CHORDATA

!"#$%&'&(
Notochord,
faryngotremie,
nervová trubice,
endostyl, ocas,
metamerie
mesodermu
!"#$"%&"'()*+*$,-"."&"/012)*
3403"$5(26*77*
Z !eho a jak
tyto
vlastnosti
pochází, s
k!m jsou
sdíleny?
Doména „ontogenetick!ch znak"
- Dnes v#etn$ regula#ního pozadí (EVO-DEVO)
•  89,1:(6*;',.,()*%-<;2-;<6=*#,#01:*'+<0+(-6*+*
2"$>0(+1,*%,*(,?>6-(@*;%-+';#5*'*3<A>@:;*
"(-"/,(,%,B*
•  C,%-+*$,?0*'+#5D2,$*+*."%3@&1,$*#,*
'E%&,.2,$*34,.1:"?5:"*,'"&;D(5:"*.@(5*+*
#,:"*%3,10F2+*$":";*>E-*"(-"/,(,G12";*+*
%<"'(H'+15*$,-".";*".:+&,(+*
#)*+,-)-.-(
/(
012+,-)-.-(
(
I6&"/,(,G12E*'E?(+$*
"(-"/,(,G12E1:*?(+2A*+3".3(
*Fylogenetick! v!znam ontogenetick!ch znak":
ontogenetické transformace - jediná cesta k
fenotypické fixaci apomorfie
•  von Baer (1848), E.Haeckel (1865): fylogenetick!
v!znam ontogenetick!ch znak", pravidlo
rekapitulace (ontogenese - rekapitulace
fylogenese), po#áte#ní stadia universální: blastula,
gastrula, neurula, pharyngula
•  fylotyp - fylotypické stadium (u strunatc"
pharyngula)
P㿤íklady
fylotypick!ch
stadií (srv.: larvy s
rozvinut!m
p㿤estavbov!m
modem):
*planula diff.
*trochofora diff
*veliger
Fylotypické
stadium
obratlovc":
faryngula
Chorda, nerv.trubice,
somity, ocas, hlava,
%aberní &t$rbiny
*zárodek hmyzu
*㾘asná faryngula
realita
Pou#ení: v !ad" detail# jednotlivé predikce
rekapitula$ního „zákona neplatí, obecn"
ontogenetické znaky v%ak z#stávají
nejd#le&it"j%ím zdrojem informací o
fylogenetick'ch vztazích, p!inejmen%ím v
p!ípad" vysok'ch taxon# a $asn'ch stadií
ontogenese
Platí nap!.: znak, kter! se v ontogenesi
objevuje d'íve je p"vodn$j&í (atd.)
Nové impulsy (ca od 2000): EVO-DEVO:
ontogenese/fylogenese = sled
regula#ních krok" (exprese specifick!ch
morfogen" / signálních faktor")
Ontogenese:
superposice
omezeného mno%ství
základních
v!vojov!ch modul" +
regulace jejich
prostorového a
#asového uplatn$ní
Klí#ov!m molekulárním
mechanismem integrace
mnohobun$#ného organismu je
regulace prost'ednictvím
kontextuáln$ specifick!ch
transkrip#ních faktor" schopn!ch
vazby na DNA prost'ednitvím
homeodomény
Hlavním z nich je soubor
homeoboxov!ch gen" - Hox
Homeotické geny,
geny, Homeobox
Lewis (1978): objev souboru gen!
specificky kontrolujících expresi
morfogenetick!ch gen! u Drosophila
! Slack (1984): homologické geny i u my"i aj.
- základní regula"ní jednotka genové
exprese - homeobox (Hox)
! Hox geny kontrolují morfogenesi
metamern# uspo$ ádan!ch struktur, absence
"i specifická kombinace Hox gen! základní
plán zásadn# pozm#%uje
!
Homeobox (->Hox)
•  1984: soubor gen" obsahujících shodn! základ
- identickou sekvenci 183 bp DNA kódující 61
AA protein – homeodoménu (homeobox), tento
protein (3' alfa-helix oblasti) je shodn! u v$ech
Eukaryot (je odvozen z restrik#ního proteinu
Prokaryota)
•  Hox proteiny jsou základními transkrip#ními
faktory Metazoa, základní slo%kou aparátu
v!vojové regulace: zdrojem bun&#né posi#ní
identity a p'edozadní osy individua
•  JKL*/,(6*M*?H2&+.(5*<,/;&+D(5*%6%-)$*$"<N"/,(,%,*M*
-<+(%2<03D(5*N+2-"<*$".;&;#515*1:+<+2-,<*/,("')*,O3<,%,*
•  PM*0.,(G12)*;*Q,-+?"+*
•  J"$,"."$)(+**RS*TT*UVWS*>+%5X*
•  Hox geny uspo'ádány v genomu v kompaktních
shlucích, v rámci nich% jsou jednotlivé geny
se'azeny p'esn& v po'adí v jakém se exprimují na
p'edozadní ose individua, resp. v pr"b&hu
ontogenese (kolinearita - základní vlastnost Hox
gen")
Figure 1 : Genomic Organization of the Hox Gene Cluster.
