CHORDATA

!"#$%&'&(
Notochord,
faryngotremie,
nervová trubice,
endostyl, ocas,
metamerie
mesodermu
!"#$"%&"'()*+*$,-"."&"/012)*
3403"$5(26*77*
•  89,1:(6*;',.,()*%-<;2-;<6=*#,#01:*'+<0+(-6*+*
2"$>0(+1,*%,*(,?>6-(@*;%-+';#5*'*3<A>@:;*
"(-"/,(,%,B*
•  C,%-+*$,?0*'+#5D2,$*+*."%3@&1,$*#,*
'E%&,.2,$*34,.1:"?5:"*,'"&;D(5:"*.@(5*+*
#,:"*%3,10F2+*$":";*>E-*"(-"/,(,G12";*+*
%<"'(H'+15*$,-".";*".:+&,(+*
Z !eho a jak
tyto
vlastnosti
pochází, s
k!m jsou
sdíleny?
a b c d e
f g h i
j k l!
!
!!!!
! ! ! ! ! ! !!
----------------------------------------------------------------------------!
Klí"ové komponenty
evolu"ní anal!zy:
•  Identifikace
spole"ného p#edka
= v!chozí
platformy evolu"ní
dynamiky skupiny
•  rekonstrukce
reak"ního
potenciálu z
poznatk$ o historii
kmenové skupiny
•  Zohledn%ní
diversifika"ní
dynamiky
korunové skupiny
*!
latest common"
ancestor "
*!
stem (kmenová) group + crown (korunová) group = total group "
)"
(panmonophylum
Chordata:
•  Mnohobun!"ní - Metazoa
•  Bilateralia (Coelomata):
trávicí trubice s ústním a #itním otvorem,
stomodeum, centralisovan$ nervov$ systém,
coelom - mesoderm (Triblastica) a z n!j
odvozené struktury: svaly, cévy, vylu"ovací
orgány, oporná soustava
•  Deuterostomia: t.j. Echinodermata,
Hemichordata (Enteropneusta, Pterobranchia),
Chordata
•  C:"<.+-+*#%";**
*I,-+?"+=*J0&+-,<+&0+=*
K,;-,<"%-"$0+*
*
C"*?*-":"*3&6(,*L**
K,',&"3$,(-+&*%0/(+&0(/*3+-:S+6%*0(*
J0&+-,<+&0+*
-./(((0&123(
+(-,<0"<T3"%-,<0"<*3+U,<(0(/=*&0$>*3+U,<(0(/*
'45167/8(0!98.:8/8;()<2=3(((((0%1>3(
."<%+&T',(-<+&*3+U,<(0(/=*,+<*.,',&"3$,(-*
"7?@7AB@(0!98.:8/8;(CAA3(((((O."'(0-4T',(P*
I0.&0(,*%3,10F1+G"(=*>;U,<V6*%3"-%=*&0$>*3+U,<(0(/*
$'D(0!98.:8/8;(545=3((O3&"9(H*?$@(+P*
W,;<+&*,1-".,<$*%3,10F1+G"(=*,+<*.,',&"3$,(-*
EB/FA1%7G/8(((((0+1$H(=7@I7./8F73(
)*+&',$&+*&(
•  M<0>&+%G12H*"</+(0%+1,*-@&+B*!"#$%!&'()
!*%$%!&'()'!+$%!&'),)-$!.$')
•  J0&+-,<H&(5*%";$@<("%-*+*-40*?H2&+.(5*
"</+(0%+D(5*"%6B*/*#!&$01$+#!&2$&*3()%$&+$0
4!*#&5.*3)().!4$01&/45)
•  N,.("-()*"(-"/,(,G12)*$,1:+(0%$6=*2-,<)*
-6-"*'&+%-("%G*3<".;2;#5B*O0P*/+%-<;&+1,=**O00P*
<,/;&+D(5*3<"-,0(6*Q*%0/(H&(5*2+%2H.6*%3,10F126*
"'&0'R;#515*>;(@D(E*162&;%*+*1:"'H(5*
345%&;9(E1:*>;(@D(E1:*3"3;&+15*
Axis 1: Wnts in the blastopore (A-P)
Cnidaria
Deuterostomes
Nematostella WntA
Amphioxus Wnt1
Kusserow et al. 2005
Holland et al. 2000
I;%1&,*%,/$,(-+G"(=*1,&&*%3,10F1+G"(*0(*"$$+G.0+*
*
I".0F2+1,*-@1:-"*$"<X"/,(A=*#,#01:*,Y3<,%,*+*,X,2-A*'D,-(@*
%-+>0&0%+1,*2"$3&,Y(51:*,Y3<0$+D(51:*'?"<A*OZ<,/;&+D(51:*
$".;&A[P*#,*?H%+.(5*\8]TK\8]*1:+<+2-,<0%G2";*#,.("-&0'E1:*
'E'"#"'E1:*&0(05*
^0/(H&(5*2+%2H.6*'6$,?;#5*.0$,(%0"(+&0-;*$"<X"/,(,G12):"*3"&,*
Axis 2: Tgf-beta (dpp/bmp4): D-V
Protostomes: insect Deuterostomes: frog
St.Johnston and Gelbart 1987
Chordata:
Schmidt et al. 1995
Cnidaria: coral
Hayward et al. 2002
The Conserved Chordin-BMP Signaling Network
Although the Chordin-BMP signaling network is conserved, there has been a
D-V axis inversion from Drosophila to Xenopus. (A) In Xenopus, Chordin is
expressed on the dorsal side and BMP4 at the opposite ventral pole (image
courtesy of Hojoon X. Lee). (B) In Drosophila, Dpp is dorsal (blue) and Sog is
ventral (in brown) in the ectoderm
E.M. De Robertis 2008: Evo-Devo: Variations on Ancestral Themes. Cell. 2008 January
25; 132(2): 185–195.
