoupá produkce
hormonu):
 kůra nadledvin (kortizol,
aldosteron)
 dřeň nadledvin (adrenalin)
 Langerhansovy ostrůvky – A(alfa)
buňky (glukagon)
 neurohypofýza (ADH)
Tlumeny jsou žlázy (klesá produkce):
 část adenohypofýzy (TSH)
 štítná žláza (T4)
 Langerhansovy ostrůvky – B(beta)
buňky (inzulín )
Pod vlivem změn humorální
a nervové činnosti se komplexně mění
aktivita buněčných enzymů, orgánů
a celých orgánových soustav (např. dojde ke zvýšení frekvence srdeční činnosti, snížení motility a sekreční činnosti trávicí soustavy). V játrech stoupá glykogenolýza a glukoneogeneze,
probíhá lipolýza v tukové tkáni a celkově se zvyšuje množství dostupných
substrátů pro tvorbu ATP. Další informace o působení jednotlivých hormonů,
jsou uvedeny také v kapitole 9.
Projevy – zjistitelné u stresovaných
jedinců:
že působit i motivačně. Zejména vlivem adrenalinu se zvýší bdělost, sníží
se aktivita trávicí a vylučovací soustavy, dojde ke štěpení glykogenu
v játrech, do krve se dostává více
glukózy, zrychlí se dýchání a metabolismus. Zpravidla dojde k rozbušení
srdce a také stoupne krevní tlak, svaly
jsou více prokrvovány, vasokonstrikcí
periferních kapilár může nastat zblednutí atp. Tělo je připraveno na zátěž
a organismus se zpravidla stačí adaptovat.
U silněji stresovaných živočichů
je výrazně inhibována TS, dochází
k překotnému vyprázdnění močového
měchýře, mohou se naježit chlupy,
rozšířit zornice, změnit frekvence dýchání a krevní srážlivost apod. Mohou
rovněž nastoupit reakce typu šok
(otřes) a protišok.
Silný stresor, opakovaný stres či
dlouhodobě působící stresové faktory vyvolávají (navozují) dlouhodobou stresovou odpověď. Působením
mineralokortikoidů a glukokortikoidů
je v těle zadržována voda, delší dobu
nebo trvale je zvýšený krevní tlak (tzv.
stresová hypertenze), dochází ke štěpení tuků i bílkovin, v krvi je více
glukózy, mohou být potlačeny některé
funkce imunitního (obranného) systému organismu (stresová imunosuprese). U živočichů vyvolává trvalé
působení stresorů a nakupení stresových stavů postupné snižování akceschopnosti a imunitních reakcí až dojde ke ztrátě obranyschopnosti organismu, včetně obranyschopnosti po
psychické stránce.
Mírný nebo krátkodobě působíPůsobení řady stresorů ovlivňuje
cí stresový faktor vyvolává krátkodobou stresovou odpověď, která mů- rovněž motorickou aktivitu příčně pruSTRANA
264
hovaných svalů a celkovou pohybovou
(lokomoční) aktivitu živočicha (viz kapitoly 10, 13 a 14). Nejčastěji pozorovatelné reakce jsou REAKCE TYPU
ÚTOK nebo ÚNIK. Pod vlivem "hrozících" (tj. reálných nebo vykonstruovaných, např. vliv fantazie) nebezpečných podnětů jsou spuštěny polysynaptické obranné reflexy. V případě, že na
organismus působí bolestivé podněty,
dojde ke spuštění obrany rychleji. Reflexní činnost je přitom řízena tak, aby
byl organismus nebo jeho ohrožená
část co nejúčelněji vzdálena od škodlivého podnětu. Řadu živočichů
a člověka lze např. naučit sledu i velmi
komplikovaných OBRANNÝCH REFLEXNÍCH REAKCÍ na určitý podnět
(tzv. podmíněný únikový reflex). OBRANNÉ REFLEXY přitom "vypínají"
již v míše jiné činnosti.
může odstranit z těla nadbytečně vytvořené
"zmobilizované"
zásoby
glukózy. Stres působí inhibičně např.
také na gonády, kdy intenzivní atletický trénink může až zastavit menstruační cyklus u žen a u mužů může být
trvalý stres spojen s impotencí apod.
V průběhu působení stresorů nebo
před jejich působením musí živočich
často řešit konfliktní situace v oblasti
tzv. střetu dvou různých motivací
(např. příjem potravy v blízkosti nepřítele – viz také kapitola 14). Reakce
v těchto případech však bývají slabší
než v případě působení výše popsaných stresorů.
Na vzniku nemoci se může podílet, nebo příčinou poškození mikrostruktur a struktur organismu může
být, více faktorů současně. Vždy je
však možné určit specifický podnět,
který změny v organismu bezprostředně vyvolal, porušil regulační mechanismy organismu a při opětovném působení tyto změny opět vyvolá.
7.4 Nemoc
Žádná NEMOC nevzniká bez příčiny. Příčiny a podmínky vzniku nemocí (původ nemocí) zkoumá ETIOLOGIE. PATOGENEZE (pathos –
útrapa, nemoc, genesis – původ) vysvětluje, jak na organismus působí patologický podnět a jaké jsou reakce organismu v průběhu patologického procesu. PATOLOGIE je věda o nemocech v nejširším slova smyslu.
Při nadměrné zátěži, zvláště když
Nejjednodušší odpovědí organisje jí organismus vystaven delší dobu, mu je PATOLOGICKÁ REAKCE
dochází k vyčerpávání rezerv a je (např. leukocytóza, tj. zmnožení počtu
možná až smrt z vyčerpání.
bílých krvinek, viz dále).
Kromě této krajní možnosti, může
Při PATOLOGICKÉM PROCEdojít, porušením funkcí tělních orgánů, SU (např. zánět) je již narušena jedna
ke zhoršení zdravotního stavu. Streso- nebo i více podstatných funkcí orgavé faktory se výrazně podílí na vzniku nismu nebo jeho struktur. Při zánětu
nemoci a mají nežádoucí vliv také na vzniká z některých fosfolipidů buněčprůběh nemoci samotné. Stres např. ných membrán kyselina arachidonová,
dočasně zhoršuje cukrovku, protože která je dále oxidována a její metabolinedostatečné uvolňování inzulínu neSTRANA
265
ty významně ovlivňují další reakce,
např. agregaci destiček, vasodilataci
a průnik krevní plazmy do tkáně, což
sníží koncentraci škodliviny v místě
zánětu, ale projeví se zvětšením objemu poškozené tkáně. Dále tyto látky
mohou naopak vyvolat vasokonstrikci,
modulují neurotransmitery (neuromediátory), mění permeabilitu povrchových membrán buněk apod. Kyselina
arachidonová
je
prekurzorem
prostaglandinů, leukotrienů, tromboxanů, prostacyklinů a jiných látek.
PATOLOGICKÝM
STAVEM
rozumíme stav na rozhraní mezi zdravím a nemocí, kdy již jsou většinou
spuštěny mechanismy aktivní likvidace
škodlivin.
7.5 Obranný
systém organismu
Organismus zdravého jedince, žijícího v příznivých životních podmínkách, v odpovídající psychické a fyzické pohodě, má obdivuhodné možnosti a schopnosti komplexní obrany
proti působení všech nepříznivých faktorů.
Organismy mají proti působení
škodlivých faktorů (např. abiotických,
biotických, vnějších, vnitřních) vytvořeny účinné mechanismy obrany, jejichž smyslem je předejít a zabránit
jakémukoliv poškození organismu,
omezit rozsah i dobu působení škodlivého podnětu (např. ucukneme rukou
od horkého předmětu, změní se metabolismus, změní se produkce hormonů,
dojde k aktivizaci systému imunity
apod.).
Při NEMOCI je narušena homeostáza, šíří se morfologické
a funkční změny na různých organizačních úrovních organismu. Nemoc
se tedy vždy určitým způsobem
v organismu rozvíjí, šíří a většinou
Soubor všech těchto mechanismů,
končí úplným vyléčením, i když se ně- chránících příznivý funkční stav jedinkteré morfologické a funkční změny ce, označujeme jednotným OBRANnemusejí vracet do původního stavu.
NÝM SYSTÉMEM ORGANISMU.
PO NEMOCI nebo zánětu násle- V praxi bývají i části tohoto systému
dují procesy REGENERACE TKÁNÍ označovány jako samostatné systémy
(tj. obnovení původních struktur (např. systém imunity apod.). Obranný
a jejich funkcí). Jestliže nedojde k úpl- systém organismu je značně složitý.
nému funkčnímu obnovení struktur Tvoří ho na několika úrovních uspořáa poškozená (zasažená) tkáň se nahra- dané různě komplikované, samostatně
zuje tkání méně funkční, hovoříme působící prvky systému, které však
o reparaci. V krajním případě končí v rámci organismu úzce kooperují
a jejich činnost je řízena, sledována
nemoc smrtí organismu.
a koordinována CNS a specifickými
látkami.
STRANA
266
Hlavní možnosti a funkce
obranného systému
organismu
dukce jedů, antibakteriálních a antimykotických látek – produkovaných na povrch těla
Pozn.: Zajímavá je obrana sliznatek (Pteraspidomorphi), které při
napadení predátorem produkují až
Každý jedinec má smyslové orněkolik litrů slizu za minutu – sliz
gány a specializované receptory
odpuzuje dravce a zalepuje mu žáschopné odhalit predátory, parazity,
bry. V menším množství odpuzuje i
bakterie, viry, škodlivé podněty
jiné sliznatky při nalezení potravy.
a škodlivé faktory v životním prostředí  překážky v možných místech
i uvnitř svého těla.
průniku škodlivin do těla –
zejména ústa, oči, vývody trávicí,
Jedinec současně využívá inforpohlavní a vylučovací soustavy,
mací uložených v paměti (CNS, panapř. baktericidní látky (enzym
měťové B a T lymfocyty) o výsledlysozym ve slinách, slzách, ale
cích kontaktů s podobnými faktory
i v potu)
v minulosti. V případě, že organismus
škodlivinu vědomě, a částečně i pod-  překážky pro volný pohyb škodlivin uvnitř těla živočicha (např.
vědomě, zjistí v prostředí svými smysHCl v žaludku, detoxikační funkce
ly a receptory (membránovými recepjater)
tory) nebo si uvědomí hrozící nebezpečí, změní zpravidla chování a snaží C) ochrana před vnitřními
se např. uniknout z místa ohrožení patogenními podněty
(často možnost „bleskurychlých“ poBuňky těla živých organismů mahybů celého těla nebo jeho částí) nebo jí např. schopnost restaurování (opranaopak zastavit pohyb („pozice mrtvé- vy) poškozené DNA i určité schopnosho“), zatajit dech , odhodit část těla ti ochrany před poruchami přenosu ge(např. ještěrka – konec ocasu, sekáč – netické informace a změn metaboliskončetinu, sumýš – část střeva), tzv. mu.
AUTOTOMIE apod.
A) zjištění nebezpečí – změna
chování (reakce)
B) aktivní a účinná ochrana před
predátory a průnikem škodlivin
do těla
D) systém imunity
Složky imunity jsou od narození
nastavovány tak, aby rozlišovaly