A schematic of the Hox gene clusters (not to scale) in the genomes of D.
melanogaster and M. musculus. Genes are colored to differentiate between Hox
family members, and genes that are orthologous between clusters and species
are labeled in the same color. Genes are shown in the order in which they are
found on the chromosomes but, for clarity, some non-Hox genes that are located
within the clusters in the fly genome have been excluded. The positions of three
non-Hox homeodomain genes, zen, bcd and ftz, are shown in the fly Hox cluster
(grey boxes). Gene abbreviations: lab, labial; pb, proboscipedia; zen, zerknullt;
bcd, bicoid; Dfd, Deformed; Scr, Sex combs reduced; ftz, fushi tarazu; Antp,
Antennapedia; Ubx, Ultrabithorax; abd-A, abdominal-A; Abd-B, Abdominal-B.
Figure 4 : Schematic of
overlaps in and
differences between the
somite-derived primaxial
phenotypes and the lateral
plate-derived, abaxial
phenotypes of Hox
paralogous mutants.
The regions for both
primaxial and abaxial
defects are shown as
color-coded bars adjacent
to the segments affected
in paralogous mutants.
Note the differences in AP
position as well as the
overlap differences in the
primaxial versus the
abaxial phenotypes.
Hox Complexes of Drosophila and Mammals
The Hox complex has been duplicated twice in mammalian genomes and
comprises 39 genes. Note that microRNA genes, which inhibit translation of
more anterior Hox mRNAs, have been conserved between Drosophila and
humans.
J"$,"G12)*/,(6*U">%+:;#515*
:"$,"."$)(;X*
Exprese mRNA Hox C6
íná
za#
6: * u C7,
C
x
m
Ho
NA
oto
NA kler icroR
mR taci sPosterior
mRepression of Hox-C6 mRNA
e
a
c
n
n
a
ová
me
nsl
in the Mouse Embryo
Tra reseg 9 blok Translation
Translation of Hox-C6 mRNA is seen in eight
po za T
thoracic segments of the day 13 mouse embryo but
*
blocked in the tail region, probably through the
action of microRNAs. The inset shows that HoxC6 mRNA is expressed all the way to the tip of the
tail (using a Hox-C6-lacZ gene fusion). Note that
the anterior border of expression of the Hox-C6
protein starts in the posterior half of the T1
segment, indicating that the sclerotome has already
resegmented
•  8,.&,*!"#*4+.+*.+&951:*<".0(=*(+34YB*
• 
• 
• 
• 
• 
!"#$$$$U."<%"',(-<H&(5*3"&+<0%+1,*:&+'6=*$"?,2X*
%&#$**3<,1:"<.H&(5*DH%-*$"?2;$
!'#$$()*)"+,+*$-*$,.*/$0$1+231)*45$
67#$$$U$,%".,<$*3+Z,<(0(/=*[+>Y*">&+%-=*2"(D,G(6$
89:$$U3H<"')*+O0H&(5*\*"><+-&,*U!+OV=]=*^*!TL*R*\*"2"=*
+-.Y**
•  ;<.=3*>?$-<+(%2<03D(5*N+2-"<6*%3,10F126*
<,/;&;#515*<A?(H*?H2";_*$"<N"/,(,%,*
"><+-&"'D5:"*-@&+*U89:*R*"2"=*+3".YX*
Neuromeres serve as the developmental unit to produce specific neurons
J&+'+B*+>%,(1,*,O3<,%,*J"O=*
`&O*\*`M8*3+Z,<(0(/=*K-O*
Otx
-)(
Hox 1
2
3
4
Hox code
A
P
Dlx code
Each neuromere represents a center of cell
proliferation, early differentiation and
migration.
D
V
Amphioxus has no neuromeres
Murakami 2010
Hox- geny:
základní rodina homeotick!ch gen"
•  Drosophila - 2 skupiny Hox gen" (ANT-C, BX-C)
•  Deuterostomia: v!razn& zv&t$en po#et gen" v
posteriorní #ásti
•  Obratlovci: 4 r"zné komplexy na 4 r"zn!ch
chromosomech: HoxA...HoxD, 13 paralogov!ch
skupin, celkem 38 gen" (n&které kombinace neexistují
(HoxA8, HoxC1 atd.) : d"sledek opakované duplikace
genomu
diferenciace unikátních gen" v posteriorní oblasti
(Hox11-13)
Velmi specifická situace u Tunicata – rozpad kolinearity,
redukce atd.
Základní evolu$ní novinka
CHORDATA
Distální komplex Hox gen#
&
•  aO3<,%,*JKL*/,(A*'*#,.("-&0'E1:**
-@&(51:*%,/$,(-,1:*
•  J&+'+*\*>,?*,O3<,%,*JKL*
Postanální OCAS
(v kombinaci s chordou a
a metamerním svalstvem:
základní
a mimo!ádn" efektivní generátor
pohybu)
Základní evolu$ní novinka
CHORDATA
Distální komplex Hox gen#
&
Postanální OCAS
Craniata: opakovaná
duplikace a diferenciace
Hox gen" – zjemn$ní
homeotické regulace
Vysok! po#et Hox gen" (a dal&ích
regula#ních gen") u Craniata (zásadní
apomorfie skupiny!) je d"sledkem dvou
nezávisl!ch duplikací celého genomu
T'etí duplikace charakterisuje genom
Teleostei
Nezávislá evoluce v rámci r"zn!ch
paralogov!ch gen" byla patrn$ velmi
d"le%it!m faktorem genotypické a
regula#ní versatility Craniata
Podíl a procentuální
podíl gen" s tetraparalogním
v!skytem na
jednotliv!ch
chromosomech
#lov&ka:
Obecn! model genomové
duplikace:
A: hypotetick! po#áte#ní stav
(22 gen")
B: duplikace produkuje
kompletní set paralogick!ch
gen", ve stejném po'adí
C: více gen" je mutováno, stává
se pseudogeny a posléze mizí
D: dal$í genomová duplikace
produkuje paralogickou tetrátu
strukturn& odpovídající stavu p'i
druhé duplikaci
E: dtto C, v#etn& zna#n&
odli$n!ch modifikací p"vodních
paralog"
Fylogenetick!