Mesoderm is shown in red, endoderm in yellow and ectoderm in blue
(neural) and grey (epidermis). An ancestral secreted Bmp axis was
involved in dorsoventral patterning of the three germ layers in the
bilaterian ancestor. This ancestor we propose was characterized by a
diffuse organization of its nervous system, shown by blue dots. A Bmp
gradient was involved in dorsoventral patterning of all three germ layers.
In the basal deuterostome and hemichordates the role of the Bmp
gradient is conserved in general dorsoventral patterning. During chordate
(and protostome) evolution, the existing Bmp/Chordin axis was co-opted
for an additional developmental role in nervous system centralization.
A-P and D-V Integration in the Embryonic Morphogenetic Field
Shown is a model of the embryonic morphogenetic field in
which a Cartesian System of A-P (Wnt) and D-V (BMP)
gradients are integrated at the level of phosphorylation of the
transcription factors Smads 1, 5, and 8. Note that in this selfregulating model the BMP gradient provides the intensity, but
the Wnt gradient controls the duration of the Smad 1, 5, 8,
signal. Direct protein-protein interactions are shown in black,
and transcriptional activity of Smads 1, 5, and 8 are in blue.
Lowe CJ, Terasaki M, Wu M, Freeman RM Jr, Runft L, et al.
(2006) Dorsoventral Patterning in Hemichordates: Insights
into Early Chordate Evolution. PLoS Biol 4(9): e291. doi:
10.1371/journal.pbio.0040291
Axis 3: left –right (notch – nodal)
Ustavování levo-pravé asymetrie – jeden z
klí"ov!ch morfogenetick!ch modul$
Primárn!: Notch-Delta signalisace (transmembránové
proteiny) kontrolující expresi genu Nodal (a
návazn"ch signálních faktor# Dll, Lefty)
Exprese genu nodal :
difusn! ve v!t&in! symetrick"ch struktur, dominantn! v levém laterálním
mesodermu
Specifikace levo-pravé osy zahrnuje:
1)  primární asymetrick" signál v základním
embryogenetickém uzlu (dorsální ret blastoporu),
2)  p$enos signálu do levého laterálního mesodermu
(extracelulární plasmou),
3)  indukce exprima%ní kaskády v mesodermu
4)  transformace signálu levo-pravé asymetrie do
morfogenetické asymetrie viscerálních orgán#.
Interakce levo-pravé signalisace s lokáln! specifick"mi
regula%ními faktory: zdroj morfogenetické versatility
Gastrulace I
Morfogenetick! efekt signálních
faktor$ a tensní struktury
morfogenetického pole je zásadním
zp$sobem modulován
pr$b%hem gastruce:
zp#sobem realisace jednotliv"ch fází,
jejich na%asováním a zejména pak
charakterem diferenciace ultimátního
produktu gastrulace – mesodermu a
coelomu
AMPHIOXUS – CEPHALOCHORDATA
Branchiostoma:
Mikrolecitální vejce, !loutek nerovnom"rn" – t"!#í, sedimentuje
R$hování holoblastické
Fate mapping blastuly a presumptivní regionalisace vají%ka:
Animáln
í pól
Vegetativní
pól
GASTRULACE II
– u v!ech Deuterostomi gastrula"ní bod = vegetativní pól
Invaginace
Involuce
epibolie
... ale
.
alecitální vají㾘ko kopinatce - ekvální r!hování,
gastrulace invaginací
vs.
oligolecitální vají㾘ko Amphibia: Craniata gastrulace epibolií
→ pr㿺b㾦h gastrulace apod. závisí spí!e na
množství žloutku, není základní
charakteristikou
Urbilateralia: Trávicí trubice,
CNS, sensorické funkce
lokalisované na anteriorním konci
t%la, rhabdomerické a ciliární
fotoreceptory s specifick!mi
opsiny
Specifika gastrulace Chordata:
Enterocoelie: diferenciace
chordy a somit$
Neurulace
De Robertis E M PNAS 2008;105:16411-16412
©2008 by National Academy of Sciences
M. L. Porter et al. Review. Shedding new light on
opsin evolution Proc. R. Soc. B (2012)
R- a C- Opsiny a
opsinov!
mechanismus
fotorecepce:
apomorfie
Bilateralia
Dramatická evolu"ní
dynamika ne zcela
korespondující s
fylogenetickou
diferenciací
(4 zákl. rodiny - cca
900 typ$)
_H2&+.(5*.0',</,(1,*J0&+-,<+&0+B*
*
*
!<"-"%-"$0+=*K,;-,<"%-"$0+*
Evolutionary Relationships among
Animals
(A) Urbilateria is the archetypal animal
that was the last common ancestor
shared by protostomes and
deuterostomes. The Urbilateria in this
image is depicted as a segmented
bottom-dwelling (benthic) animal
with eyes, central nervous system, a
small appendage, and an open slitlike blastopore. Endoderm is shown
in red, central nervous system in dark
blue, and surface ectoderm in light
blue.
(B) The new animal phylogeny, showing
that cnidarians are basal to bilateria and
that protostomes are divided into two
branches, the molting Ecdysozoans and
the nonmolting Lophotrochozoans.
E.M. De Robertis 2008: Evo-Devo: Variations on
Ancestral Themes. Cell. 2008 January 25; 132(2):
185–195.
Protostomia
•  blastoporus: ústa i #i%
•  spirální r$hování
•  embryonální v$voj
deterministick$
•  coelom schizocoelií
Deuterostomia
•  blastoporus: jen #i%,
ústa (u strunatc& i
#i%) vzniká pozd!ji a
jinde
•  radiální (pravo-levé)
r$hování
•  embryonální v$voj
regula"ní
•  coelom enterocoelií
Protostomia
•  blastoporus: ad. ústa
p#íp. ústa i #i%
Deuterostomia
•  blastoporus: jen #i%,
ústa (u strunatc& i
#i%) vzniká pozd!ji a
jinde
Deuterostomia
8E'"#"')*+%3,2-6*.,;-,<"%-"$0,B*
•  Deuterostomie
•  Enterocoelie
•  Archimetamerie (coelom rozd!len$:
proto-, meso- metacoel) - ?