Systémy a struktury těla tvoří vlastní a cizí, bezpečné a nebezpeča vytvářejí překážky pro aktivity pre- né. Jsou v těle rozmístěny na exponodátorů a volný pohyb škodlivin, kte- vaných místech v několika úrovních.
rými jsou zejména:
Zejména je nutná:
 pokožka a kůže – povrchové ob rychlá lokalizace cizorodých látek
ranné bariéry organismu včetně
a struktur
specializovaných anatomických
Jednotlivé složky imunity jsou
struktur (např. bodliny, trny), proschopné lokalizovat poškozené
STRANA
267
a změněné buňky vlastního těla,
přítomnost parazitů, mikroorganismů, virů a cizorodých látek v těle
i na těle. Mají schopnost rozlišovat
tělu vlastní a tělu cizí antigeny
a struktury, které tyto látky obsahují.
 likvidace příčin nežádoucích
změn
Jednotlivé složky imunity zahájí
– po zjištění poškození vlastních
struktur, pozměněných vlastních
buněk, přítomnosti cizorodých mikroorganismů nebo antigenů obecně – jejich neutralizaci a omezování
nežádoucích vlivů. Poté následuje
jejich degradace a odstranění produktů degradace z těla – viz dále.
E) adaptace a aklimatizace
Adaptací a aklimatizací rozumíme
přestavení regulačních systémů organismu na jinou úroveň s cílem přizpůsobit organismus na změněné podmínky prostředí.
F) uzavření ran, např. při krvácení
G) aktivizace mechanismů, které
navracejí narušené struktury, funkce a celý organismus do původního
stavu
V případě, že dojde k poškození
buněčných a jiných struktur těla, probíhají procesy regenerace a reparace.
REGENERACÍ rozumíme úplnou
obnovu struktur a funkcí do původního
stavu. S velmi dokonalou regenerací se
setkáváme pouze u „primitivních“ živočichů, např. při rozpůlení ploštěnky
– každá z obou půlek doroste v novou
ploštěnku. U vyšších organismů se
s regenerací setkáváme výjimečně.
STRANA
268
REPARACÍ
rozumíme funkční
opravu poškozených struktur těla.
Např. celý orgán je poté schopen pokračovat ve svých funkcích, ale stav
orgánu není shodný se stavem před poškozením (např. zhojený infarkt nepatrného rozsahu – v místě poškození –
je vazivovou jizvou a ne buňkami srdeční svaloviny).
F) bolest
Vnímání bolesti (kromě jiného)
zabraňuje rozsáhlejšímu poškození organismu.
Celková účinnost obranného
systému organismu, závisí na mnoha
faktorech (např. stavu organismu,
rychlosti účinné aktivizace obranného
systému, velikosti působícího patogenního podnětu apod.). Odlišnosti jsou
mezi druhy i rasami a závisejí také na
věku, stavu nervového systému, humorálních vlivech, výživě, stavu bariérových tkání, stavu bílých krvinek
a tkáňových makrofágů, stavu komplementu aj. Roli hrají také biologické
a sezónní vlivy, únava atp.
U řady podnětů není možné jednoznačně rozlišit vyvolá–li v konkrétním jedinci obecně patogenní podnět
vždy onemocnění (dokonce není ani
možné rozlišit, zda je pro konkrétního
jedince určitý podnět opravdu patogenní), což je dáno nezaměnitelnou individualitou jedince a jeho obranného
systému. Z toho vyplývá, že např.
u jednoho člověka přítomnost patogenního organismu v těle nevyvolá
žádné negativní jevy a u jiného člověka může tatáž infekce skončit smrtí.
Systém je dynamický a v průběhu života jedince jsou jeho jednotlivé prvky nepřetržitě optimálně nastavovány podle naléhavosti a aktuální
potřeby (např. podle skutečných kontaktů organismu s patogenními podněty).
Obranný systém má schopnost reagovat na tytéž podněty s různou intenzitou a to i na takové patogenní
podněty, se kterými se organismus
v průběhu života dosud nesetkal.
očí) – tzn. do kontaktu s vnějšími bariérami.
Obranné reakce mohou být nespecifické a specifické. NESPECIFICKOU OBRANOU ORGANISMU
rozumíme především vrozené mechanismy vnějších a vnitřních obranných
bariér organismu, fagocytózu a zpravidla i zánět. Mechanismem SPECIFICKÉ OBRANY je SPECIFICKÁ
IMUNITA daná přítomností protilátek,
vznikajících až při kontaktu jedince
s cizorodou látkou (antigenem).
Nejvyšším integračním ústředím obranného systému je u člověka
CNS. Do CNS se sbíhají informace
o změnách vnějšího i vnitřního prostředí, o změnách struktur a funkcí orgánů, tkání i buněk (např. zánětlivá reakce dráždí receptorové systémy a inJe zřejmé, že do dutiny ústní, na formace o zánětu se šíří z místa zánětu
sliznice dýchacích cest, ale také např. do celého organismu, včetně CNS).
do močové trubice nebo do pochvy žeV paměti uložené informace
ny pronikají téměř neustále ze vzdu(např. o dřívějších poškozeních orgachu, z potravy aj. cizorodé látky
nismu, o průběhu nemocí, ať již proděa bakterie, ale také houbovci, řasy, prlaných či sdílených s jinou osobou)
voci a viry, které mohou mít patogenní
mohou podstatnou měrou ovlivňovat
vliv. Jejich přítomnost v organismu (v
některé reakce, např. se můžeme věpřípadě, že překonají obranné bariéry)
domě vyhýbat přímému tělesnému
může narušit homeostázu a ohrozit
kontaktu s nemocnou osobou, mohou
i život jedince. Současně je však příbýt spuštěny reakce útok nebo únik
tomnost škodlivin (antigenů) v těle výapod. (viz kapitola 14).
razným impulzem a klíčem k efektivNervový systém rovněž současně
nímu "nastavení" prvků specifické
imunity, účinné obraně a poté zajišťuje a koordinuje rozvoj adaptačk likvidaci téměř všech život ohrožují- ních mechanismů na změněné podmínky.
cích stavů (viz dále).
7.5.1 Analýza škodlivých
faktorů ve vnějším
a vnitřním prostředí
organismu a základní
obranné reakce
Škodlivé faktory se dostávají
zpravidla nejdříve do kontaktu s povrchem těla živočicha, se sliznicemi trávicí, dýchací a vylučovací soustavy
a některých smyslových orgánů (např.
STRANA
269
 úplně nebo jen částečně brání
průniku škodlivin (cizorodých látek, antigenů, mikroorganismů)
do extracelulárních tekutin a dále
do těla, tzv. VNĚJŠÍ BARIÉRY.
Mezi vnější bariéry patří především
povrch těla živočicha (tj. kutikula,
pokožka, kůže) a sliznice – včetně
některých struktur (např. chloupky v nose člověka, řasinky v dýchacích cestách) a látek jimi produkovaných (např. hlen).
ko ZÁNĚT. Zánětlivou odpověď
v místě poranění spouštějí cizorodé
látky (produkované např. mikroorganismy) a také histamin produkovaný
mastocyty (žírnými buňkami), bazofily nebo některé prostaglandiny aj.
V místě zánětu se zvýší průtok krve –
dojde k vasodilataci cév, cévy jsou
průchodnější, zvyšuje se objem tekutin
(v poškozeném místě) a také přítomnost fagocytujících buněk, které pronikají přes stěny dilatovaných cév a ničí
do těla pronikající mikroorganismy.
Příznakem zánětu je zčervenání = zarudnutí, bolest, zduření tkáně (otok =
edém). Zanícená část těla je teplejší
než okolí a při větších zánětech dochází i ke zvýšení teploty celého těla.
Velmi rozsáhlé záněty v těle (nejen
v kůži) jsou nebezpečné až život ohrožující.
 brání volnému pohybu škodlivin
uvnitř těla a napomáhají jejich
likvidaci, tzv. VNITŘNÍ BARIÉRY. Vnitřní obrannou bariéru (např.
před škodlivinami již vstřebanými
trávicí soustavou) tvoří obranné
a detoxikační funkce jater (viz také
kapitola 2).
Do místa zánětu jsou chemotakticky přitahovány ve stále větší míře
fagocytující buňky (pomocí chemokinů aj. látek – produkovaných
různými buňkami v místě zánětu), které postupně pohltí patogeny i poškozené části tkáně a dojde k jejímu uzdravení.
7.5.2 Obranné bariéry
organismu, pokožka
a kůže, sliznice
OBRANNÝMI BARIÉRAMI ro-
zumíme všechny mechanismy (mechanické, chemické i imunitní), které:
Pozn.: O imunitním systému je poNahromaděním (převážně mrtjednáno dále v této kapitole.
vých) fagocytujících krvinek, tekutiny
a bílkovin (uvolněných z kapilár)
a zbytků rozpadající se tkáně v místech
A) Pokožka a kůže
poranění často vzniká HNIS, který je
POKOŽKA a KŮŽE, stejně jako obvykle během několika dní po uzdravení vstřebán.
SLIZNICE (epitely), tvoří hlavní mechanickou překážku pro nežádoucí látky, škodliviny a mikrobiální infekce.
V případě, že dojde k jejich poškození,
např. vpichem třísky, jsou spuštěny obranné a reparační (popř. regenerační)
reakce, které souhrnně označujeme jaSTRANA
270
Pozn.: Zánětlivé reakce v organismu zvyšují tvorbu tzv. proteinů
akutní fáze zánětu. Tyto látky jsou
medicínsky identifikovatelné a diagnosticky využitelné. Proteiny jsou
syntetizovány především v játrech.
Podnětem k jejich syntéze jsou mediátory ze skupiny cytokinů, např. INTERLEUKIN–1 a interleukin–6, které
produkují makrofágy např. při kontaktu s poškozenými (nekrotickými) buňkami aj.
Tělní povrchy živočichů, pokožka
a kůže
Povrch těla prvoků (Protozoa)
pokrývá zesílená biomembrána (pelikula). Někteří prvoci mají na povrchu
těla rovněž různé pancíře, schránky
(např. dírkonošci z uhličitanu vápenatého).
lem, který obsahuje keratinocyty
a další tři typy specializovaných buněk, kterými jsou melanocyty, Langerhansovy buňky a Merkelovy
buňky.
KERATINOCYTY (keratocyty) –
ploché buňky bez jádra v povrchových
vrstvách pokožky – syntetizují pevné
vláknité bílkoviny KERATINY. Keratiny jsou hlavní strukturální proteiny
vnějších vrstev pokožky (u savců je
známých asi 30 druhů keratinů). Keratin je konečný produkt metabolismu
epidermálních buněk a také základ
hmoty vlasů, nehtů (u zvířat také drápů, kopyt) apod. Keratinocyty jsou
pevně pospojovány velkým počtem desmozomů.
Vznikají
z buněk
v nejhlubší vrstvě pokožky, nové buňky vytlačují staré směrem k povrchu,
postupně odumírají (mrtvé buňky na
povrchu v podstatě vyplňuje pouze keratin) a miliony z nich se denně odlupují (většina buněk pokožky se obnoví
za 35 – 45 dní).
Tělo většiny bezobratlých kryje