strom dle
kompletních
genom"
Robustní doklad
dvou duplikací
genomu
Paramvir Dehal and Jeffrey L
Boore: Two Rounds of Whole
Genome Duplication in the
Ancestral Vertebrate
PLoS Biol. 2005 October; 3(10):
e314.
Kompletní duplikace genomu v evoluci obratlovc"
1R - ?p#ed Craniata, 2R - Craniata
Restrukturace genomu v d"sledku
tandemov!ch duplikací a nezávislé
divergence paralogick!ch gen"
Klí#ov! faktor evolu#ního
potenciálu Craniata
3R - Teleostei
Vandepoele K et al. PNAS 2004;101:1638-1643
©2004 by National Academy of Sciences
(srv.:
Velikost genomu u r"zn!ch skupin
max. u Dipnoi a Caudata, min. Teleostei)
www.genomesize.com
Ontogenese:
superposice
omezeného mno%ství
základních
v!vojov!ch modul" +
regulace jejich
prostorového a
#asového uplatn$ní
Number of base pairs = mass in pg x 0.978 x 109
1pg = 978 Mb
(For derivation of this formula, see Dolezel et al., Cytometry 51A: 127-128, 2003).
Chordata:
Iniciální stadia
ontogenese vymezují
mo%nosti dal&ího
postupu – ur#ující
evolu#ní divergence
nacházíme práv$ zde
•  Mnohobun&#ní - Metazoa
•  Bilateralia (Coelomata):
trávicí trubice s ústním a 'itním otvorem,
stomodeum, centralisovan! nervov! systém,
coelom - mesoderm (Triblastica) a z n&j
odvozené struktury: svaly, cévy, vylu#ovací
orgány, oporná soustava
•  Deuterostomia: t.j. Echinodermata,
Hemichordata (Enteropneusta, Pterobranchia),
Chordata
•  C:"<.+-+*#%";**
*Q,-+?"+=*b0&+-,<+&0+=*
`,;-,<"%-"$0+*
•  e<0>&+%G12)*"</+(0%+1,*-@&+B*,2-".,<$=*
,(.".,<$=*$,%".,<$*P*1",&"$*
•  b0&+-,<H&(5*%";$@<("%-*+*.'@*?H2&+.(5*
"</+(0%+D(5*"%6B*+(-,<"M3"%-,<0"<(5=*."<%"M
',(-<H&(5**
•  f,.("-()*"(-"/,(,G12)*$,1:+(0%$6=*2-,<)*
-6-"*'&+%-("%G*3<".;2;#5B*U0X*/+%-<;&+1,=**U00X*
<,/;&+D(5*3<"-,0(6*%3,10F126*"'&0'g;#515*
>;(@D(E*162&;%*+*1:"'H(5*345%&;9(E1:*
>;(@D(E1:*3"3;&+15*
*
c6(+3"$"<F,*b0&+-,<+&0+*d**
Gastrulace I
GASTRULACE II
AMPHIOXUS – CEPHALOCHORDATA
– u v#ech Deuterostomi gastrula%ní bod = vegetativní pól
Branchiostoma:
Invaginace
Involuce
epibolie
Mikroletitální vejce, !loutek nerovnom"rn" – t"!#í,
sedimentuje
R$hování holoblastické
.
Fate mapping blastuly a presumptivní regionalisace vají!ka:
Animáln
í pól
Vegetativní
pól
... ale
Specifika gastrulace Chordata:
alecitální vají㾘ko kopinatce - ekvální r!hování,
gastrulace invaginací
Enterocoelie: diferenciace
chordy a somit"
Neurulace
vs.