•  Faryngotremie: perforace hltanu
'aberními (t!rbinami (Enteropneusta,
Chordata)
•  ].&"`,(5*-'"<>6*a%-*Z(+*3"?.@#0[*"$,?;#,*$"`("%G*
-<"F12)*+2G'0-6*?H<".2;=*'6`+.;#,*?'E9,(";*
0(',%G10*."*,(,</,G12)*'E>+'6*'+#5D2+*
•  ]-,'5<+*'+<0+(-(5*3<"%-"<*+&-,<(+G'(5*3"%01,*+*
a3<+'6*a%-(5:"*"-'"<;*
•  b*-'"<>@*a%-(5:"*"-'"<;*#%";*2*.0%3"%010*3"D,-()*
>;(@D()*3"3;&+1,=**3"-,(10H&(@*%3,10F126*
.0%3"("'+()*2*,X,2G'(5$;*4,9,(5*a2"&;**
•  8&+%-(5*3<"1,%*-'"<>6B*0(-,<+21,*,2-".,<$;*+*
,(.".,<$;*%*'+<0+(-(5*<,/;&+15*
The pharyngeal pouches are outpocketings of the
endoderm at precise sites along the anterioposterior
axis.
•  c(-,<0"<(5*,Y3+(?,*7.?B?79IJ*d*-'"<>+*
,(.".,<$H&(51:*'E1:&03,2B*.0X,<,(10+1,*
`+>,<(51:*9-@<>0(*
•  e+<6(/"-<,$0,*'E<+?(@*34,.1:H?5*-'"<>;*a%-*
•  ^3,10F12H*<,/;&+D(5*%0/(+&0%+1,*,(.".,<$H&(5*
X+<6(/"-<,$0,*#,*%:".(H*;*f,$01:"<.+-+*+*
C:"<.+-+***
•  Og*C<+(0+-+*340%-;3;#,*+2G'(5*0(-,<',(1,*
(,;<",2-".,<$;*OWC=*!&+2".6P*
(A) Lateral view (overlying ectoderm not shown) with
four pouches that delineate each of the pharyngeal
arches.
(B) Horizontal view showing the arrangement of the
pharyngeal arches (I to VI) and pouches (1pp to 4pp)
aroundthe internal pharyngeal cavity.
(C) Transverse section at the level of the pharyngeal
pouch showing the elongation ofthe pharyngeal pouch
endoderm along the dorsoventral axis.
Abbreviations: red = endoderm; green = ectoderm;
yellow = mesenchyme; pp – pharyngeal pouch; I, II,
III, IV, VI '1st to 6th pharyngeal arches; OV – otic
vesicle. Anterior
to the left.
Graham et al. J. Anat. (2005) 207, pp479–487
Hltanové (&aberní) 't%rbiny se primárn%
zakládají jako laterální v!chlipky
endodermu
s velmi specifickou expresí signálních
gen$ – shodnou u v'ech(?)
Deuterostomia (Shh,Pax1 …)
Regionalization of the
pharyngeal pouches. (A,B)
Bmp-7 is expressed in the
rostral half of each
pharyngeal pouch. (C,D)
Fgf-8 is expressed in the
caudal half of each
pharyngeal pouch. (E,F)
Pax-1 is expressed in the
dorsal region of the
pouches. (G,H) Shh is
expressed at high levels in
the endoderm of the second
pouch. (A,C,E,G) Side views
of the pharyngeal region;
(B,D,F,H) longitudinal
sections through the arches.
Abbreviations: HH –
Hamburger and Hamilton
(
Hamburger & Hamilton,
1951), pp – pharyngeal
pouch, aa – aortic arch, OV
– otic vesicle, II – 2nd arch,
III – third arch, IV – fourth
arch, en – endoderm, ec –
ectoderm. Scale bars = 200
(m.
Graham et al. J. Anat.
(2005) 207, pp479–487
Shodn! typ signalisace u
Chordata a Hemichordata
(2008)
Deuterostomia:
Exprese Pax
1/9
Echinodermata – Ostnokožci
5-díln! coelom (p㿤ední protocoel /singleton/ + 2 páry:
mesocoel a metacoel)
Sítov! endoskelet (kalcit), ambulaklární systém - vodní
cévy (z levého mesocoelu)
5 rec. T㿤íd + 15 vym㿤el!ch
Me㾘nikov (ca 1905): vodní cévy = žaberní "t㾦rbiny
Jefferies: Mitrata (=Carpida=Stylophora): Calcichordata,
dermální kalcitové desky, vnit㿤ní žaberní "t㾦rbiny – u
ostatních Echinodermata drutotní ztráta žaberních st㾦n
Rychel A L et al. Mol Biol Evol 2006;23:541-549
Hemichordata – Polostrunatci
Trimerick! 5-díln! coelom: protocoel +
párov! meso- a metacoel
Stomochord – v!b㾦žek trávicí trubice !
Žaberní st㾦rbiny - metacoel
Dv㾦 nápadn㾦 odli"né skupiny:
Pterobranchia (k㿤ídložab㿤í): p㿤isedlí,
drobní , v rourkách, lofofor (mesocoel)
Enteropneusta (žaludovci) – dlouzí,
㾘ervovití, protocoel - proboscis,
mesocoel – límec, metacoel – serie
žab."t㾦rbin
Pterobranchia: Rhabdopleura
Enteropneusta: Saccoglossus
Hemichordata:
Žaludovci – Enteropneusta
Žaludovci a
K㿤ídložáb㿤í
Dvojžáb㿤íci
Mnohožáb㿤íci
18S RNA: Pterobranchia
- vnit㿤ní skupina
Enteropneusta
(aberní aparát
&aludovce
Primární a sekundární
&aberní p#epá&ky
(dtto kopinatec !)