jednovrstevná POKOŽKA (EPIDERMIS), vícevrstevný epitel je málo
častý (např. u ploutvenek – Chaetognatha). Na povrchu pokožky může být
ještě nebuněčná KUTIKULA, skládající se z několika vrstev a obsahující
např. vlákna kolagenu (hlístice nebo
někteří kroužkovci), chitinu (hmyz)
nebo vápenatých solí (korýši).
Specializovanými buňkami pokožky
Obratlovci (Vertebrata) včetně jsou:
člověka mají na povrchu těla KŮŽI.
 MELANOCYTY (PIGMENTOVÉ
BUŇKY); 10 až 25 % buněk spodní
Kůži tvoří:
vrstvy pokožky; mají pavoukovitý
 POKOŽKA (EPIDERMIS)
tvar, syntetizují a ve formě výběžků
 ŠKÁRA (CORIUM, DERMIS)
a granul vysílají do keratinocytů
 pod kůží často nacházíme vazivopigment MELANIN, který chrání
vou pojivovou tkáň – hypodermis
buňky před nadměrným škodlivým
(subcutis, podkoží, PODKOŽNÍ
zářením. Melanin má různé barevné
VAZIVO).
typy od žlutočervené po hnědočerKŮŽE člověka je silná převážně
nou. Zvýšená tvorba melaninu je
jeden milimetr (na některých místech
ochrannou reakcí těla, odpovědí na
3 – 4 mm i více).
přímé UV záření (u člověka vzniká
tzv. efekt opalování). Celkový poPOKOŽKA je tvořena mnohovrsčet melanocytů je přibližně stejný
tevným dlažicovým rohovějícím epitev těle bělocha i černocha. MelanoSTRANA
271
cyty černochů však syntetizují
a uvolňují mnohem více a tmavšího
melaninu, kromě toho lyzosomy bělochů melanin mohou odbourávat –
u černochů odbourávání neprobíhá.
Pozn.: Pihy a mateřská znaménka
vznikají místním nahromaděním
melaninu. Zbarvení kůže Asiatů je
dáno přítomností určitého typu melaninu. Narůžovělá barva kůže bělochů je důsledkem prosvítání hemoglobinu krve. V tukové tkáni
podloží se mohou hromadit i jiné
pigmenty, např. žlutooranžový karoten.
 LANGERHANSOVY
BUŇKY,
(podskupina dendritických buněk
podobných makrofágům) mají
hvězdicovitý tvar, patří do skupiny
buněk prezentujících antigeny
(APC, viz 5.4.1 B), po aktivaci migrují z pokožky do mízních uzlin
a stimulují T–lymfocyty (zejména
zabíječské).
něk, které obsahují svinuté makrofibrily keratinu orientované shodně s osou
vlasu (makrofibrila je složena z mikrofibril spojených amorfní hmotou
s vysokým obsahem síry). Do spodní
části pochvy ústí alveolární mazová
žláza, směřují sem cévy a nervy
a připojuje se zde rovněž malý hladký
sval – VZPŘIMOVAČ CHLUPU
(napřimovač chlupu, m. arrector pilli).
Napřimování srsti u zvířat přispívá
k termoregulaci (působí izolačně). Zvíře s napřímenými chlupy vypadá mohutněji a snaží se tak skrýt svou vystrašenost před predátorem apod.
PODKOŽNÍ VAZIVO leží pod
škárou a obsahuje značný počet tukových buněk.
Dále v pokožce a škáře najdeme
makrofágy a paměťové T–lymfocyty
organismu.
Celková PLOCHA KŮŽE ČLO2
VĚKA je průměrně 1, 85 m (u novo MERKELOVY BUŇKY, viz 12. 2
rozence 0, 25 m2). Pod kůží najdeme
ŠKÁRA se skládá z hustě prople- vrstvu podkožního tuku (celkem přitených kolagenních a elastických vlá- bližně 14 % tělesné hmotnosti).
ken (vlákna produkují specializované Hlavní FUNKCE KŮŽE jsou:
buňky – fibroblasty). Škára je bohatě
prostoupena cévami a nervy. Jsou v ní A) OCHRANNÉ
uloženy receptorové struktury (např. Kůže představuje bariéru, která:
a) ZABRAŇUJE PRŮNIKU
mechanoreceptory, termoreceptory, re(a do značné míry brání poškozeceptory bolesti apod.). Škára neobsaní těla působením) faktorů (podhuje tukové vazivo. Ze škárových branětů):
davek, vychlípených do pokožky,
o fyzikálních (např. mechanicvznikají např. šupiny ryb, peří ptáků
kých, radiačních, světelných,
apod. Chlupy a vlasy savců vznikají
tepelných…)
naopak tím způsobem, že epidermální
Kůže chrání tělo před mechavýběžek proniká do škáry a proti němu
nickým poškozením. Její
vyrůstá škárová bradavka. Vzniká vlaodolnost v tahu (přibližně
sová pochva, uprostřed které se zaklá180 kg/m2) je dána přítomností
dá vlas. Vlas je složen z mrtvých buvláken kolagenu a elastických
STRANA
272
vláken. Praskání elastických
vláken např. v těhotenství vyvolává tvorbu lineárních jizev.
o chemických
o biologických (např. zabraňuje
průniku podbuněčných struktur – některých virů a mikroorganismů, ale i parazitů a jiných organismů do těla) – na
povrch těla živočicha produkují některé buňky a žlázy látky
s antibakteriálními, antimykotickými aj. účinky
b) ZABRAŇUJE ÚNIKU potřebných látek a tekutin z těla.
B) TERMOREGULAČNÍ funkce kůže
Vrstvy kůže a podkožního tuku
tepelně izolují tělo. Kromě toho
organismus prostřednictvím struktur kůže reguluje tělní teplotu. Při
nízké teplotě dochází k vasokonstrikci periferních cév a zvýšenému
průtoku krve jádrem organismu,
čímž je udržována u teplokrevných
živočichů potřebná teplota vnitřních
orgánů. Při vysoké teplotě dojde
k vasodilataci cév (včetně určitých
anastomóz, které jsou při normální
teplotě uzavřené vlivem sympatiku)
a krev je při průtoku periférií ochlazována. Rovněž při odpařování potu z povrchu těla dochází k ochlazování (viz také kapitoly 5 a 6).
Pozn.: Na regulaci teploty má vliv
také poloha některých kožních derivátů (např. peří nebo srsti). Člověku srst chybí, ale také naše tělo je
zčásti pokryto jemnými (chloupky)
i hrubšími vlásky (vlasy, chlupy na
hrudi, vousy). U savců, včetně člověka, je na každý chloupek připevněn miniaturní hladký sval (vzpři-
movač chloupku), který ovládá polohu chloupku vzhledem k povrchu
kůže. Při působení chladu dochází
kontrakcí těchto svalů k napřimování chloupků. U řady savců tak
"mohutní" vrstva srsti a zlepšují se
její izolační vlastnosti (podobnou
funkci má i změna polohy peří ptáků). U člověka dojde kontrakcí
vzpřimovačů chloupků k mikrodeformaci pokožky, která je označována jako "husí kůže".
Člověk má 120 000 až 150 000
(i více) vlasů. Délka vlasu se denně
zvětšuje přibližně o 0, 3 mm (2 mm
za týden). Jednotlivé vlasy vznikají
z rychle se dělících buněk (nové
buňky zanikají a jsou vytlačovány
vlasovým folikulem nahoru). Vlas je
složen z mrtvých buněk, které obsahují makrofibrily složené z mikrofibril (jejich vnitřní struktura připomíná bičíky eukaryotních buněk).
Mikrofibrily jsou orientovány souběžně s osou vlasu a vzájemně spojených amorfní hmotou s vysokým
obsahem síry. Konkrétní vlas roste
přibližně čtyři roky (2 až 5) – poté
vypadává (je vytlačen novým vlasem, vyrůstajícím ze stejného folikulu). V případě normální vlasové
pokrývky po čtyřicátém roku života
ubývá více vlasů než znovu vyrůstá
a vlasová pokrývka řídne. Při věku
60 a více let je obvykle přítomen
určitý stupeň plešatosti. V průběhu
stárnutí organismu slábne i tvorba
pigmentu melaninu a kanálek uvnitř
vlasu se plní vzduchem nebo jen
bublinkami vzduchu, což je podstatou šedivění vlasů.
STRANA
273
C) PERCEPČNÍ funkce kůže,
percepce = vjem (vnímání)
V kůži jsou uloženy receptory, viz
12.2 a 12.10.
D) RESORPČNÍ funkce kůže,
možnost příjmu látek.
Kůže brání většině látek v průniku do těla. Směrem do organismu mohou procházet zejména látky rozpustné
v tucích, např. některé vitaminy
a hormony.
E) SEKREČNÍ A EXKREČNÍ funkce
Přes pokožku mohou být z těla
odstraňovány různé látky (CO2, lipidy,
soli, voda, dusíkaté látky apod.). Hovoříme o SEKREČNÍCH FUNKCÍCH
POKOŽKY, pokud tyto látky plní po
uvolnění na povrch těla ještě nějaké
další funkce nebo jen o EXKREČNÍCH FUNKCÍCH POKOŽKY, pokud pokožkou uvolněné látky byly vyloučeny z těla jen jako odpad a již neplní žádné další funkce.
Pozn.: U suchozemských organismů
kůže brání vysychání těla (zadržuje
v těle tekutiny).
na dlaních, chodidlech, čele, stehnech
a dalších místech. Ekrinní žlázy jsou
v činnosti zejména při působení vysoké teploty (při práci apod.) a vylučují
pot, obsahující až 99 % vody, 2 – 4 g
solí na litr a menší množství jiných látek (např. kyseliny mléčné, močoviny,
aminokyselin, bílkovin) při pH 5 – 8.
Produkce potu a jeho výpar z povrchu
těla se významně podílí na termoregulaci. Celková produkce potu z těla člověka zpravidla činí asi 500 ml denně,
ale při práci a v horkých dnech to může být 1 až 3 litry za hodinu a 10 – 15 l
za 24 hodin.
Potní žlázy mají pouze savci – ale
u některých druhů mohou zcela nebo
částečně chybět (např. pes). Pozn.:
Chlupy obecně zhoršují odpařování
potu, povrch těla člověka je i za horkých dní více ochlazován a „neochlupený“ člověk je v případě potřeby
schopen déletrvající fyzické aktivity
i za horkých dní (při porovnání
s většinou jiných savců).
Pozn.: Pocení ptáků by nebylo
žádoucí, neboť by měnilo vlastnosti peV kůži člověka také dochází vli- ří za letu atp.
vem slunečního UV záření k přeměně
APOKRINNÍ POTNÍ ŽLÁZY
7–dehydrocholesterolu na VITAMIN
(PACHOVÉ ŽLÁZY) ústí na bázi kožD3 a k jiným metabolickým procesům.
ních chlupů, jsou aktivní při emočních
stavech (sexuální touhy, strach, vztek)
V kůži člověka rozlišujeme tři hlavní a uvolňují hustší tekutinu s individuálním pachem u každého jedince. U člotypy žláz:
věka jsou tyto žlázy soustředěny jen
 EKRINNÍ ŽLÁZY
v určitých místech povrchu těla (např.
 APOKRINNÍ ŽLÁZY
podpaží, okolí pohlavních orgánů). Je KOŽNÍ MAZOVÉ ŽLÁZY
jich sekreční aktivita se rozvíjí až od
EKRINNÍ
ŽLÁZY
(PRAVÉ puberty a jejich sekrety (se značným
POTNÍ ŽLÁZY) ústí samostatně. Člo- obsahem tukových látek a bílkovin)
věk má přibližně 3 – 4 milióny těchto mají pouze zanedbatelný vliv na teržláz, které jsou soustředěny zejména moregulaci. Sekret je zpočátku bez výSTRANA
274
raznějšího zápachu, který se rozvíjí až
rozkladem organických látek činností
kožních bakterií. Produkty žláz umožňují čichovou signalizaci a komunikaci
mezi jedinci.