oligolecitální vají㾘ko Amphibia: Craniata gastrulace epibolií
→ pr㿺b㾦h gastrulace apod. závisí spí!e na
množství žloutku, není základní
charakteristikou
`,',&"3$,(-+&*%0/(+&0(/*3+-:h+6%*0(*b0&+-,<+&0+*
4)*(
+(-,<0"<M3"%-,<0"<*3+Z,<(0(/=*&0$>*3+Z,<(0(/*
'5067-*/(8!9/):/*/;(<=>.?(
."<%+&M',(-<+&*3+Z,<(0(/=*,+<*.,',&"3$,(-*
"-@,-A+,(8!9/):/*/;(BAA?(
Q0.&0(,*%3,10F1+G"(=*>;Z,<i6*%3"-%=*&0$>*3+Z,<(0(/*
$'C(8!9/):/*/;(050.?(
j,;<+&*,1-".,<$*%3,10F1+G"(=*,+<*.,',&"3$,(-*
D+*EA6%-2*/(
Bilateralia:
Axis 1: Wnts in the blastopore (A-P)
Cnidaria
Deuterostomes
Nematostella WntA
Amphioxus Wnt1
Kusserow et al. 2005
Holland et al. 2000
5 rodin
regula#ních
protein"
(aktivisace,
inhibice
bun$#ného
r"stu)
Q;%1&,*%,/$,(-+G"(=*1,&&*%3,10F1+G"(*0(*"$$+G.0+*
*
Q".0F2+1,*-@1:-"*$"<N"/,(A=*#,#01:*,O3<,%,*+*,N,2-A*'D,-(@*
%-+>0&0%+1,*2"$3&,O(51:*,O3<0$+D(51:*'?"<A*Uk<,/;&+D(51:*
$".;&AlX*#,*?H%+.(5*a8KM`a8K*1:+<+2-,<0%G2";*
#,.("-&0'E1:*'E'"#"'E1:*&0(05*
Axis 2: Tgf-beta (dpp/bmp4): D-V
Protostomes: insect Deuterostomes: frog
St.Johnston and Gelbart 1987
Schmidt et al. 1995
Cnidaria: coral
Hayward et al. 2002
A-P and D-V Integration in the Embryonic Morphogenetic Field
Shown is a model of the embryonic morphogenetic field in
which a Cartesian System of A-P (Wnt) and D-V (BMP)
gradients are integrated at the level of phosphorylation of the
transcription factors Smads 1, 5, and 8. Note that in this selfregulating model the BMP gradient provides the intensity, but
the Wnt gradient controls the duration of the Smad 1, 5, 8,
signal. Direct protein-protein interactions are shown in black,
and transcriptional activity of Smads 1, 5, and 8 are in blue.
Mesoderm is shown in red, endoderm in yellow and ectoderm in blue
(neural) and grey (epidermis). An ancestral secreted Bmp axis was
involved in dorsoventral patterning of the three germ layers in the
bilaterian ancestor. This ancestor we propose was characterized by a
diffuse organization of its nervous system, shown by blue dots. A Bmp
gradient was involved in dorsoventral patterning of all three germ layers.
In the basal deuterostome and hemichordates the role of the Bmp
gradient is conserved in general dorsoventral patterning. During chordate
(and protostome) evolution, the existing Bmp/Chordin axis was co-opted
for an additional developmental role in nervous system centralization.
Chordata:
The Conserved Chordin-BMP Signaling Network
Although the Chordin-BMP signaling network is conserved, there has been a
D-V axis inversion from Drosophila to Xenopus. (A) In Xenopus, Chordin is
expressed on the dorsal side and BMP4 at the opposite ventral pole (image
courtesy of Hojoon X. Lee). (B) In Drosophila, Dpp is dorsal (blue) and Sog is
ventral (in brown) in the ectoderm
Lowe CJ, Terasaki M, Wu M, Freeman RM Jr, Runft L, et al.
(2006) Dorsoventral Patterning in Hemichordates: Insights
into Early Chordate Evolution. PLoS Biol 4(9): e291. doi:
10.1371/journal.pbio.0040291
E.M. De Robertis 2008: Evo-Devo: Variations on Ancestral Themes. Cell. 2008 January
25; 132(2): 185–195.
Diagram showing the two great branches of the Bilateria.
De Robertis E M PNAS 2008;105:16411-16412
©2008 by National Academy of Sciences
mH2&+.(5*.0',</,(1,*b0&+-,<+&0+B*
*
*
!<"-"%-"$0+=*`,;-,<"%-"$0+*
Evolutionary Relationships among
Animals
(A) Urbilateria is the archetypal animal
that was the last common ancestor
shared by protostomes and
deuterostomes. The Urbilateria in this
image is depicted as a segmented
bottom-dwelling (benthic) animal
with eyes, central nervous system, a
small appendage, and an open slitlike blastopore. Endoderm is shown
in red, central nervous system in dark
blue, and surface ectoderm in light
blue.
(B) The new animal phylogeny, showing
that cnidarians are basal to bilateria and
that protostomes are divided into two
branches, the molting Ecdysozoans and
the nonmolting Lophotrochozoans.
E.M. De Robertis 2008: Evo-Devo: Variations on
Ancestral Themes. Cell. 2008 January 25; 132(2):
185–195.
Protostomia
•  blastoporus: ad. ústa
p'íp. ústa i 'i(
Deuterostomia
•  blastoporus: jen 'i(,
ústa (u strunatc" i
'i() vzniká pozd&ji a
jinde
Protostomia
•  blastoporus: ústa i 'i(
•  spirální r!hování
•  embryonální v!voj
deterministick!
•  coelom schizocoelií
Deuterostomia
•  blastoporus: jen 'i(,
ústa (u strunatc" i
'i() vzniká pozd&ji a
jinde
•  radiální (pravo-levé)
r!hování
•  embryonální v!voj
regula#ní
•  coelom enterocoelií
Deuterostomia: apomorfie
8E'"#"')*+%3,2-6*.,;-,<"%-"$0,B*
•  Deuterostomie
•  Enterocoelie
•  Faryngotremie: perforace hltanu
%aberními $t&rbinami (Enteropneusta,
Chordata)
•  ? Archimetamerie (coelom rozd&len!:
proto-, meso- metacoel)
•  K.&"[,(5*-'"<>6*n%-*k(+*3"?.@#0l*"$,?;#,*$"[("%G*
-<"F12)*+2G'0-6*?H<".2;=*'6[+.;#,*?'E9,(";*
0(',%G10*."*,(,</,G12)*'E>+'6*'+#5D2+*
•  K-,'5<+*'+<0+(-(5*3<"%-"<*+&-,<(+G'(5*3"%01,*+*
n3<+'6*n%-(5:"*"-'"<;*
•  o*-'"<>@*n%-(5:"*"-'"<;*#%";*2*.0%3"%010*3"D,-()*
>;(@D()*3"3;&+1,=**3"-,(10H&(@*%3,10F126*
.0%3"("'+()*2*,N,2G'(5$;*4,9,(5*n2"&;**
•  8&+%-(5*N"<$+1,*n%-(5*.;G(6*3<"1,B*0(-,<+21,*
,2-".,<$;*+*,(.".,<$;*%*'+<0+(-(5*<,/;&+15*
The pharyngeal pouches are
outpocketings of theendoderm at
precise sites along the
anterioposterior axis.