(aberní 't%rbiny – filtrace
mukosní suspence
Bmp Levels Control Dorsoventral
Domains of Gene Expression in S.
kowalevskii
The ventral side, assigned because of the mouth location, is down in this
schematic figure. Anterior is to the left. Note the three parts of the body:
the prosome (proboscis) at the anterior end, the narrow mesosome (collar)
in the middle, and the elongated metasome to the posterior (only half the
length is shown). Ectodermal derivatives are colored blue, mesodermal red,
and endodermal yellow. Prominent structures of the dorsoventral axis
include the dorsal and ventral axon tracts, the dorsal and ventral blood
vessels, the dorsal stomochord with the heart/kidney complex, the dorsal
gill slits, the ventral mouth, and the ventral tail (only in the juvenile, not
shown).
Evo-Devo
Saccoglossus
(Enteropneusta) embryonální exprese
morfogen㿺 engrailed
(u obratlovc㿺 marker
rozhraní rhomben-/
mesencephalon) a bar
H (base
prosencephalonu)
Metamorfosa tornarie
proboscis
polostrunatc$ –
hlava obratlovc$?
Molekulární data (v". RGM mt
DNA):
Sesterskou skupinou
Chordata jsou
Ambulacralia
(=Echinodermata+Hemichordata)
RGM = Rare genomic mutations
Mlžojedi
Xenoturbellaria
Xenoturbella - záhadn!
„㾘erv napadající
m㾦kk!"e - 㾘etná
zjednodu"ení, ale ...
2011:
Xenoturbella –
acoelomorfní
plo't%nka:
Acoela – basální
skupina
Deuterostomia ?
E. Westblad (1949). "Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian
type". Arkiv för Zoologi 1: 3–29.
S. J. Bourlat, C. Nielsen, A. E. Lockyer, D. Timothy, J. Littlewood, M. J. Telford (2003).
"Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs". Nature 424 (6951): 925–928. doi:
10.1038/nature01851. PMID 12931184. [2]
S. J. Bourlat, T. Juliusdottir, C. J. Lowe, R. Freeman, J. Aronowicz, M. Kirschner, E. S.
Lander, M. Thorndyke, H. Nakano, A. B. Kohn, A. Heyland, L. L. Moroz, R. R. Copley, M.
J. Telford (2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new
phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85–88.
Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.;
Wallberg, A.; Peterson, K. J. et al. (2011). "Acoelomorph flatworms are deuterostomes
related to Xenoturbella". Nature 470 (7333): 255-258.
Fritsch et al. 2009
Ambulacralia vs.
Chordata:
Prismatem "asné
embryogenese
Echinodermata
Hemichordata
AMBULACRALIA
obratlovci (Vertebrata)
+ kopinatec + plá!t#nci
CHORDATA
Animal-vegetal
osa vají"ka
trimerní
= A-P osa embrya
Coelom
(proto-, meso- a metacoel)
Animal-vegetal osa vají"ka
= D-V osa embrya,
metamerní
A-P osa nap#í" – v ose
mno!ství
odd"len$ch
vstupu
spermie
Kopinatec
Vs.
Hemichordata
coleomov$ch vá%k& –somit&
Gastrulace
invaginací
epibolií
Chordata:
Inverse osy 2 (D-V)
? v d$sledku
somitické diferenciace
a neurulace
!loutek
Ne
ANO
Ano
Jednoduchá planktonní larva
NE
AMBULACRALIA
CHORDATA
Echinodermata
Hemichordata
obratlovci (Vertebrata)
+ kopinatec + plá!t#nci
ta
oús
p rv
Coelom
trimerní (archimerní)
(proto-, meso- a metacoel)
metamerní
mno!ství odd"len$ch
coleomov$ch vá%k& –somit&
Gastrulace
invaginací
epibolií
neu
te
ren
an á
!k
rick
l
!loutek
Ne
ANO
Ano
Jednoduchá planktonní larva
NE
Chordata – mesoderm se zakládá ve form#
vzájemn# odd#lenn$ch vá"k% – somit%, postupn#
enteroceln# od!t#povan$ch sm#rem dozadu
(posteriorn#) ' postupné prodlu!ování zárodku (ocas)
CHORDATA
AMBULACRALIA
Echinodermata
Hemichordata
obratlovci (Vertebrata)
+ kopinatec + plá!t#nci
Coelom
trimerní (archimerní)
metamerní
(proto-, meso- a metacoel)
mno!ství odd"len$ch
coleomov$ch vá%k& –somit&
Gastrulace
invaginací
epibolií
!loutek
Ne
ANO
Metamerní segmentace
- v$chozí rozvrh morfogenese
strunatc&
Obecn$ organisa%ní princip obdobn" rozvinut$ rovn"! u
Annelida a Arthropoda
? Plesiomorfní typ diferenciace Bilateralia?
Ano
Jednoduchá planktonní larva
NE
Couso 2009
(p(es 200 bun"%n$ch typ&)
... ale jen 3 typy r&stu
!"#$%"&'($)"(d*+&-,<(+G'(5*4,9,(5*
">,1():"*3<">&)$;*<A%-;*0K%(L=(M%3(
•  3D (prostorov$):
•  \30-,&0H&(5*$"<X"/,(,%,*'%h*iK*-2H(@*
O$,%,(1:6$*,-1hP**
•  j0$0-6*<A%-;*
- r&stová rychlost = n3
–  mesenchym
–  blastema
•  2D (plo#n$)
–  epitely
- r&stová rychlost = n2
(srv ektoderm, entoderm)
•  1D
2D
<<
3D
–  dlou!iv$ r&st (neurony)
–  vaskulární (krevní bu)ky aj.)