vztahu mezi matkou a mládětem, značení teritoria apod.). Sekret těchto žláz
má individuální pach a charakterizuje
druh. Známé jsou obličejové žlázy jelenů, pižmové žlázy u kabara,
skrotální žlázy u cibetky, anální žláKOŽNÍ MAZOVÉ ŽLÁZY zvláčňují povrch těla ptáků a savců, udržují zy kun, tchoře, skunka, bobra apod.
v příznivém stavu srst savců, ale i peří (viz také kapitola 9).
Silně pozměněnými specializovaněkterých ptáků. Alveolární MAZOVÉ
ŽLÁZY SAVCŮ (většina mazových nými potními žlázami jsou i MLÉČNÉ
žláz) ústí na bázi kožních chlupů. Žlá- ŽLÁZY. Zvětšují se v období těhotenzu najdeme vždy poblíž apokrinní žlá- ství a poporodní laktace. Hlavní hmotu
zy a hladkého svalu (tzv. vzpřimovače mléčné žlázy u nekojících savců tvoří
chloupku). Vylučovaný sekret je vytla- tuková tkáň.
čován kolem chlupu (vlasu) a má
Kožní žlázy bezobratlých živoochrannou funkci. Lipidy (i některé čichů jsou většinou jednobuněčné, ale
další látky) uvolňované pokožkou ji i mnohobuněčné (např. snovací žlázy
udržují ve vláčném a funkčním stavu pavoukovců a housenek motýlů, vosa celkově zabraňují jejímu vysychání. kové žlázy včel, jedové žlázy blanoVětší počet zvláštních mazových žláz křídlých, pachové žlázy ploštic apod.).
je např. ve výstelce zvukovodu vnější- Bezobratlí živočichové produkují žláho ucha (tzv. ceruminózní žlázy) zami např. chinony (např. sekáči, stoapod.
nožky), fenoly (stonožky, brouci,
Emulze vody a tuku vytvářené
sekretem mazových a potních žláz
s pH = 4, 5 až 6 (ale i pouze pH = 3 až
5) mají na povrchu těla také ANTIBAKTERIÁLNÍ a ANTIMYKOTICKÝ VLIV (antimikrobiální vliv),
např. u člověka s obsahem peptidu
dermicidin.
ploštice), steroidy (brouci) nebo kyseliny (např. mravenci). SLIZOVÉ
ŽLÁZY ryb produkují sliz, který
usnadňuje pohyb ryby a plní ochranné
aj. funkce. Přeměnou kožních žláz
vznikly SVĚTÉLKUJÍCÍ ORGÁNY
mořských hlubinných ryb atp. Více
o exokrinních žlázách – viz 9.12
U vodních ptáků existuje také
větší KOSTRČNÍ MAZOVÁ ŽLÁZA, Možná onemocnění a poškození kůže
s pomocí které si ptáci mastí peří
Funkce kůže mohou omezovat
a chrání ho tak před působením vody.
nebo znemožňovat kožní nádory růzKožní žlázy patří mezi EXO- ných typů, např.:
KRINNÍ
ŽLÁZY,
tj.
ŽLÁZY  nezhoubné, ale i zhoubné – bradaS VNĚJŠÍ SEKRECÍ (viz dále také
vice
9.12). U živočichů mohou plnit jejich  melanomy, zhoubné bujení melasekrety různé funkce (např. sexuální
nocytů, podnětem je často neuváževábení, podněty k páření, formování
STRANA
275
ný pobyt na přímém slunci a prudké
K obranným bariérám patří i pevopalování („spálení“)
ná spojení (spojovacích komplexů)
Celý organismus mohou ohrožovat mezi buňkami epitelů.
popáleniny způsobené teplem (teploK obranným reakcím je možné
tou), zářením, třením, elektrickým zařadit i schopnost hemostázy (viz kaproudem, některými chemikáliemi aj.
pitola 5), schopnost obnovy poškozeNebezpečné jsou rovněž omrzliny, ných tkání (reparaci a regeneraci)
při kterých dochází k odumírání tkání a zejména rychlou obnovu buněk
(zejména na prstech, ušních boltcích epitelu (maximálně desítky hodin).
Kromě právě uvedených fyzioloK dalším poškozením patří např. gických obranných bariér jsou velice
opary (bolestivé puchýřky vyvolávané významné funkce specializovaných
virem Herpes simplex) nebo lupénka buněk, jejich produktů a různých látek v krvi (tělních tekutinách), uplat(psoriasa) aj.
ňující se v systému imunity a při
imunitních reakcích (viz dále).
aj.).
B) Další obranné bariéry
Jako obranná bariéra se uplatňují, kromě kůže, také STRUKTURY
SLIZNIC trávicí, dýchací, močopohlavní aj. soustav, obsah trávicí trubice
– zejména LYSOZYM slin, HCl
a TRÁVICÍ ENZYMY v žaludku
a tenkém střevě (viz kapitola 2), a řada
látek s antibakteriálním, antimykotickým a antivirovým vlivem. Sliny
a hlen, vylučované buňkami sliznic,
rovněž mechanicky zachycují a např.
pohybem řasinek řasinkového epitelu
i odstraňují cizí částice z povrchu sliznic. Významný je i pohyb či proudění slin, slz, hlenu i moči.
Obranné bariéry sliznic
Sliznice lidského těla mají plochu
více než 400 m2. Prostřednictvím epitelů jsou v přímém kontaktu s mikroorganismy přicházejícími se vzduchem, s potravou, na těle jiných jedinců apod. nebo útočícími z vnějšího
prostředí. Epitely sliznic jsou funkčně
nezastupitelné, jsou v kontaktu s environmentálními podněty, s patogenními
mikroorganismy, s indiferentní mikroflórou, s fyziologickou mikroflórou se
složkami potravy apod. Buňky se rychle opotřebovávají a stejně rychle regenerují z kmenových buněk sliznic. Epitelové buňky jsou schopné odlišit bezPozn. Kromě vnějších, bývají pečné a nebezpečné – při kontaktu
rozlišovány i VNITŘNÍ OBRANNÉ s nebezpečným tvoří cytokiny.
BARIÉRY (např. již uvedené ochranné
Součástí sliznic je – na několika
a detoxikační funkce jater), ale podle
úrovních uspořádaný – slizniční imunašeho názoru je nelze jednoznačně
nitní systém s hlavní složkou MALT
odlišit a rozdělení je umělé.
(shluky lymfatických uzlíků vázaných na sliznice, tj. mimo lymfatické
STRANA
276
uzliny). Hlavní
MALT jsou:
úkoly
systému chanismy, které jí umožní opravit narušené místo.
 bránit vniknutí antigenů a škodlivin
do organismu
 zabránit přehnanému rozvoji imunitní reakce proti vlastním tkáním,
potravinovým a jiným alergenům,
neškodným antigenům apod.
 podílet se na diferenciaci (nastavení) lymfocytů
 podílet se na zachování funkčního
přirozeného stavu epitelů (např.
bránit v růstů plísní a bakterií)
 podílet se hojení epitelů v případě
potřeby
Hlavními podsystémy MALT
jsou sekundární lymfoidní tkáně
GALT (ve sliznicích trávicí soustavy)
a BALT (ve sliznicích dýchací soustavy) aj.
Podobně jsou spouštěny opravné
mechanismy pro syntézu poškozených
struktur buňky, tkáně nebo i celého organismu.
Podstatou mechanismů je syntéza
několika desítek enzymů schopných
kontrolovat, udržovat v původním
"dokonalém" stavu a opravovat např.
i vlastní molekulu DNA na úrovni bází.
7.6 Úvod do studia
systému imunity
Vědou o obranných mechanismech organismu (imunitě), zejména na
buněčné úrovni organismu, je IMUSoučástí podsystémů jsou dále NOLOGIE – z lat. immunis, tzn. osvonapř. Peyerovy plaky s lymfoidními bozený od zátěže (nemoci).
folikuly (lymfatické uzlíky) a izolovaObranné reakce organismu tvoří
né specializované buňky (T–lymfocyvelmi účinné a vzájemně velmi těsně
ty, B–lymfocyty aj.)
provázané části IMUNITNÍHO SYSTÉMU. Hlavní funkcí imunitního systému je UDRŽOVAT MAKROMO7.5.3 Vnitřní patogenní
LEKULOVOU HOMEOSTÁZU, tj.
podněty
zejména lokalizovat, neutralizovat, liMezi VNITŘNÍ PATOGENNÍ kvidovat a odstraňovat z těla všechny
PODNĚTY patří PORUCHY PŘE- cizí (cizorodé) makromolekuly a strukNOSU GENETICKÉ INFORMACE tury, jejichž součástí tyto makromolea následné PORUCHY METABO- kuly jsou (např. viry, mikroorganismy,
cizí buňky, transplantované tkáně),
LISMU.
V
buňkách
existují
např. včetně produktů jejich rozpadu. Tělu
cizí – potenciálně nebezpečné –
OPRAVNÉ MECHANISMY REPLImakromolekuly a struktury, které je
KACE DNA. Buňka může zjistit někteobsahují, jsou původu exogenního (tj.
ré defekty a změny struktury vlastní
z vnějšího prostředí), ale i endogenníjaderné DNA, vyvolané např. nadměrho (tj. vzniklé jako důsledek funkčních
ným UV zářením a má k dispozici meporuch vlastních struktur) a označujeSTRANA
277
me je jako ANTIGENY. Cizorodé látky, které se dostávají do těla jako
škodliviny z životního prostředí nebo
vědomě (např. léky) označujeme jako
XENOBIOTIKA (řecky xenos=cizí).
B) TĚLU VLASTNÍCH NEBEZPEČNÝCH STRUKTUR, např.
poškozené, nefunkční nebo karcinogenní buňky, buňky napadené intracelulárními parazity nebo viry aj.
Škodliviny v těle jsou likvidovány zejména fagocytózou a protilátIMUNITNÍ SYSTÉM se skládá
v podstatě ze dvou hlavních složek – kami, ale i jinak – viz dále.
vzájemně provázaných a obsahujících řadu obranných mechanismů:
 PŘIROZENÁ BUNĚČNÁ (nespecifická) IMUNITA
 SPECIFICKÁ HUMORÁLNÍ
(látková, protilátková) IMUNITA
7.6.1 Srovnávací
fyziologie imunitní
odpovědi
Schopnost rozlišovat vlastní a cizí
látky a struktury, které tyto látky obsahují, existuje již u prvoků. U améby
Tělo každého živočicha reaguje Dictyostelium discoideum je dokonce
určitým způsobem na přítomnost ci- možné prokázat bílkoviny podobné
zích látek a struktur (včetně mikroor- imunoglobulinům.
ganismů a podbuněčných forem živoSchopnost rozlišovat vlastní a cizí
ta), které cizí látky obsahují. K velmi buňky mají i houbovci (Porifera).
výrazným reakcím dochází, jestliže ci- V případě, že smísíme buňky dvou jezí látky pronikají dovnitř těla.
dinců určitého druhu houbovce – poSložky imunitního systému odli- stupně se vyhledají a znovu selektivně
šují VLASTNÍ a CIZÍ (zejména me- shlukují buňky každého jedince zvlášť.
chanismy specifické imunity). Kromě
Žahavci (Cnidaria) rozeznávají
toho navíc rozpoznávají BEZPEČNÉ vlastní a cizí struktury.
a NEBEZPEČNÉ (zejména mechaOstnokožci
(Echinodermata)
nismy nespecifické imunity). Imunitní rovněž velmi přesně rozlišují vlastní
obranné mechanismy nereagují au- a cizí tkáně. Celomocyty fagocytují
tomaticky na všechno cizí nebo na cizorodé látky v tělech mořských
všechno změněné, neboť každá imu- hvězdic – bylo zjištěno, že produkují
nitní reakce je pro tělo živočicha zatě- cytokiny (interleukin–1).
žující a potencionálně nebezpečná.
U většiny kmenů vznikají a dále
Imunitní reakce jsou cíleně zaměřené
se diferencují různé typy VOLNÝCH
na lokalizaci a likvidaci:
SPECIALIZOVANÝCH
BUNĚK,