•  T(-,<0"<(5*,O3+(?,*-)@+@-9FG*\*-'"<>+*
,(.".,<$H&(51:*'E1:&03,2B*.0N,<,(10+1,*
[+>,<(51:*9-@<>0(*
•  I+<6(/"-<,$0,*'E<+?(@*34,.1:H?5*-'"<>;*n%-*
•  c3,10F12H*<,/;&+D(5*%0/(+&0%+1,*,(.".,<$H&(5*
N+<6(/"-<,$0,*#,*%:".(H*;*J,$01:"<.+-+*+*
C:"<.+-+***
•  Up*C<+(0+-+*340%-;3;#,*+2G'(5*0(-,<',(1,*
(,;<",2-".,<$;*UjC=*!&+2".6X*
(A) Lateral view (overlying ectoderm not shown)
with fourpouches that delineate each of the
pharyngeal arches.
(B) Horizontal view showing the arrangement of
the pharyngeal arches (I to VI) and pouches
(1pp to 4pp) aroundthe internal pharyngeal
cavity.
(C) Transverse section at the
level of the pharyngeal pouch showing the
elongation ofthe pharyngeal pouch endoderm
along the dorsoventral axis.
Abbreviations: red = endoderm; green =
ectoderm; yellow = mesenchyme; pp –
pharyngeal pouch; I, II, III, IV,
VI (1st to 6th pharyngeal arches; OV – otic
vesicle. Anterior to the left.
Graham et al. J. Anat. (2005) 207, pp479–487
Regionalization of the
pharyngeal pouches.
(A,B) Bmp-7 is
expressed in the rostral
half of each pharyngeal
pouch. (C,D) Fgf-8 is
expressed in the caudal
half of each pharyngeal
pouch. (E,F) Pax-1 is
expressed in the dorsal
region of the pouches.
(G,H) Shh is expressed
at high levels in the
endoderm of the second
pouch. (A,C,E,G) Side
views of the pharyngeal
region; (B,D,F,H)
longitudinal sections
through the arches.
Abbreviations: HH –
Hamburger and
Hamilton (
Hamburger & Hamilton,
1951), pp – pharyngeal
pouch, aa – aortic arch,
OV – otic vesicle, II –
2nd arch, III – third
arch, IV – fourth arch,
en – endoderm, ec –
ectoderm. Scale bars =
200 )m.
Graham et al. J. Anat.
(2005) 207, pp479–487
Deuterostomia:
Exprese Pax
1/9
DEUTEROSTOMIA
Echinodermata – Ostnokožci
5-díln! coelom (p㿤ední protocoel /singleton/ + 2 páry:
mesocoel a metacoel)
Sítov! endoskelet (kalcit), ambulaklární systém - vodní
cévy (z levého mesocoelu)
5 rec. T㿤íd + 15 vym㿤el!ch
Me㾘nikov (ca 1905): vodní cévy = žaberní "t㾦rbiny
Jefferies: Mitrata (=Carpida=Stylophora): Calcichordata,
dermální kalcitové desky, vnit㿤ní žaberní "t㾦rbiny – u
ostatních Echinodermata drutotní ztráta žaberních st㾦n
Rychel A L et al. Mol Biol Evol 2006;23:541-549
DEUTEROSTOMIA
Hemichordata – Polostrunatci
Trimerick! 5-díln! coelom: protocoel +
párov! meso- a metacoel
Stomochord – v!b㾦žek trávicí trubice !
Žaberní st㾦rbiny - metacoel
Dv㾦 nápadn㾦 odli"né skupiny:
Pterobranchia (k㿤ídložab㿤í): p㿤isedlí,
drobní , v rourkách, lofofor (mesocoel)
Enteropneusta (žaludovci) – dlouzí,
㾘ervovití, protocoel - proboscis,
mesocoel – límec, metacoel – serie
žab."t㾦rbin
DEUTEROSTOMIA
Hemichordata:
Žaludovci – Enteropneusta
Žaludovci a
K㿤ídložáb㿤í
Dvojžáb㿤íci
Mnohožáb㿤íci
Pterobranchia: Rhabdopleura
Enteropneusta: Saccoglossus
18S RNA: Pterobranchia
- vnit㿤ní skupina
Enteropneusta
The ventral side, assigned because of the mouth location, is down in this
schematic figure. Anterior is to the left. Note the three parts of the body:
the prosome (proboscis) at the anterior end, the narrow mesosome (collar)
in the middle, and the elongated metasome to the posterior (only half the
length is shown). Ectodermal derivatives are colored blue, mesodermal red,
and endodermal yellow. Prominent structures of the dorsoventral axis
include the dorsal and ventral axon tracts, the dorsal and ventral blood
vessels, the dorsal stomochord with the heart/kidney complex, the dorsal
gill slits, the ventral mouth, and the ventral tail (only in the juvenile, not
shown).