Nezbytn㾦 nutné : regulovat interakce 2D vs. 3D tkání
!"#$%"&'($)"(d*+&-,<(+G'(5*4,9,(5*
">,1():"*3<">&)$;*<A%-;*0K%(L=(M%3(
•  \30-,&0H&(5*$"<X"/,(,%,*'%h*iK*-2H(@*
O$,%,(1:6$*,-1hP**
•  j0$0-6*<A%-;*
•  kA?(H*4,9,(5*O1",&"$=*D&,(@(5*1",&"$;=*
"$,?,(5*<A%-;=*.,-,<$0(0%G12H*<,/;&+1,=*
,30-,&0%+1,*$,%".,<$;=*$".;&+1,*>;(@D():"*
162&;*3A%">,(5$*<A%-"'E1:*X+2-"<A*d*
%0/(H&(51:*3<"-,0(A*+-.hP*d*#,.(";*?,*
?H2&+.(51:*'+<0+(-*B*'!#/'!&2+/-!*-@&(5*%-+'>6*
Klí"ová role Notch
signalisace v
ustavování
metamerie:
Patterning waves
Mechanismus
segmenta%ní vlny:
Lokální zv"&ení intensity
r#stu – zv"&ení
vaskularisace – zonální
distribuce Notch prosteinu
Couso 2009
Metamerisace – alternativní (e#ení
obecného problému r&stu (2D vs 3D)
•  Epiteliální morfogenese vs. 3D tkán" (mesenchym
etc.)
•  Limity r&stu
•  R&zná (e#ení (coelom, %len"ní coelomu, omezení
r&stu, deterministická regulace, epitelisace
mesodermu, modulace bun"%ného cyklu
p&sobením r&stov$ch faktor& – signálních protein&
atd.) – jednou ze základních variant :
metamerisace mesodermálních struktur :
p(edpokladem integrace do celkové stavby
organismu je v#ak specifick$ typ celkovostní
regulace ! – základním (e#ením je regulace
prost"ednictvím Hox + multidimensionální
morfogenetické pole
Somitogenese:
V paraxiální oblasti resp. v ocasním
pupenu
3) Vznik somit& - Morfologická
segmentace PSM
2) patterning: modifikace
exprima"ního profilu
mesodermálních bun!k v d&sledku
p&sobení regula"ních protein&:
segmenta"ní vzor je p#ipraven na
molekulární úrovni,
morfologicky – PSM (presomitick$
mesoderm)
1) r&stová fáze (r&st mesodermální
populace aktivovan$ rtem
blastoporu
Somitogenese:
V paraxiální oblasti resp. v ocasním
pupenu
(3) Specifikace morfogenese
jednotliv$ch segment& – Hox
signalisace, Notch atd.
(2-3) Vymezení aktivity
realisujících morfogenesi
segment&:
Engrailed, wingless, Shh … (2) Periodická exprese
Notch, delta, hairy (HAS) –
homologní u protostomií
Craniata: interakce notch / wnt –
segmenta"ní hodiny
U Craniata navíc: zesílená exprese
fgf8 – aktivisace bun!"ného cyklu
– zesílení polarisace parasegment&
- segmenta"ní vlny
Somitická
morfogenese
Expan
se endo
dermu
Specifická diferenciace endodermu
v anteriorní a ventrální "ásti t%la:
faryngeální v!chlipky
Faryngula: neurula +
somitomerie +
branchiomerie
Zdvojená
metamerie t%la
Chordata:
Somitická a
faryngeální
metamerie
Kuratani, 2003
CHORDATA
Chorda
Somity
Neurální trubice
Chordata: Shodné iniciální kroky embryonálního v!voje
Dorsoventrální
polarisace: nervová
trubice-chorda-st㿤evo
EKTODERM
P㿤edozadní polarisace:
epidermis
nervová trubice
Exprese Hox: segmetace
.
MESODERM
chorda
somity
svaly, (kostra), &kára
urogenitální systém
Cévní systém
Pojivové tkán!
ENTODERM
st$evo
hltan,endostyl,
)aberní oblast
d"chací s.
epitely ugs
)lázy
Soub%&n! efekt ontogenese:
Strukturní polarisace
Primordiální
gonocyty
gastrula
CRANIATA
Cephalochordata
Axiální polarisace vs. v!voj mesodermu
Craniata: specifická
diferenciace
mesodermu,
regionalisace struktury
somit$ apomorfie:
sklerotom
Mesodermal subdivision in amphioxus (A
and B) compared with a schematic
vertebrate (C). A and B show progressive
stages in the development of amphioxus
mesoderm. A ventrolateral zone of
amphioxus mesoderm (red) grows down to
surround the gut. Homology of this zone to
the lateral plate mesoderm of vertebrates
(red in C) is supported by site of origin and
fate. Medial amphioxus somite cells form
myotome (yellow) whereas dorsolateral cells
(orange) eventually move to surround the
notochord. On the basis of position of origin,
these may be homologous to the myotome
and dermatome of vertebrates (yellow and
orange, respectively, in C), although these
cells do not contribute to a dermis in
amphioxus. The vertebrate sclerotome (gray
in C) has no equivalent in amphioxus and is
a novelty linked with the evolution of the
axial skeleton.
*asná diferenciace mesodermu: 1) chorda vs. 2.1) paraxiální
(somity, segmentace), 2.2. laterální (spojit$), 2.3.intermediální
Epimerick!
Mesomerick!
hypomerick!