A) TĚLU CIZÍCH NEBEZPEČnapř.
BLOUDIVÉ
AMÉBOIDNÍ
NÝCH STRUKTUR exogenního
BUŇKY, které jsou základem pro
a endogenního původu, zejména antivznik CELOMOCYTŮ a krevních
geny a struktury, které je obsahují
buněk. Bloudivé buňky (mezodermálSTRANA
278
ního původu) např. plní metabolické
funkce, transportují živiny, dýchací
plyny a látky hormonální povahy, eliminují produkty metabolismu a plní
i některé základní obranné funkce proti
tělu cizím látkám (včetně např.
i imunologické paměti). U členovců
(Arthropoda) a zejména u hmyzu známe buňky, které odpovídají obdobným
buňkám savců (např. makrofágy).
V hemolymfě hmyzu existuje HEMOLIN – látka podobná svými funkcemi
protilátkám obratlovců.
U kroužkovců (Annelida) jsou
známé skupiny diferencovaných buněk
v celomové dutině s podobnými funkcemi jako plní bloudivé améboidní
buňky. Jde o CELOMOCYTY, diferencované např. na eleocyty (uskladňující produkty metabolismu), buňky
s hemoglobinem (specializované na
transport kyslíku) a také buňky fagocytující (účastnící se výživy a schopné
likvidovat tělu cizí látky). Kromě specializovaných buněk již u kroužkovců
existují mechanismy humorální imunity (byly prokázány látky podobné
imunoglobulinům i složkám komplementu), vyvolávající např. shlukování i lytické štěpení cizích struktur.
Nežádoucí vliv cizích struktur velkých
rozměrů (tj. nelze je fagocytovat) je
zrušen ENKAPSULACÍ (tj. neprodyšným uzavřením, jehož obdobou je
u měkkýšů např. vznik perly u perlorodky).
7.6.2 Antigeny a jejich
lokalizace
Rozlišujeme přirozené (tělu
vlastní) antigeny (ligandy) a antigeny (ligandy) tělu cizí.
Za PŘIROZENÉ ANTIGENY je
možné považovat všechny bílkovinné
látky, které jsou přirozenou součástí těla konkrétního jedince. Např. přirozené
antigeny krevních skupin systému
AB0(H)) jsou glykoproteiny. Bílkovinná část jejich molekuly je zpravidla
součástí biomembrány červených krvinek. Sacharidová část ční do okolí krvinky. Jednotlivé krevní skupiny se potom odlišují pouze délkou tohoto postranního řetězce koncově vázaného
sacharidu. Nejkratší délku řetězce má
krevní skupina 0.
V případě, že přirozený antigen
jednoho jedince pronikne do jiného jedince (téhož druhu i jiného druhu),
stává se ANTIGENEM PRO JEHO
TĚLO CIZÍM. Obdobně cizí mohou
být v těle živočicha i jiné látky např.
látky rostlinného původu, syntetické
nebo anorganické látky.
7.6.3 Imunitní odpověď
IMUNITNÍ ODPOVĚDÍ rozumí-
me vzájemně velmi těsně provázané
reakce a mechanismy nespecifické
a specifické imunity. Při prvním kontaktu s antigenem pro tělo cizím – jde
U obratlovců existují obdobné zejména o selektivní proliferaci (silobranné imunitní reakce, jaké zná- nému množení, bujení) a diferenciaci
me u člověka.
lymfocytů.
Na povrchu tělních buněk jsou tisíce různých molekul – přirozených
STRANA
279
antigenů tělu vlastních (integrální a periferní bílkoviny, glykoproteiny – bílkoviny s připojenými cukernými řetězci aj.). Buňky specifické a nespecifické
imunity čtou pouze určité typy MEM-
niká jinou cestou než ústy. Při podání
ústy nemusí dojít k obranné reakci organismu, neboť bílkovinné antigeny
jsou obvykle denaturovány a rozloženy
(nebo nejsou uvnitř trávicí trubice
BRÁNOVÝCH ROZPOZNÁVACÍCH identifikovány jako nebezpečné).
MOLEKUL – „nečtou“ všechny molePři určitém zjednodušení lze říci,
kuly. Zejména vyhledávají MHC MO- že proti nebezpečným antigenům,
LEKULY I. TŘÍDY – jsou součástí které nově pronikají do těla, nejprve
povrchů téměř všech jaderných tělních nastupují FAGOCYTUJÍCÍ BUŇKY
buněk (chybí např. na funkčních ery- (granulocyty, makrofágy) a PRVKY
trocytech) a MHC MOLEKULY II. NESPECIFICKÉ IMUNITY, později
TŘÍDY – jsou součástí povrchů specia- je aktivována SPECIFICKÁ IMUNIlizovaných buněk prezentujících anti- TA a dochází k TVORBĚ PROTILÁgeny (zejména makrofágy, dendritické TEK.
buňky), ale i B–lymfocytů. Pozn.:
Aktivace imunitního systému anMHC – viz 5.5.4
tigeny probíhá jako komplex reakcí.
Pozn.: Rozlišujeme i molekuly
Makrofágy uvolňují po fagocytóze anMHC III. Třídy, které jsou zastoupeny
tigenu nebo cizorodé látky, mikroorv komplementu.
ganismu apod. různé fyziologicky akV případě, že je buňka vlastní- tivní látky a na svém povrchu vystavují
ho těla změněna přítomností cizoro- (prezentují) jejich fragmenty. Fragdých makromolekul (virovou infekcí, menty likvidovaného antigenu musepřítomností fagocytovaných antigenů jí být „vystaveny“ v blízkosti povrtělu cizích, stane se rakovinovou aj.) – chových HLA–molekul a k jejich
změní se její MHC molekuly a jako bezpečnému rozlišování je povrchojejich součást je na povrch změněné vý komplex fragmentu antigenu
buňky vystaven (prezentován) frag- a HLA–molekuly doplněn ještě moment antigenu nebo i „podezřelé molekulou CD–koreceptoru.
lekuly“ syntetizované vlastním meS vystavenými fragmenty antigenů
tabolismem. Do kontaktu s MHC–
se dostávají do kontaktu:
molekulami, prezentujícími antigen,
vstupují makrofágy a TH–buňky, které  TH–lymfocyty – kontaktem jsou
aktivovány a produkují cytokiny,
spouštějí a zesilují obranné reakce.
např. růstový faktor B–lymfocytů.
Řetězce reakcí směřují k likvidaci
Růstový faktor stimuluje určité
antigenů a všech vetřelců, které mají
skupiny B–lymfocyty i aktivní
antigeny jako součást svých vlastních
plazmatické B–buňky k produkci
struktur – a poté k jejich odstranění
specifických protilátek a také k děz těla.
lení
Pozn.: Typické obranné reakce  B–lymfocyty – je stimulována jenastávají, jestliže antigen do těla projich transformace na aktivní
STRANA
280
plazmatické buňky přímo a ještě ví-  neutrofilní, eozinofilní a bazofilní
ce prostřednictvím chemických lágranulocyty (viz kapitola 5)
tek – cytokinů (např. INTERLEU-  monocyty (pronikají mimo cévy
KIN–1)
a stávají se makrofágy)
Specifické protilátky likvidují ne-  makrofágy (tkáňové makrofágy
nazýváme také histiocyty)
žádoucí antigeny a současně mohou
zajišťovat opsonizaci (označení anti-  mastocyty (žírné buňky), buňky
„rozmístěné“ zejména v místech
genů) – komplexy antigenů s navázamožného vstupu mikroorganismů
nými protilátkami jsou poté snadněji
do těla, např. v trávicí trubici,
a rychleji fagocytovány.
dýchací soustavě, urogenitálním
OBRANNÉ REAKCE, při ktesystému a v kůži. V případě útoku
rých probíhají nespecifické a specificmikroorganismů (škodlivin) jsou
ké imunitní mechanismy, rozdělujeme
aktivovány – poté uvolňují
na NESPECIFICKÉ A SPECIFICKÉ.
specifické látky (např. histamin),
Je však potřebné doplnit, že imunitní
které aktivizují jiné imunitní
reakce a mechanismy obecně jsou úzce
mechanismy, změní propustnost
provázány (tzn. rozdělení není ostré).
membrán – více tekutin opouští
kapiláry, což vyvolá zduření
(„otok“) – je zprostředkován zánět.
7.6.4 Imunita
Pozn.: mast = „vycpaný zrny“,
nespecifická (přirozená,
kromě histaminu také heparinu,
imunoglobuliny E, bílkoviny
„vrozená“)
degradující enzymy aj.
Pojmem NESPECIFICKÁ IMUNITA označujeme přirozenou odolnost
organismu proti původcům infekcí,
Do systému nespecifické imunity
proti cizorodým látkám a nádorovým patří také KOMPLEMENTOVÝ SYSbuňkám, tj. schopnost udržovat mak- TÉM (KOMPLEMENT) a rovněž, již
romolekulovou homeostázu.
uvedené, OBRANNÉ BARIÉRY MEIMUNITA
NESPECIFICKÁ CHANICKÉ a CHEMICKÉ .
představuje koordinovaný komplex reakcí a vztahů. Tato část imunity je
podmíněna geneticky a je nezávislá na A) Fagocytující buňky
předcházejícím styku jedince s cizoro- obranného systému
dými materiály. Důležitou složkou
Nejdůležitějšími fagocyty jsou
nespecifické imunity je především
aktivita specializovaných fagocytují- MAKROFÁGY a NEUTROFILNÍ
GRANULOCYTY.
cích buněk.
FAGOCYTUJÍCÍ BUŇKY (faK buňkám zajišťujícím
gocyty) jsou "přitahovány" chemotaknespecifickou imunitu patří:
ticky k cizorodým látkám. Pozitivní
chemotaxe fagocytující buňky, tj. její
STRANA
281
pohyb směrem k poškozené tkáni nebo
cizorodé látce, probíhá zpravidla pod
vlivem EXOGENNÍCH CHEMOTAXINŮ (např. uvolňovaných z bakterie)
nebo ENDOGENNÍCH CHEMOTAXINŮ (tj. látek uvolňovaných z poškozených tkání, popř. vznikajících při
kontaktu buněk organismu s cizorodou
látkou). Chemotaktické faktory jsou
např. leukotrieny, cytokiny, histamin
a také složky komplementu.
Fagocyty se pohybují améboidně,
rozpoznávají cizorodé látky (které mohou být již dříve "připraveny" specifickými mechanismy), pohlcují je
a rozkládají. Cizorodý materiál je rozpoznáván buď nespecifickým (neimunologickým) nebo i specifickým
(imunologickým) způsobem.
NESPECIFICKÝ ZPŮSOB roz-
poznávání cizorodého materiálu je dán
např. interakcemi na povrchu buněk
a probíhá i bez přítomnosti protilátek.
Při SPECIFICKÉM ZPŮSOBU
vzniká nejprve komplex antigen –
protilátka, čímž dojde k neutralizaci
vlivu cizorodé částice (např. viru) nebo
vzniká reakce vazby komplementu,
která je ještě aktivována např. metabolity, do těla pronikajících baktérií. Produkty reakcí se váží na buněčné membrány baktérií – proběhne tzv. OPSONIZACE, kterou lze považovat za
"zvýraznění a označení" cizorodé částice. K nejlepším specifickým zvýrazňovačům patří imunoglobuliny – protilátky produkované B–lymfocyty.
Opsonizace usnadňuje a urychluje přichycení cizorodé částice (antigenu) k fagocytující buňce. Kromě
toho produkty reakcí dále aktivizují ceSTRANA
282
lý popsaný sled reakcí, aktivizují granulocyty i makrofágy, působí na ně
chemotakticky, spouštějí zánětlivou
reakci a mají lytické účinky na viry,
bakterie a "tělu cizí" buňky.
Průběh fagocytózy