Bmp Levels Control Dorsoventral
Domains of Gene Expression in S.
kowalevskii
Evo-Devo
Saccoglossus
(Enteropneusta) embryonální exprese
morfogen㿺 engrailed
(u obratlovc㿺 marker
rozhraní rhomben-/
mesencephalon) a bar
H (base
prosencephalonu)
Metamorfosa tornarie
proboscis
polostrunatc" –
hlava obratlovc"?
Molekulární data (v#. RGM mt
DNA):
Sesterskou skupinou
Chordata jsou
Ambulacralia
(=Echinodermata+Hemichordata)
Hox geny larva Enteropneusta
je%ovka
RGM = Rare genomic mutations
Xenoturbella - záhadn!
„㾘erv napadající
m㾦kk!"e - 㾘etná
zjednodu"ení, ale ...
Mlžojedi
Xenoturbellaria
2011:
Xenoturbella –
acoelomátní
plo&t$nka:
DEUTEROSTOMIA
Acoela – basální
skupina
Deuterostomia
E. Westblad (1949). "Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian
type". Arkiv för Zoologi 1: 3–29.
S. J. Bourlat, C. Nielsen, A. E. Lockyer, D. Timothy, J. Littlewood, M. J. Telford (2003).
"Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs". Nature 424 (6951): 925–928. doi:
10.1038/nature01851. PMID 12931184. [2]
S. J. Bourlat, T. Juliusdottir, C. J. Lowe, R. Freeman, J. Aronowicz, M. Kirschner, E. S.
Lander, M. Thorndyke, H. Nakano, A. B. Kohn, A. Heyland, L. L. Moroz, R. R. Copley, M.
J. Telford (2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new
phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85–88.
Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.;
Wallberg, A.; Peterson, K. J. et al. (2011). "Acoelomorph flatworms are deuterostomes
related to Xenoturbella". Nature 470 (7333): 255-258.
Fritsch et al. 2009
Ambulacralia vs.
Chordata:
Prismatem #asné
embryogenese
Echinodermata
Hemichordata
AMBULACRALIA
obratlovci (Vertebrata)
+ kopinatec + plá#t"nci
CHORDATA
Animal-vegetal
osa vají#ka
trimerní
= A-P osa embrya
Coelom
(proto-, meso- a metacoel)
Animal-vegetal osa vají#ka
= D-V osa embrya,
metamerní
A-P osa nap'í# – v ose
mno"ství
odd#len$ch
vstupu
spermie
coleomov$ch vá!k% –somit%
Gastrulace
invaginací
epibolií
!loutek
Ne
ANO
Ano
Jednoduchá planktonní larva
NE
AMBULACRALIA
CHORDATA
Echinodermata
Hemichordata
obratlovci (Vertebrata)
+ kopinatec + plá#t"nci
ta
oús
p rv
Coelom
trimerní (archimerní)
(proto-, meso- a metacoel)
metamerní
mno"ství odd#len$ch
coleomov$ch vá!k% –somit%
Gastrulace
invaginací
epibolií
neu
r
k!
eric
ent
á
kan
l
!loutek
Ne
ANO
Ano
Chordata – mesoderm se zakládá ve form"
vzájemn" odd"lenn$ch vá%k& – somit&, postupn"
Jednoduchá planktonní larva
NE
enteroceln" od#t"povan$ch sm"rem dozadu
(posteriorn") & postupné prodlu"ování zárodku (ocas)
CHORDATA
AMBULACRALIA
Echinodermata
Hemichordata
obratlovci (Vertebrata)
+ kopinatec + plá#t"nci
Coelom
trimerní (archimerní)
(proto-, meso- a metacoel)
metamerní
mno"ství odd#len$ch
coleomov$ch vá!k% –somit%
Gastrulace
invaginací
epibolií
!loutek
Ne
ANO
Ano
Jednoduchá planktonní larva
NE
Metamerní segmentace
- v!chozí rozvrh morfogenese
strunatc"
Obecn$ organisa!ní princip obdobn# rozvinut$ rovn#" u
Annelida a Arthropoda
? Plesiomorfní typ diferenciace Metazoa?
Couso 2009
(p'es 200 bun#!n$ch typ%)
... ale jen 3 typy r%stu
$%&'(%)*+',%(\*+&-,<(+G'(5*4,9,(5*
">,1():"*3<">&)$;*<A%-;*8H%(I.(J%?(
•  3D (prostorov$):
•  a30-,&0H&(5*$"<N"/,(,%,*'%Y*q`*-2H(@*
U$,%,(1:6$*,-1YX**
•  r0$0-6*<A%-;*
- r%stová rychlost = n3
–  mesenchym
–  blastema
•  2D (plo(n$)
–  epitely
- r%stová rychlost = n2
(srv ektoderm, entoderm)
•  1D
2D
<<
3D
–  dlou"iv$ r%st (neurony)
–  vaskulární (krevní bu)ky aj.)