Ektoderm:
Endoderm:
Neurulace:
neurální
záhyb*n.trubice+
neurocel,
* n.li"ta
mesoderm: *chorda
+*somity + *
hypoderm
Somity: paraxiální
mesoderm (somity
s.str.: dermatom,
myotom, sklerotom)
vs. hypoderm
(laterální
desti㾘ka):
splanchnopleura +
somatopleura
Diferenciace mesodermu
! 
! 
chordomesoderm (chorda)
paraxiální m. (epimerick$)
!  somity (metamerní segmetace) - sklerotom,
myotom, dermatom
! 
! 
! 
! 
! 
hlavov$ mesoderm - hlavové svaly, cévy
laterální (viscerální) mesoderm (hypoderm)
(nesegmentován - „laterální desti%ka )splanchnopleura, somatopleura
srdce + cévy
diferenciace splanchnického mesodermu,
mesenterium
Intermediární (mesomerick$) mesoderm :
(nefrotom), soma gonád,
*asná diferenciace mesodermu: 1) chorda vs. 2.1) paraxiální
(somity, segmentace), 2.2. laterální (spojit$), 2.3.intermediální
Embryonální ledvina Craniata
Embryogenese Craniata
! 
! 
! 
intensivn"j#í neurulace, dorsoventrální
polarisace mesodermu: epi-, hypomesomery (somity + postraní desti%ka:
somato- a splanchnopleura, nefrotom),
diferenciace hlavové oblasti (kde není
exprese Hox)
Extensivní r&st ektodermu a
diferenciace endodermálních v$chlipek
Embryogenese Craniata
! 
! 
! 
intensivn"j#í neurulace, dorsoventrální polarisace
mesodermu: epi-, hypo- mesomery (somity +
postraní desti%ka: somato- a splanchnopleura,
nefrotom),
diferenciace hlavové oblasti (kde není exprese
Hox! a mesodermální slo!ky axiálního komplexu):
emancipace neuroektodermu - neurální li!ta a
migrantní neurální populace - mesenchym, PNS,
smyslové plakody, etc etc.
Dorsoventrální
polarisace: nervová
trubice-chorda-st㿤evo
Neurula%ní dynamika Craniata a
Neurální li#ta
P㿤edozadní polarisace:
Exprese Hox: segmetace
vs.
Neurogenní polarisace:
CNS-PNS- produkty neurální li!ty, povrch
t㾦la
! 
! 
! 
EKTODERM
MESODERM
epidermis
chorda
nervová trubice
somity
neurální li'ta
svaly, (kostra), &kára
zuby,krycí kost
urogenitální systém
PNS, smyslové o.
Cévní systém
endotel cév etc.
Pojivové tkán!
heterochronie v diferenciaci hlavového úseku,
p(ední a zadní %ásti t"la
srv. specifická exprese Hox gen&
n.li#ta - zdroj pluripotentních mesenchymatick$ch
bun"k zapl)ujících ekto- / mesodermální rozhraní
a diferencující se na : tkán" pojivové a oporné
soustavy, periferní nerv. ganglia, myelin, pojivové
tkán" r&zn$ch orgán. systém& atd.
ENTODERM
st$evo
hltan,endostyl,
)aberní oblast
d"chací s.
epitely ugs
)lázy
Primordiální
gonocyty
Autapomorfie
Craniata
gastrula
Neural crest : neurální li!ta
m.j. endotel cév, kožní receptory, melanocyty,
odontoblasty, osteoblasty, chondroblasty etc. vět!ina specialisovan"ch buňecn"ch fenotypů
Craniata - z neurální li!ty
Neurální li'ta: embryonální orgán
produkující populace
pluripotentních kmenov!ch bun%k
pronikající (zejm. na rozhraní
ektoderm/ mesoderm) do r$zn!ch
míst t%le, kde se specificky m%ní a
zásadn% ovliv)ující morfogenesi a
integraci obratlov"ího t%la
Orig. by Robert !ern"
Neurální li!ta: základní apomorfie Craniata
P㿤íklady bun㾦㾘n"ch typ㿺 vznikajících z neurální li!ty
• Mí"ní ganglia
• ganglia sympatického a parasympatického systému
• Sekre㾘ní bu㿓ky endokrinních #laz
• Schwannovy bu㿓ky, endotel cév
• Chondrocyty a blastemy branchiální oblasti a viscerokrania
• Pigmentové bu㿓ky
• Odontoblasty, osteoblasty
• Vasoreceptory
• Neuromasty, pouzdra smyslov!ch orgán㿺 a 㾘ásti
neurokrania
Klí㾘ová apomorfie Craniata?
Klí"ov!m zdrojem apomorfií Craniata
je neurální li'ta a její bezprost#ední
produkty kostra a k$&e
Nejnápadn%j'í specifikou této skupiny
je v'ak hlava: na její morfogenesi se
v!znamn% podílí plakody
Neurální li"ta
Ektodermální
plakody –
základ
komplexních
smyslov!ch
orgán$
ektodermální
invaginace +
neurální papila
(neuro)plakody:
Epibranchální,
dorsolaterální
otické, optické,
olfaktorická
Ro"ek 2009
Evolutionary novelties of the vertebrate head
derive from neural crest and placodes
Evolutionary novelties of the vertebrate head derive
from neural crest and placodes
G.Schlosser 2010
(from Gammill and Bronner-Fraser, 2003)
Neural crest and placodes develop similarly in
several respects
(migratory cells, neuronal differentiation)
Neural crest and placodes originate from neural
plate border
G.Schlosser 2010
G.Schlosser 2010
Neural crest and placodes originate from neural
plate border
Different placodes
originate from
common precursor
region at neural
plate border:
Ambystoma
•  fate maps
•  expression of Six1
and Eya1
G.Schlosser 2010
Neural crest and placodes originate from neural
plate border
Do neural crest and placodes have a common
evolutionary origin from specialized neural plate
border cells...
... or did they evolve independently of each
other?