Po ukončení migrace se fagocytující buňka dostává do přímého kontaktu s cizorodou látkou (často označenou
opsoniny). Po adhezi cizorodé částice
na povrch profesionální fagocytující
buňky dojde k prohýbání její povrchové cytoplazmatické biomembrány
a vtažení částice, uzavřené ve váčku
ohraničeném biomembránou, do nitra
buňky. Na prohnutí povrchové biomembrány mají významný podíl kontraktilní bílkoviny cytoskeletu fagocytujících buněk. Vzniká FAGOSOM (tj.
váček v cytoplazmě, obsahující pohlcený cizorodý materiál). S fagosomem
splývá zpravidla lyzosom a vzniká
FAGOLYZOSOM, uvnitř kterého jsou
např. také usmrceny pohlcené mikroorganismy. Na usmrcení mají vliv opět
různé látky (stimuluje ho např. tetrapeptid TUFTSIN). Pohlcená částice je
potom rozložena až na dále využitelné
komponenty (např. "stavební kameny"
organických látek a ionty).
MAKROFÁGY a jiné typy "pro-
fesionálních" fagocytujících buněk zajišťují fagocytózu a dále napomáhají
likvidaci nádorových buněk, odstraňují
odumřelé buňky, včetně jejich částí,
aktivizují specifickými látkami B i T–
lymfocyty (tj. mechanismy specifické
imunity). Cizí bílkoviny fagocytovaných částic (obecně antigeny) jsou
"přečteny", identifikovány podle de-
terminantů a je jich využíváno k opti-  komplex atakující membrány
málnímu
nastavení
B–lymfocytů
(MAC – membrane attack coma tvorbě účinných protilátek. I po faplex), dochází k "proděravění" cygocytární likvidaci cizorodých látek
toplazmatické membrány buňky,
která byla identifikována jako cizí.
(struktur), zůstávají některé jejich DEPažení ve vytvořeném otvoru je seTERMINANTY součástí povrchové
staveno z bílkovin MAC – konmembrány lymfocytu. Přítomnost dekrétní uspořádání bílkovin je reguterminantů umožňuje průběh reakcí,
lováno povrchovou molekulou
které optimálně nastaví určitou část
membrány např. označovanou
obranného systému organismu právě
CD46. Následkem proděravění
proti podnětu, který spuštění obranmembrány – otvory o průměru 7 až
ných reakcí vyvolal. Příznivým dů10 nm – proběhne nekontrolovatelsledkem tohoto nastavení je, že při noné lavinovité vyrovnání koncentrací
vém kontaktu se shodným podnětem
iontů vně a uvnitř buňky (např. Na+
organismus reaguje mnohem rychleji
proniká do buňky a K+ uniká ven
a s větší účinností při sekundární imuz buňky). Nevratné poškození bunitní odpovědi.
něčné membrány zruší např. nerovÚčinnost fagocytózy může být
noměrné přirozené zastoupení iontů
rovněž inhibována (např. M–proteinem
vně a uvnitř buňky a vyvolá destreptokoků) nebo může být patogenstrukci mikrostruktur a smrt buňky.
ním organismem inhibována i aktivita
Pozn.: Způsob zničení cílové buňky
leukocytů apod., což obecně snižuje
je podobný způsobu zničení buňky
účinnost této části obranného systému.
TC–lymfocyty.
B) Komplement
Shrnutí a podstata účinků bílkovin
Komplementem nazýváme při- komplementu:
bližně 35 aktivních a regulačních bílA) přímo zabíjejí cizí buňky –
kovin (látek) – zastoupených v neak- proděravěním jejich cytoplazmatické
tivní formě v krevní plazmě. Tyto lát- membrány (tzv. fixace komplemenky se v případě potřeby postupně akti- tem)
vizují a mají podíl na obraně organisB) provádějí opsonizace –
mu.
„označením“ struktur s cizím antigePři aktivizaci komplementu se po- nem dojde ke stimulování fagocytózy
C) spouštějí zánětlivou reakci
stupně formují dvě jednotky a jeden
v určitém postiženém místě (tím ji
komplex látek:
ohraničují – lokalizují – a přitahují
 rozpoznávací jednotka (na buněč- k určitému místu pozornost jiných buném povrchu vznikne komplex an- něk obranného systému organismu)
tigen–protilátka)
 aktivační jednotka (aktivuje další
látky)
STRANA
283
C) Systém MMS a vlastnosti
bariérových tkání (zejména
D) Interferony
epitely dýchacích a trávicích cest,
u žen rozmnožovacích orgánů –
děloha aj., kůže)
dukovány buňkami napadenými virovou infekcí. Navázáním těchto látek na
receptory zdravých buněk je spuštěna
syntéza několika desítek proteinů, které navozují tzv. antivirový stav. Některé interferony (jiných typů) zvyšují syntézu glykoproteinů MHC (viz
5. 5. 4), mají antimikrobiální a protinádorové působení. Interferony jsou
podskupinou („rodinou“) cytokinů
SYSTÉM MMS (MONOCYTOMAKROFÁGOVÝ SYSTÉM, systém
INTERFERONY α a β jsou pro-
jednojaderných fagocytujících buněk,
lymfocytomakrofágový systém, dříve
RES, retikuloendotelový systém, retikulohistiocytární systém, retikuloendoteliální systém) tvoří buňky, roztrou(viz 8.3.1 VI).
šené po celém organismu, které:
 mají společný původ (z mezenchymu)
 mají schopnost třídění
a mimocévního odbourávání opotřebovaných a poškozených
krevních elementů a jejich částí
 podílí se na buněčné i humorální
imunitě
V případě, že zdůrazňujeme podíl
buněk na buněčné a humorální imunitě, bylo by možné používat i označení
SYSTÉM LMS (tj. lymfocytomakrofágový systém).
K buňkám MMS s velkou fagocytární schopností řadíme především
MONOCYTY a MAKROFÁGY (tj.
přeměněné monocyty) s jedním nelaločnatým jádrem.
Přirozeně vyšší zastoupení makrofágů najdeme v plicních alveolách
a dýchacích cestách, ve slezině, v játrech a v CNS. V některých tkáních mají tyto makrofágy specifické názvy
(např. KUPFEROVY buňky v játrech,
MIKROGLIE v CNS apod.).
STRANA
284
E) Přirozené zabiječské
buňky
Zvláštní
skupina
lymfocytů
(označovaná jako NULL–lymfocyty,
nulové lymfocyty) se liší, např. původem a funkcemi, od B i T–lymfocytů a
jejich funkce velmi těsně propojují a
doplňují mechanismy specifické a nespecifické imunity. V rámci nich bývají vyčleňovány dvě skupiny tzv. "přirozených zabiječských buněk" a to
NK–BUŇKY (natural killer cells)
a K–buňky (killer cells), které jsou
např. schopné lyticky přímo ničit (tj.
bez senzibilizace TH–lymfocytů a makrofágů) např. některé nádorové buňky,
buňky transplantovaných tkání, různé
infekční buňky, buňky poškozené
a napadené např. viry apod. K likvidaci
dochází CYTOTOXINY, kterými jsou
zpravidla některé glykoproteiny – cytolyticky působící PERFORINY.
F) další nespecifické
mechanismy
Syntézu protilátek zajišťují především B–lymfocyty.
Informace o kontaktu s antigenem
Mezi další nespecifické obranné
mechanismy řadíme především zánět (prezentovaným TH–lymfocyty) je
z povrchu lymfocytu přenesena dov(viz. také 7.5.2 a mastocyty – 9.9.5).
nitř. V lymfocytu se mění aktivita nukNa nespecifické imunitě se dále leových kyselin a stoupá aktivita enpodílí také různé látky. Jedná se např. zymů – vznikají AKTIVOVANÉ
o enzym LYSOZYM, který inhibuje LYMFOCYTY, které se dále diferenmnožení a růst baktérií a virů. Je např. cují a proliferují. Při zjednodušeném
součástí slin a uvolňuje se i při rozpa- pohledu, který je podrobněji vysvětlen
du granulocytů a makrofágů.
v dalším textu, vznikají při prvním
Pozn.: Schopnosti nespecifické kontaktu s určitým „novým“ antigeimunity mohou být ovlivněny také sym- nem z TC–lymfocytů dva typy buněk:
biotickými bakteriemi popř. i jinými aktivní TC–lymfocyty a paměťové
mikroorganismy, které od narození T–lymfocyty. Také z B–lymfocytů
vždy osidlují nebo se snaží osídlit růz- vznikají dva typy buněk: aktivní B–
né tělní struktury jedince.
lymfocyty a paměťové B–lymfocyty.
Většina nových specifických skupin
lymfocytů se může po určitou dobu dá7.6.5 Imunita specifická
le dělit (klonovat) – podle aktuální potřeby.
(získaná)
Základními složkami této části
systému obrany organismu jsou:
 B–lymfocyty a T–lymfocyty
 B a T–paměťové buňky
 protilátkové molekuly
(imunoglobuliny),
syntetizované B–lymfocyty
Úkolem SPECIFICKÝCH IMUNITNÍCH REAKCÍ (získaných reakcí,
adaptačních mechanismů) je přesné
rozpoznání a následná likvidace cizorodých materiálů. Specifické imunitní buněčné reakce se rozvíjejí teprve
po aktivaci B–lymfocytů s antigenem
prezentovanou např. na povrchu fagocytujících buněk a jsou zaměřeny právě proti látce, která reakce vyvolala.
Přítomnost antigenu aktivizuje mechanismus specifické imunity.
A) funkce T–lymfocytů
(T–buněk)
Určitá část lymfocytů se po svém
vzniku v kostní dřeni dostává v období
dospívání jedince do brzlíku (thymu),
kterým musejí projít, jinak není dokončeno jejich zrání a diferenciace
(odtud T–lymfocyty). Schopnost rozeznat specifický antigen příznivě ovlivňují hormony brzlíku (thymu), např.
thymozin a thymopoetin.
T–lymfocyty se významně podílí
na buňkami zprostředkované imunitě i na produkci protilátek (humorální – látkami zprostředkované
imunitě). Reagují na tzv. CYTOKINY,
viz také 8.3.2 VI a řadu z nich také pro-
STRANA
285
dukují. Bez cytokinů – produkovaných něk, ve zbývajících obdobích života
TH–lymfocyty – je obranný imunitní TH1 buněk.
systém výrazně ochromen.
Pozn.: CD4 molekuly jsou jedním
Aktivita TH–lymfocytů vzrůstá z několika set typů kontaktních molekul
po přijetí informace od makrofágů a ji- povrchové biomembrány TH–lymfocyných APC buněk (buněk prezentující tů. Část jejich molekuly se vysune
antigen), které jim předkládají frag- z povrchu lymfocytu a připojí se
menty ničených antigenů prostřednic- k MHC molekule II. třídy, která pretvím MHC molekul II. třídy. Aktivo- zentuje antigen (ACP buňka). Spojení
vané pomocné TH–buňky produkují ACP makrofága a TH–lymfocytu je
několik různých CYTOKINŮ. Po- pevnější a obvykle trvá až do plné aktistupně dochází k aktivizaci jiných vace TH–lymfocytu.
(dalších)
TH–lymfocytů,
TC–
Pozn.: Nevýhodou buněk CD4+
lymfocytů, B–lymfocytů aj. a dochází v lymfatických tkáních je, že jsou –
ke vzniku paměťových, TH–lymfocytů. v případě infekce např. viry HIV – mísRozlišujeme několik typů