Nezbytn㾦 nutné : regulovat interakce 2D vs. 3D tkání
$%&'(%)*+',%(\*+&-,<(+G'(5*4,9,(5*
">,1():"*3<">&)$;*<A%-;*8H%(I.(J%?(
•  a30-,&0H&(5*$"<N"/,(,%,*'%Y*q`*-2H(@*
U$,%,(1:6$*,-1YX**
•  r0$0-6*<A%-;*
•  sA?(H*4,9,(5*U1",&"$=*D&,(@(5*1",&"$;=*
"$,?,(5*<A%-;=*.,-,<$0(0%G12H*<,/;&+1,=*
,30-,&0%+1,*$,%".,<$;=*$".;&+1,*>;(@D():"*
162&;*3A%">,(5$*<A%-"'E1:*N+2-"<A*\*
%0/(H&(51:*3<"-,0(A*+-.YX*\*#,.(";*?,*
?H2&+.(51:*'+<0+(-*B*@.&)@.1A7)=.*-@&(5*%-+'>6*
Metamerisace – alternativní 'e(ení
obecného problému r%stu (2D vs 3D)
•  Epiteliální morfogenese vs. 3D tkán#
(mesenchym etc.)
•  Limity r%stu
•  R%zná 'e(ení (coelom, !len#ní coelomu,
omezení r%stu, deterministická regulace,
epitelisace mesodermu, modulace
bun#!ného cyklu p%sobením r%stov$ch
faktor% – signálních protein% atd.) – jednou
ze základních variant : metamerisace
mesodermálních struktur : p'edpokladem
integrace do celkové stavby organismu je
v(ak specifick$ typ celkovostní regulace ! –
základním 'e(ením je regulace
prost"ednictvím Hox
Somitogenese:
V paraxiální oblasti resp. v ocasním
pupenu
Kuratani,
2003
3) Vznik somit" - Morfologická
segmentace PSM
2) patterning: modifikace
exprima#ního profilu
mesodermálních bun&k v d"sledku
p"sobení regula#ních protein":
segmenta#ní vzor je p'ipraven na
molekulární úrovni,
morfologicky – PSM (presomitick!
mesoderm)
1) r"stová fáze (r"st mesodermální
populace aktivovan! rtem
blastoporu
Somitogenese:
V paraxiální oblasti resp. v ocasním
pupenu
(3) Specifikace morfogenese
jednotliv!ch segmet" – Hox
signalisace
(2-3) Vymezení aktivity
realisujících morfogenesi
segment":
Engrailed, wingless, Shh … (2) Periodická exprese
Notch, delta, hairy (HAS) –
homologní u protostomií
Craniata: interakce notch / wnt –
segmenta#ní hodiny
U Craniata navíc: zesílená exprese
fgf8 – aktivisace bun&#ného cyklu
– zesílení polarisace parasegment"
- segmenta#ní vlny
Chordata: Shodné iniciální kroky embryonálního v!voje
CHORDATA
EKTODERM
epidermis
nervová trubice
.
MESODERM
chorda
somity
svaly, (kostra), %kára
urogenitální systém
Cévní systém
Pojivové tkán"
ENTODERM
st!evo
hltan,endostyl,
&aberní oblast
d'chací s.
epitely ugs
&lázy
Primordiální
gonocyty
Chorda
Somity
Neurální trubice
gastrula
CRANIATA
Cephalochordata
EKTODERM
Craniata: specifická
diferenciace
mesodermu,
regionalisace struktury
somit" apomorfie:
sklerotom
Mesodermal subdivision in amphioxus (A
and B) compared with a schematic
vertebrate (C). A and B show progressive
stages in the development of amphioxus
mesoderm. A ventrolateral zone of
amphioxus mesoderm (red) grows down to
surround the gut. Homology of this zone to
the lateral plate mesoderm of vertebrates
(red in C) is supported by site of origin and
fate. Medial amphioxus somite cells form
myotome (yellow) whereas dorsolateral cells
(orange) eventually move to surround the
notochord. On the basis of position of origin,
these may be homologous to the myotome
and dermatome of vertebrates (yellow and
orange, respectively, in C), although these
cells do not contribute to a dermis in
amphioxus. The vertebrate sclerotome (gray
in C) has no equivalent in amphioxus and is
a novelty linked with the evolution of the
axial skeleton.
MESODERM
epidermis
chorda
nervová trubice
somity
neurální li&ta
svaly, (kostra), %kára
zuby,krycí kost
urogenitální systém
PNS, smyslové o.
Cévní systém
endotel cév etc.
Pojivové tkán"
ENTODERM
st!evo
hltan,endostyl,
&aberní oblast
d'chací s.
epitely ugs
&lázy
Primordiální
gonocyty
Autapomorfie
Craniata
gastrula
Neurální li&ta: embryonální orgán
produkující populace
pluripotentních kmenov!ch bun$k
pronikající (zejm. na rozhraní
ektoderm/ mesoderm) do r"zn!ch
míst t$le, kde se specificky m$ní a
zásadn$ ovliv*ující morfogenesi a
integraci obratlov#ího t$la
Neural crest : neurální li#ta
m.j. endotel cév, kožní receptory, melanocyty,
odontoblasty, osteoblasty, chondroblasty etc. vět!ina specialisovan"ch buňecn"ch fenotypů
Craniata - z neurální li!ty
Orig. by Robert $ern!
Neurální li#ta: základní apomorfie Craniata
Klí㾘ová apomorfie Craniata?