Differences between neural crest and placode
(Xenopus)
Differences between neural crest and placode
development
2.  Morphogenesis:
All neural crest
cells but not all
placodal cells are
migratory
1.  Distribution: In contrast to neural crest, placodes are
restricted to the head and comprise a heterogeneous
assembly of structures
G.Schlosser 2010
Differences between neural crest and placode
development
4.  Gene expression:
Neural crest and
placodes express
different sets of
transcription
factors, including
TFs that control
early specification
and migration
G.Schlosser 2010
3.  Fate: Neural crest
and placodal cells
have widely divergent developmental potential
G.Schlosser 2010
Základní v!vojové inovace Craniata:
neurální li'ta a plakody vznikají v
t%sném sousedství na p#edním okraji
expandujícího neuroektodermu
vykazují v'ak zna"né odli'nosti (v"etn%
exprima"ního profilu a zú"astn%n!ch
transkrip"ních faktor$)
je velmi pravd%podobné, &e vznikly jako
separátní, vzájemn% nezávislé
organisa"ní moduly,
Anteriorní okraj
neuroporu resp.
neurální
ploténky:
Iniciace
neurální li'ty,
panplakodálního
pole, v"etn%
stomodeálního
primordia
Ústa Chordata:
Primární ústa: stomodeum +
rozhraní ektoderm / endoderm
Sekundární ústa: adaptivní p#estavby
ústního základu intervencí neurální
li'ty a jejích derivát$ : trabecula,
"elisti, zuby atd.
Plakodální diferenciace
epitelu jako morfogenetick!
modul
Plakodální diferenciace
epitelu jako morfogenetick!
modul
Soukup et al. in prep.
!$&E*&'&(
Notochord,
faryngotremie,
nervová trubice,
endostyl, ocas,
metamerie
mesodermu
E,N(
* Neurální li'ta
* Plakody a z nich odvozené
struktury (smyslové orgány
apod.)
* Mozek s rhombomerickou
segmentací
* Chrupavka s potenciálem
mineralisace
* odonotodová kaskáda a
zuby
* Axiální skelet a hlavov!
skelet
* Zv%t'ení po"tu gen$ v
genomu
Základní apomorfie Craniata
* Neurální li'ta
* Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové
orgány apod.)
* Mozek s rhombomerickou segmentací
* Hypof!za – centrum humorální regulace
* Celkovostní sensorické orgány s multiciliárními
receptory (neuromasty)
* Chrupavka s potenciálem mineralisace
* Zuby a odonotodová kaskáda
* Axiální skelet a hlavov! skelet
* Zv%t'ení po"tu gen$ v genomu
u jin!ch strunatc$ ?
kmen
Chordata
E,N(
Chordata - strunatci
podkmeny:
- Tunicata (Urochordata) - plá#t$nci
- Cephalochordata (Acrania s.str.) kopinatci, bezlebe%ní
- Craniata (*Vertebrata) - obratlovci
Cephalochordata (Acrania)
•  Kopinatec: “Amphioxus”= Branchiostoma
•  Jeden z nejd&le'it!j(ích model& srovnávací
morfologie (3000 prací): tradi"n! vníman$
jako p#edobraz obratlovc& (Me"nikov, Kolliker
sj.)
Berthold Hatschek
(1854-1941)
Cephalochordata (Acrania)
•  marinní, m!lk$ litorál (do 50 m), agilní
mikrofágové (rozsivky apod.), pohybliví
•  tak#ka kosmopolitní
•  2 rody: Branchiostoma (24 spp.),
Epigonichthys (7 spp. incl. Asymmetron)
Cephalochordata
•  ploutevní lem, metapleury
•  jednovrstevná poko'ka (cylindrick$ epitel),
rosolovité pojivo
•  chorda dorsalis - pr&b!h, stavba (apomorfie)
•  chybí kost, chrupavka apod.
•  svalstvo: bo"ní sval - myomery, myosepta (60
pár&), asymetrie,
vs. sval b#i(ní st!ny a sv!ra"e stomodea
(viscerální, nesegmentované)
Historická poznámka:
- Metapleurová teorie
vzniku kon㾘etin
- Kopinatec=obratlovec bez
hlavy
Fakticky:
Cephalochordata:
㿤ada odvozen!ch
znak㿺, relace ke
Craniata nikterak
t㾦sné
Stavba chordy a její inervace – autapomorfie kopinatce?
Trávicí systém
•  ústní (t!rbina + cirri, ústní dutina s plachetkou
(velum), ví#iv$ orgán, velární cirri,
Hatschekova jamka (cf. adenohypof$za)
•  hltan (pharynx), 'aberní (t!rbiny (prim, sek.
etc. - celkem 80), ob'aberní prostor (atrium),
atrioporus (porus abdominalis), endostyl,
epibranchiální r$ha,
•  jícen, jaterní vak, st#evo, rectum
•  W^B*%,/$,(-+1,=**+%6$$,-<0,*'*<"%-<H&(5*">&+%G=*'(0-4(5*+*
'(@#95*a%-(5*3&,Y;%=*&,'H*0(,<'+1,*',&+*
Cévní systém
•  srdce chybí: pouze 'iln$ splav (sinus venosus)
•  Tepenn$ systém: aorta ventralis - 'aberní tepny
(arteriae branchiales) a bulbilli - krkavice
(arteriae carotis) + aorta dorsalis - arteriae
lateralis + st#evní plexus
•  )iln$ systém: kardinální 'íly (venae cardinales
anteriores et posteriores) - ductus Cuvieri (do
'ilného splavu) + vrátnicov$ ob!h: vena
intestinalis - vena portae - jaterní plexus - vena
hepatica (do 'ilného splavu)
•  Krev bez d$chacích pigment&, pouze granulocyty
Vylu%ovací systém
•  specifická stavba - cyrtopodocyty (analogické
protonefridiím v". solenocyt&) -z mesodermu
na dors.st!n! prim. 'ab. oblouk& (t.j. odli(n!
ne' u Craniata), dtto jiná ultrastruktura
•  ledvin$ kanálek, ústí do peribranchiálního
prostoru
•  Hatschekovo nefridium
Pozor: ne prav"
glomerulus,
podocyty ve st!n!