T–lymfocytů:
a) pomocné T–lymfocyty (TH,
pomahači, CD4 buňky)
Pomocné T–lymfocyty mají řídící
(centrální) postavení při imunitních reakcích – plní regulační funkce. Výchozím typem jsou TH0 lymfocyty, které
čekají na antigenní podnět – a poté se
diferencují na dvě základní podskupiny (subsety) TH–lymfocytů:
tem, kde se viry „skrývají“ před likvidací obranným systémem organismu (zejména při druhém ze tří stádií
onemocnění AIDS, což může trvat
např.až deset let).
b) cytotoxické T–lymfocyty (TC,
cytotoxické, T–efektorové buňky)
Cytotoxické lymfocyty zajišťují
buňkami zprostředkovanou imunitní
odpověď a přímo ničí cílové – viry infikované a podezřelé buňky, ale i bakterie, některé parazity. TC–lymfocyty
 TH1 buňky zodpovídají za aktivaci
ničí i buňky transplantátu a jsou hlavní
cytotoxických TC–lymfocytů, podpříčinou jeho odvržení. K plné aktivaci
porují buněčnou imunitní odpověď
T –lymfocytů je nutný jejich kontakt
pomocí Th1–cytokinů: interferon γ C
s TH–lymfocyty a s některými jimi
(IFNγ, IL–18), IL–2, TNFβ.
produkovanými cytokiny.
 TH2 buňky podporují B–lymfocyty
V TH–lymfocytech dochází při
v produkci protilátek pomocí Th2–
prvním kontaktu s antigenem – který
cytokinů: interleukin 4 (IL–4),
je prezentován infikovanými buňkami
IL–5, IL–6, IL–10, IL–13 aj.
prostřednictvím MHC molekul I. třídy
Vzájemný vztah TH1 buněk
– k morfologickým a funkčním změa TH2 buněk je upravován Treg buňnám. Kontakt infikované buňky a pokami (T regulační buňky). V mládí
mocného T–lymfocytu je silnější, poa ve stáří je posílena aktivita TH2 bukud se na něm podílí kontaktní moleSTRANA
286
kuly CD8 přítomné na povrchu lymfocytu – část molekuly se vysune
z povrchu a spojí se s částí MHC
molekuly I. třídy prezentující fragment antigenu. Spojení trvá až do plné aktivace lymfocytu. Poté probíhá
proliferace, při které vznikají klony
identických buněk (T–buňky se množí). Všechny takto vzniklé buňky nesou informaci o přítomnosti infikovaných buněk v organismu – a produkují
cytokiny (např. interleukin–2), které
aktivují přeměnu TC–lymfocytů, tzn.
při jejich aktivaci dojde ke klonální
selekci na dvě skupiny buněk:
1. část T–lymfocytů se diferencuje a stává se aktivními cytotoxickými buňkami (TC–buňky, T–
efektorové, TE–buňky), které produkují cytotoxiny (např. glykoproteiny –
perforiny). Cytotoxiny vytvářejí "tunely" (póry) v membráně cílových buněk, čímž dojde k přímému propojení
extracelulárního a intracelulárního prostoru, k vyrovnání koncentrací látek
vně a uvnitř buňky a tím k jejímu usmrcení.
Při druhém (opakovaném) kontaktu se stejným antigenem spouštějí
T–paměťové buňky sekundární reakci,
při které rychle vzniká velký počet aktivních TC–buněk.
c) T–lymfocyty tlumivé (TS,
supresorové buňky)
Některé T–lymfocyty tlumí až zastavují tvorbu protilátek a imunitní reakce. Po likvidaci antigenu se některé
T–lymfocyty mohou změnit na supresorové TS–LYMFOCYTY (TS), které
ukončují (zastavují) imunitní reakci,
včetně např. produkce prostaglandinů,
které potlačují aktivitu makrofágů.
Tzn. také aktivita TS–lymfocytů je
modulována TH–lymfocyty. Zjednodušeně lze říci, že TS–lymfocyty potlačují
aktivitu jiných T–lymfocytů a tlumí
tvorbu protilátek v B–lymfocytech. Tato skupina – a pravděpodobně i jiné
typy lymfocytů – ohraničuje míru
imunitní odpovědi a nastavení imunologické tolerance vůči tkáním vlastního
těla. Přesnější informace jsou uvedeny dále.
Tímto způsobem jsou likvidovány
„přímým buněčným útokem“ zaviroB) funkce B–lymfocytů
vané buňky vlastního těla a buňky náB–lymfocyty (B–buňky) mají
dorové. TC–lymfocyty brání organismus před šířením mnoha virů, před schopnost syntetizovat a vylučovat
(secernovat) PROTILÁTKY (IMUhoubami a některými bakteriemi.
Pozn.: Pokud některé antigeny NOGLOBULINY). B–lymfocyty jsou
uniknou TC–buňkám, má tělo ještě zá- hlavními nositeli SPECIFICKÉ HUložní obranné buňky nespecifické ob- MORÁLNÍ IMUNITY.
rany: NK–buňky – viz již uvedené výše.
Při prvním kontaktu B–lymfocytu
2. část T–lymfocytů se při prv- s antigenem (který pracovně označíme
ním kontaktu s antigenem přeměňuje F) se fragmenty antigenu stávají souna dlouhožijící (měsíce, roky i celý ži- částí MHC molekul II. třídy lymfocyvot jedince) T–PAMĚŤOVÉ BUŇKY. tu. S nimi vstupují v kontakt pomocné
TH–lymfocyty. Kontaktem a pomocí
STRANA
287
cytokinů (např. interleukin–2) dochází
k aktivaci B–lymfocytu, postupně dojde ke klonální selekci (k aktivaci,
proliferaci a diferenciaci) B–lymfocytů
na dva typy:
v období 2 až 7 dnů. Specifické protilátky – ničící stejný antigen (F) – jsou
plazmatickými buňkami produkovány
mnohem rychleji, takže jedinec obvykle nepozná novou přítomnost antigenů F ve svém těle a neonemocní.
Tzn. obranné reakce zprostředkované
imunitním systémem jsou mnohem
rychlejší (než např. množení a škodlivé
působení určité bakterie) a účinnější
vzhledem k existenci paměťových buněk. Celkově v takovém případě hovoříme o SEKUNDÁRNÍ IMUNITNÍ
1) určitá část B–lymfocytů se postupně přeměňuje na krátkověké imunologicky aktivní PLAZMATICKÉ
BUŇKY, které výrazně zvětší rozsah
endoplazmatického retikula, syntetizují
a uvolňují protilátky namířené cíleně
(specificky) přímo na antigen (F),
např. v počtu 2000 molekul protilátky
za vteřinu. Přehled základní skupin ODPOVĚĎ.
protilátek (imunoglobulinů) byl již
Pozn.: Z výše uvedeného textu je
uveden – viz 1.4.2 B d2).
zřejmé, že buňkami, které prezentují
V případě prvního průniku an- antigen (APC buňkami) TH lymfocytigenu do těla se rozvíjí PRIMÁRNÍ tům, jsou (mimo jiné) makrofágy, ale
také B–lymfocyty. Přepokládá se, že
IMUNITNÍ ODPOVĚĎ. Vytvoření dovýznam makrofágů jako APC je výstatečně účinné imunitní odpovědi
znamný při primární imunitní odpověa dostatečné aktivizace tvorby protiládi, zatímco při sekundární imunitní
tek vždy vyžaduje určitý čas (10 až 17
odpovědi ustupuje do pozadí a vzrůstá
dnů). Při prvním kontaktu s antigevýznam B–lymfocytů jako hlavních
nem je teprve po této době (kontaktu
APC buněk.
prvků obranného systému organismu
Pozn.: Jestliže antigeny mají des antigeny) tvorba protilátek dostatečně
aktivní a účinná. „Pomalost a dlouhá terminanty v odpovídajících vhodných
doba aktivace odpovědi má podstatný vzdálenostech, mohou B–lymfocyty
význam, neboť v řadě případů může stimulovat také přímo a obejdou se bez
nemocný i zemřít – dříve než se stačí spolupráce T–lymfocytů. Nazýváme je
vytvořit imunita – dostatečná obrana ANTIGENY NA THYMU NEZÁVISLÉ, tzv. T–independentní antigeny.
(např. v případě břišního tyfu).
2) některé B–lymfocyty se při Ve většině případů však nemohou B–
prvním kontaktu s antigenem (F) pře- lymfocyty přijímat antigenní informace
měňují na dlouhožijící B–PAMĚŤOVÉ přímo, neboť determinanty antigenu
nejsou ve vhodných odpovídajících
BUŇKY a je v nich uložena informace
vzdálenostech. Je nutná spolupráce
o kontaktu s antigenem (F).
některých T–lymfocytů a ANTIGENY
Při druhém (opakovaném) kon- označujeme NA THYMU ZÁVISLÉ,
taktu s antigenem F dochází k rychlé tzv. T–dependentní antigeny.
přeměně některých B–paměťových
B–LYMFOCYTY mohou spolubuněk na aktivní plazmatické buňky
pracovat rovněž s jinými buňkami (než
STRANA
288
s T–lymfocyty) např. s M–buňkami
střevní sliznice apod., viz kapitola 2.
Pozn.: Komplement – kromě zmíněného způsobu – přímo (bez kontaktu
s protilátkami) aktivizují také látky
Protilátky v tělních tekutinách
navázané na povrchu mikroorgaponejvíce útočí na volné antigeny
nismů (virů, bakterií, prvoků) –
(včetně jedů), viry a bakterie (i buňky,
v tomto případě se jedná o nespecinapř. cizí krvinky).
fickou obrannou reakci.
 stimulace NK–buněk (killer cells,
viz 7.6.4 E), opět vede např. k vytvoProtilátky likvidují nežádoucí
ření otvorů na povrchu bakterie
antigeny, mikroorganismy a jiné
a k propojení vnitřního a vnějšího
struktury obsahující cizorodé látky
prostředí, což je stav neslučitelný
různými mechanismy. K hlavním
se životem buňky
z nich patří:
Pozn.: Někteří parazité (např.
 neutralizace, antigeny vytvářejí
vazby s jedy (sekrety nebo exkrety), Trypanosoma sp. – vyvolává spavou
které do těla produkuje např. škod- nemoc, Plasmodium sp. – vyvolává
malárii) mají schopnost se ukrývat
livá bakterie a eliminují jejich nev těle hostitele (např. v jaterních buňžádoucí působení (současně navázaný antigen slouží jako „likvidační kách) a zejména pak měnit konfiguraci
značka“ – označení pro fagocytující svých antigenních povrchových membránových molekul a tímto maskovábuňky, které označené antigeny
ním velmi znesnadňovat své odhalení
a struktury snadněji fagocytují)
 aglutinace (shlukování) a precipi- imunitním systémem.
tace („vyvločkování“ – vysrážení
Pozn.: Existují mechanismy, které
v nerozpustné formě), např. shlu- v určitých situacích zablokují určité
kování („srážení“) krvinek skupičásti obrany organismu. Např. při pony A – při testech krevních skupin
škození většiny jaterních buněk – mi– se sérem krevní skupiny B apod.
kroorganismy nebo jiným patogenním
 opsonizace, protilátky se naváží
způsobem – obvykle nedojde ke zničení
např. na povrch bakterie, která je
všech postižených buněk imunitním
poté snadněji fagocytována; sousystémem, neboť tím by celý organisčasně mohou být u fagocytující
mus směřoval k rychlé autodestrukci.
buňky aktivovány enzymy nezbytné
ALERGIE jsou přehnané imunitní
pro narušení a rozložení fagocytoodpovědi na určité látky – ALERGEvaného materiálu
NY, např. vdechnutý pyl nebo prach,