P㿤íklady bun㾦㾘n!ch typ㿺 vznikajících z neurální li"ty
• Mí!ní ganglia
• ganglia sympatického a parasympatického systému
• Sekre㾘ní bu㿓ky endokrinních "laz
• Schwannovy bu㿓ky, endotel cév
• Chondrocyty a blastemy branchiální oblasti a viscerokrania
• Pigmentové bu㿓ky
• Odontoblasty, osteoblasty
• Vasoreceptory
• Neuromasty, pouzdra smyslov#ch orgán㿺 a 㾘ásti
neurokrania
Neurální li!ta
Neurální li&ta, bezprost'edn$ odstupující od
uzavírající se nervové trubice, je orgán
charakterisovan! rozpadem tká*ové kohesivity,
emancipací, volnou pohyblivostí, pluripotentností a
organisa#ní autonomií jednotliv!ch bun$k, místn$ se
seskupujících do kondesát" – blastém" p'í&tích
orgán" (chrupavek apod.), do ganglií periferní NS
apod.
Difusn$ p"sobí v celém t$le (zejm. na rozhraní
epitel"), v histologickém obrazu se jeví jako
neintegrovaná agregace generalisovan!ch bun$k
(“primordiální pojivová tká*”) - mesenchym
Ektodermální
plakody –
základ
komplexních
smyslov!ch
orgán"
ektodermální
invaginace
(iniciace
mesenchymem
n.li&ty?) +
neurální papila
(neuro)plakody:
Jinou klí#ovou inovací morfogenese Craniata jsou
plakody: lokáln$ specifická organisa#ní centra
smyslov!ch orgán". Primárn$ jde o ektodermální
struktury mimo NS.
Evolutionary novelties of the vertebrate head
derive from neural crest and placodes
Epibranchální,
dorsolaterální
otické, optické,
olfaktorická
Evolutionary novelties of the vertebrate head derive
from neural crest and placodes
G.Schlosser 2010
(from Gammill and Bronner-Fraser, 2003)
Neural crest and placodes develop similarly in
several respects
(migratory cells, neuronal differentiation)
Neural crest and placodes originate from neural
plate border
G.Schlosser 2010
G.Schlosser 2010
Neural crest and placodes originate from neural
plate border
Neural crest and placodes originate from neural
plate border
Different placodes
originate from
common precursor
region at neural
plate border:
Ambystoma
•  fate maps
•  expression of Six1
and Eya1
G.Schlosser 2010
Do neural crest and placodes have a common
evolutionary origin from specialized neural plate
border cells...
Frontier of Innovation
Evolutionary origin of vertebrate neural
crest and placodes at the neural plate
border
... or did they evolve independently of each
other?
Differences between neural crest and placode
development
1.  Neural crest, placodes, and the „New
Head of vertebrates
2.  Comparison of neural crest and placode
development and induction in Xenopus
3.  Evolutionary origin of neural crest and
placodes
1.  Distribution: In contrast to neural crest, placodes are
restricted to the head and comprise a heterogeneous
assembly of structures
G.Schlosser 2010
Differences between neural crest and placode
development
2.  Morphogenesis:
All neural crest
cells but not all
placodal cells are
migratory
3.  Fate: Neural crest
and placodal cells
have widely divergent developmental potential
G.Schlosser 2010
Základní v!vojové inovace Craniata:
neurální li&ta a plakody vznikají v
t$sném sousedství na p'edním okraji
expandujícího neuroektodermu
vykazují v&ak zna#né odli&nosti (v#etn$
exprima#ního profilu a zú#astn$n!ch
transkrip#ních faktor")
je velmi pravd$podobné, %e vznikly jako
separátní, vzájemn$ nezávislé
organisa#ní moduly,
Differences between neural crest and placode
development
4.  Gene expression:
Neural crest and
placodes express
different sets of
transcription
factors, including
TFs that control
early specification
and migration
G.Schlosser 2010
Anteriorní okraj
neuroporu resp.
neurální
ploténky:
Iniciace
neurální li&ty,
panplakodálního
pole, v#etn$
stomodeálního
primordia
Soukup et al. in prep.
Anteriorní okraj
neuroporu resp.
panplakodárního
pole je universální
zdrojem
ektodermální
#ásti stomodea
Zp"sob, lokalisace
a postup jeho
formování se v&ak
u jednotliv!ch
skupin velmi li&í
Modul
plakodální
dynamiky
(v#etn$
regula#ního
pozadí) se
stala tak'ka
universální
sou#ástí
inicia#ních
stádií
morfogenese
nejr"zn$j&ích
struktur
!$&DK&'&(
Notochord,
faryngotremie,
nervová trubice,
endostyl, ocas,
metamerie
mesodermu
* Neurální li&ta
* Plakody a z nich odvozené
struktury (smyslové orgány
apod.)
* Mozek s rhombomerickou
segmentací
* Chrupavka s potenciálem
mineralisace
* odonotodová kaskáda a
zuby
* Axiální skelet a hlavov!
skelet
* Zv$t&ení po#tu gen" v
genomu
Chordata
Základní apomorfie Craniata
*Neurální li&ta
*Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové
orgány apod.)
*Mozek s rhombomerickou segmentací
*Chrupavka s potenciálem mineralisace
*odonotodová kaskáda a zuby
*Axiální skelet a hlavov! skelet
*Zv$t&ení po#tu gen" v genomu
u jin!ch strunatc" ?