„cévy – u
kopinatce „cévy
bez endotelu
Nervov" systém
•  neurální trubice, metamerie (rhombomery?) pohárkové pigmentové (Hesseho) bu*ky - mí(ní
o"ka (autapomorfie), párové mí(ní nervy - smí(ená
fce (asymetricky)
•  rostrální roz(í#ení - mozek : pigmentová skvrna
(u larvy), infundibulární orgán (cf. neurohypof$za),
Koellikerova jamka (cf.neuroporus, "ich)
•  smyslové orgány obratlovc& (v". statického
smyslu) chybí (i u larvy!)
W,<'"'H*%";%-+'+*+*l:&+'+ *2"30(+-1,*
•  8*1,&)*.)&1,*-@&+*#,.("-(H*
-<;>01,*%*a?2E$*2+(H&2,$*
•  N,.("'<%-,'(H=*'*2+`.)$*
%,/$,(-;*m*f,%%,:"*>;R26*
O%'@-&"D0'()=*;'(0-4*
(,;<"1",&;nP=*o*3H<*(,<'A*
O."<%hP*
•  f&+'"'E*2"(,1B*bp&&02,<"'+*
#+$2+*OD01:LP=*30/$,(-"'H*
%2'<(+=*0(X;(.0>;&H<(5*"</H(**
Preinfundibulární o. –
polohov" smysl?
Infundibulární o. –
neurohypofysa ?
Mí&ní kanál
Motorické neurony
Hesseho bu*ky
Reprodukce
•  gonochoristé, tvar a ulo'ení gonád u obou
pohl. shodné (10-35. prim. segment), gamety
uvol*ovány prasknutím st!ny gonády do atria
•  oplození vn!j(í, p#ehledná embryogenese,
larvální v$voj (3 m!s.)
Embryogenese
•  ovum oligolecitální, r$hování totální, ekvální
•  blastula: makromery (veget.pól), mikromery
(anim.pól)
•  gastrulace invaginací, archenteron, blastoporus horní ret: vn!j(í list-nervová ploténka, vnit#ní list
h.rtu - hlavov$ mesoderm, postraní - coelomové
vá"ky - somity. Spodní ret - ektoderm. extense
•  neurula: medulární ploténka-nerv.trubice, chorda,
diferenciace prvosegment& (=somity=coelomové
vá"ky), extense ektodermu, uzavírání nerv. trubice
- neurenterick$ kanál, neuroporus
! Larvální
v"voj
! 2
somity - opu(t!ní vaj. obal&, 14
somit& - prolomení tráv. trubice v".
1. 'ab. (t!rbiny, rychlá diferenciace
somit& a protahování t!la kaudáln!
! larva
zcela asymetrické, ústní
(t!rbina na levé stran!, prim. a sek.
'ab. (t!rbiny symetricky
! metamorfosa:
symetrisace,
prostoupení prim. a sek. 'ab.
(t!rbin, vytvo#ení peribranchiálního
prostoru a metapleur, zalo'ení a
differenciace gonád
Larva kopinatce - asymetrická, nemá atrium
apod., pelagická p㿤ed metamorfosou klesá na
dno - metamorfosa: symetrisace, atrium,
metapleury, stomodeum
Larvální v!voj: postupná symetrisace t%la, duplikace
&aberních p#epá&ek, p#er$stání &aberního ko'e záhyby atria,
uzavírání atria, diferenciace ploutevního lem a úst (levá 1.'
u
c3"$"<F,*2"30(+-1,B*,Y3<,%,*c$3:0f"Ym*$0$"*<H$,1*2"&0(,+<0-6B**oh%"$0-*vv*
f+-1:,2"'+*#+$2+*
5*4O(PO(\Y3<,%%0"(*3+U,<(*"X*6'1728$90:)OcP*oqT:*+$3:0"Y;%*,$><6"h*OJP*K"<%+&*'0,S*+(.*OCP*"3G1+&*
-<+(%',<%,*%,1G"(*"X*omhrT:**,$><6"=*%:"S0(/*,Y3<,%%0"(*0(*%"$0-,%*O+<<"S%Ph*OKP*K"<%+&*'0,S*"X*osT:*
,$><6"h*O\*+(.*eP*tqT:*&+<'+*%:"S0(/*,Y3<,%%0"(*0(*-:,*3<,"<+&*30-*"(*-:,*&,u*%0.,*"X*-:,*>".6*O+<<"SPh*
c(-,<0"<*-"*-:,*&,u*0(*c=*J=*K=*\=*+(.*eh*
b"30(+-,1*
!<,"<H&(5*
10&0H<(5*#+$2+*
a%-+*
f+-%1:,2"'+*#+$2+*d*:"$"&"/"(*
+.,(":63"XE?6*
*
!<,"<H&(5*10&0H<(5*#+$2+*T*L*!&+2".+*
O;$9)P*
f"&&+(.*+*f"&&+(.B*<h*6*/#h*OmqqoP*QRR=*33h*wrxyw=*
b"30(+-,1B*
I"("10&0H-(5*
%,(%"<012)*>;R26*
DBS:.8/7F;((B+9()))>/9)?@A()
=*#*#,(*'*$,%".,<$;=*;.CD(E&$9),-1h*1:6>5*
^<'h*C<+(0+-+B*2",Y3<,%,*=*#()>/9)?@A()
B+9();.CD()E&$9:F()"&!2+.!&*