 aktivace komplementu,vzniklým
složky některých jídel (arašídy, ryby,
komplexem antigen–protilátka,
rajčata aj.), jedy – vpravené do rány při
např. vazbou protilátky na antigen
bodnutí hmyzem, některá antibiotika,
bakterií vznikne „označená bakteale i plísně, roztoči, zvířecí chlupy aj.
rie“, na kterou se zaměří složky
komplementu, což vede např. k per- Podstatou většiny alergických reakcí je
navázání alergenu na protilátky (speciforaci bakteriálního povrchu
fické na alergen) připojené na žírné
STRANA
289
buňce. Po navázání alergenu se z (granul) žírných buněk vylévají mimo
buňky různé látky (např. histamin),
což vede k alergickým příznakům (zánět, alergická rýma, vyrážka – kopřivka, kožní zánětlivé onemocnění – ekzém, dýchací problémy – průduškové
astma). Velmi silné alergické reakce
mohou ohrožovat život – končí anafylaktickým šokem, např. masivní odtok
tekutin mimo cévy (vyvolaný histaminem apod.) prudce sníží krevní tlak
nebo dojde k „opuchnutí“ plicní tkáně
aj. Alergická reakce může být zpomalena nebo zastavena podáním léků nebo injekcí adrenalinu.
Pozn.: Alergická reakce se u dětí
po bodnutí žihadlem hmyzu nemusí
projevit okamžitě, ale např. se zpožděním i dvaceti hodin. Poté obvykle nastupuje velmi prudce např. opuchnutí
aj. Z tohoto důvodu je doporučováno
sledovat bodnuté dítě přinejmenším
20 až 30 hodin od okamžiku bodnutí.
7.6.6 Imunosuprese
Při transplantacích tkání, orgánů
apod. je často nutné potlačit aktivitu
imunitního systému organismu. K tomuto cíli slouží CHEMICKÉ IMUNOSUPRESIVNÍ LÁTKY, které např.
brání odvržení transplantátu.
Zajímavá je skutečnost, že nejen
tělo se brání "cizímu" transplantátu, ale
i sám transplantát se brání proti celému
organismu (tj. proti antigenům příjemce), tzv. GVH REAKCE (reakce štěpu
proti hostiteli – graft versus host reaction) nebo při transplantaci kostní
dřeně mohou dárcovské T–lymfocyty
STRANA
290
poškozovat tkáně příjemce – GVHD
(graft versus host disease) apod.
IMUNOSUPRESE
(potlačení
imunitní reakce) může být dosaženo
i fyzikálními prostředky (např. zářením) nebo také biologickými prostředky (např. podáním antigenu v mládí
nebo i v dospělosti), ale imunosuprese
má i řadu rizik. Při aplikaci imunosupresiv dochází např. ke zvýšené náchylnosti k infekcím a vzniku zhoubných nádorů.
7.6.7 Imunizace
Princip IMUNIZACE spočívá
v tom, že do těla živočicha vpravíme
(např. injekcí) antigen nebo struktury
s obsahem antigenů (např. oslabené
nebo mrtvé původce nemocí aj.) nebo
protilátky. Imunitní systém živočicha
proti v těle přítomnému cizímu antigenu (struktuře obsahující antigen) vytvoří protilátky. Dojde k "nastavení"
určité části systému imunity právě na
daný antigen a ke zkvalitnění systému
obrany organismu v určitém požadovaném směru. Při skutečném napadení
těla (např. bakteriální infekcí) je později odpověď imunitního systému
mnohem rychlejší a také účinnější
(v porovnání se stavem před imunizací).
Rozlišujeme IMUNIZACI AKTIVNÍ a PASIVNÍ.
Při AKTIVNÍ IMUNIZACI vznikají v těle protilátky v průběhu prodělávané nemoci nebo jako důsledek
do těla očkováním vpravených antigenů, usmrcených či oslabených choroboplodných zárodků aj. Složky obran-
ného systému organismu poté aktivně
nastavují obranu a vytvářejí aktivně
vlastní protilátky – cíleně specificky
zaměřené na určitou infekci. Aktivní
imunizace vydrží delší dobu než pasivní. Při PASIVNÍ IMUNIZACI jsou
do těla živočicha vpraveny již hotové
protilátky.
V závěru této kapitoly se zmíníme
o infekci retroviry HIV (human
immunodeficiency virus), které vyvolávají onemocnění AIDS (acquired
immunodeficiency syndrome).
AIDS má tři stádia. První stádium trvá týdny a připomíná chřipku.
Příznaky jsou např. zvýšená únava, horečka, bolesti kloubů a svalů, bolesti
v krku, zvětšení uzlin, průjem aj. Viry
pronikají a také se množí v buňkách,
které mají na svém povrchu CD4 receptorové molekuly doplněné koreceptorem (fusin – CXCR4 na TH–
buňkách nebo CCR5 na mikrofázích).
Způsoby transportu a pronikání
antigenů do těla živočicha jsou různé.
Umělé vpravení antigenů nebo protilátek označujeme jako OČKOVÁNÍ.
Očkování organismus chrání preventivně před poškozením nebo zničením.
Po podání očkovacích látek dochází
k efektivnímu nastavení obranného
Pozn.: V těle určitého malého
systému – zejména proti nebezpečným procenta lidí, kteří mají změněný (nea nakažlivým chorobám.
funkční) koreceptor, se viry nemnoží –
Přirozenými cestami do těla an- nemohou pronikat do buněk.
tigeny (cizorodé látky) mohou pronikat
Viry, které pronikly do tělních
přes orgány trávicí a dýchací soustavy, buněk, se v nich množí. Po namnožení
očima, poraněnými místy kůže nebo velkého počtu nových virů buňka imusliznic, při intimním styku, při opera- nitního systému umírá a s ní „umírají“
cích, transplantacích orgánů nebo i funkce, které měla v obranném syskostní dřeně apod. Mikroorganismy tému. Obranný systém organismu se
(bakterie, prvoci, houby) a viry do těla snaží bránit virům v „množení“ – průpřicházejí s potravinami a nápoji, běžně vyhledává a likviduje buňky ins vdechovaným vzduchem, ale i s léky, fikované viry (makrofágy, některé B–
drogami, slinami aj. Některé antigeny lymfocyty, T –lymfocyty aj.), ale není
H
se mohou do našeho těla dostat i krev- schopen zlikvidovat všechny HIV viry
ní transfúzi nebo při mimotělním obě- (např. ukryté v některých CD4+ T –
H
hu krve, při těhotenství (přes placentu) lymfocytech). Druhé stádium trvá
a také probíhá jejich přenos dědičně, v průměru přibližně deset let. Vznikají
kdy např. plod dědí přibližně polovinu nové klony viru, které se mírně liší od
antigenů od matky a polovinu od otce. viru, který infikoval tělo – viry poPOŠKOZENÍ IMUNITY (nebo stupně výrazně oslabují imunitní sys-
její části – určité imunitní reakce) může nastat, jestliže jsme v silném emocionálním a fyzickém stresu a také
při různých imunodeficitních onemocněních – zejména AIDS.
tém.
Třetí stádium nemoci je rozvinutý AIDS, při kterém se úplně zhroutí
obranný imunitní systém a rozvíjí se
záněty, nádory a nemoci, které nor-
STRANA
291
mální zdravé (nebo proti nemocím očkované) tělo zvládá, ale které jsou při
AIDS smrtelné, např. tuberkulóza,
houbová onemocnění – kandidózy jícnu apod. Typické pro konečné stádium
nemoci jsou nápadné červenofialové
skvrny na kůži (Kaposiho sarkomy).
AIDS je na počátku roku 2008 léčitelný (za cenu značných finančních
nákladů na léčení), ale zcela vyléčit
nelze.
úlohy sedmé kapitoly:
1) Co mají společného pojmy
ím jako první, E) specifické mechanismy nastupují proti – do těla člověka
pronikajícím – bakteriím jako první
4) Jak se liší uplatnění APC buněk v případě primární a sekundární
imunitní odpovědi?
5) Systém MALT se uplatňuje:
a) při růstu vlasů
b) uvnitř svalů
c) uvnitř střeva
d) uvnitř kostí
6)
Objasněte některé mechanismy, jakými dochází k aktivizaci imunitního systému, tvorbě protilátek
„adrenalin“, „sympatikus“, „dřeň na- a vzniku paměťových buněk?
dledvin“ a „stres“?
7) Kde v těle člověka najdeme
2) Přerovnejte údaje v posledním komplement? Co jsou to bílkoviny
sloupci tabulky tak, aby na jednom komplexu MAC, jaký je jejich výřádku tabulky byly pojmy, které k sobě znam?
8) GVH reakce:
nepravdivé údaje.
A) snovací žlázy
B) kůže,
kostrční mazová žláza
C) kutikula s hojným
zastoupením kolagenu
D) kůže, na které
až na výjimky chybí srst
E) kůže, podsada
F) kutikula s hojným
zastoupením chitinu
G) pelikula
3)
1) trepka
2)
pokoutník
3) králík
4)
škrkavka
5) čírka
6) člověk
7) kovařík
Vyberte NEPRAVDIVÉ výroky: A) B–lymfocyty produkují protilátky, B) T–lymfocyty produkují protilátky, C) k základním způsobům likvidace cizorodých materiálů a struktur patří fagocytóza a produkce protilátek, D) nespecifické mechanismy a
zejména fagocytóza nastupují proti –
do těla člověka pronikajícím – bakteriSTRANA
292
a) probíhá při replikaci DNA
b) probíhá při buněčné respiraci
c) výrazně ovlivňuje přijetí cizího
transplantátu
d) výrazně ovlivňuje průběh
ovulace a menstruačního cyklu
Zdůvodněte podstatné příčiny,
které reakci spouštějí. Jaké má dopady
na jedince?
9)
Jak nazýváme soubor mechanismů, kterými potlačujeme imunitní
reakce ................................................
10) Jak spolu souvisejí a co mají
společného pojmy koreceptor, CD4 receptorové molekuly, membránový receptor, HIV?
Název:
Fyziologie živočichů a člověka
NOVÉ, AKTUALIZOVANÉ A DOPLNĚNÉ VYDÁNÍ, I. díl
Autor:
Kontakt na autora:
Michal Hruška
[email protected]
Grafická úprava:
Michal Hruška
Výběr klíčových pojmů,
jejich uspořádání
a grafické zvýraznění v textu:
Michal Hruška
Zpracování a konečná úprava obrázků: Michal Hruška
Obálka:
Michal Hruška
Jiří Hušek,
Jazyková úprava textu:
Hana Šrollová
Monika Zavřelová
Obrázky včely a trepky převzaty z Dogel, A. (1961)
Přírodovědecká fakulta
Univerzita Hradec Králové
2012

SKRIPTUM_OK2012A - Biologie-psjg-hk-uhk

Transkript

Podobné dokumenty

ii. základy chemie přírodních látek

Biologická kuchařka

Úvod do fyziologie živočichů - Biologie-psjg-hk-uhk

Fyziologie živočichů - Biologie-psjg-hk-uhk

Stavba buněčné stěny

Biologie houbových organismů

adventivní kořeny

Úvod do Vědecké a Pedagogické Práce v Biomedicinských

Dr. Michael J. Behe

Vytváření WWW stránek(PDF 468kB)

požadavky k přijímacím zkouškám v jednotlivých oborech pro

Pojmy, antiteze, protiklady a paradigma. Příklad: Chemiosmotická

Šlechtitel - BŘEZEN 2008

Skladování pneu - technický list