Evoluce fenotypu VII

Evoluce fenotypu VI
commons.wikimedia.org
Mechanismy určování pohlaví
- asexuální:
- obligatorní: zpravidla mladé linie (některé ryby, hadi,
gekoni, ještěrky, vířníci ze skupiny Bdelloidea – ti jsou staří!)
- potomstvo geneticky identické s matkou
- thelytokie apomiktická (mitotická)
- thelytokie automiktická (např. premeiotické zdvojení genomu v primárních
oocytech u ještěrek)
Fig. 1. The Meselson effect. (a) and (b) show the expected pattern for a sexual species (S) and two
asexual members of an ancient clade (A, B), using a species tree and a gene tree, respectively.
Black and grey lines in the asexual clade represent the descendants of the two alleles at one locus
in the ancestor. Shading indicates the reticulated pattern of evolution for alleles within a sexual
population.
Existují dlouhodobě asexuální linie?
Mechanismy určování pohlaví
- cyklická partenogeneze: mšice, někteří korýši
- fakultativní partenogeneze
- Thamnophis, Crotalus, Acrochordus – potomci jsou
homozygotní samci: terminální fúze (splývá jádro
sekundárního oocytu + 2. polárního tělíska)
- Python – potomci jsou samice geneticky identičtí
s matkou, mechanismus neznámý: Heredity 2003)
Parthenogenesis in Komodo dragons
Nature 444, 1021-1022 (21 December 2006)
Mechanismy určování pohlaví
Hermafroditismus:
A) simultánní hermafroditi
- samooplození – z obratlovců jen jeden halančík
- androdioecie Caenorhabditis elegans
- gynodioecie – sasanka Epiactis prolifera (malé samice, velké
hermafroditi)
B) sekvenční hermafroditi:
protogynie, protandrie (Gobiidae,Muraenidae)
Mechanismy určování pohlaví
Mechanismy určování pohlaví
Gonochoristi
Haplodiploidie: (Hymenoptera, Thysanoptera, Homoptera, roztoči, vířníci)
= samci haploidní, samice diploidní
-
arrhenotokie:
- samci z neoplozených a samice z oplozených vajíček
- mechanismem:
c) komplementární determinace pohlaví (CSD)
- diploidní heterozygoti samice, homozygoti samci
- jeden lokus (csd u Apis mellifera)
- multilokusová CSD
b) genomový imprinting (Nasonia)
-
eliminace paternálního genomu (chalcidky)
Mechanismy určování pohlaví:
Gonochoristi:
- environmentálně určené pohlaví
- sociálně určené pohlaví (některé ryby, Bonellia)
- pohlaví určené množstvím potravy? (hlísti, ryby)
- teplotně určené pohlaví (někteří plazi, ryby)
-genotypicky určené pohlaví
Eublepharis macularius
Jak odlišit?
Viets et al. J.Exp.Zool. 1993
známy pohlavně-specifické
rozdíly v genotypu
Valenzuela et al.,
Amer. Nat. 2003
GSD s environmentálním vlivem:
Shine et al. Ecology Letters 2002
- druh s morfologicky rozlišenými pohlavními
chromosomy (XX/XY)
- vyšší teploty ..... 50% samců
- nízké teploty.....>70% samců
photo Web
Bassiana duperreyi
GSD s environmentálním vlivem:
photo Web
Pogona vitticeps
ZZ/ZW
Ezaz et al. Chrom. Res. 2005
Quinn et al. Science 2007
TSD u obratlovců: úloha pohlavních hormonů při determinaci pohlaví nebo
diferenciaci?
pohlavně nediferencovaná gonáda
ESTROGENY
↑aromatáza
fadrozol
ANDROGENY
(ne DHT)
vaječník
varle
Pieau & Dorizzi, J. Endocrinol. 2004
Determinují pohlaví u TSD druhů primárně maternální pohlavní
hormony nebo teplotně-závislá exprese nějakého genu?
photo Web
Bowden et al. Proc. R. Soc. Lond. B 2000
- qRT-PCR:
Sox9, aromatáza, Wt1, Dmrt1…
Valenzuela Evolution 2007
Janzen & Pauksis Temperature-dependent sex determination in vertebrates 2004
Genotypicky určené pohlaví:
- polygenní vzácné
- heterogametičtí samci (XY) nebo samice (ZW)
Sry
vs.
Fem
Dmy
Savci
- většina XX/XY
- pohlaví determinující gen Sry (paralog Sox3)
Ptáci
konzervativně ZZ/ZW:
Dmrt1 - podezřelý z determinace pohlaví
- u ptáků na Z, na W chybí
- ortolog drozofilího Dsx
- u obratlovců nutný k vývinu varlete
ZZZ sterilní samci
ZZW intersex
Z0 neznámí (letální?)
Oryzias:
- pohlavní revertanti (hormony, teplota) plodní
- YY životaschopní a fertilní
photo Web
Dmy (= Dmrt1bY)
- paralog Dmrt1 (ten na autozomech u O. latipes)
-
jediný funkční gen v Y-specifické oblasti
-
mutace -> samice
-
transgenní XX jedinci s Dmy samci
-
XY embrya revertovaná estrogenem exprimují Dmy jako
samci, ale jsou to samice -> Dmy nahoře kaskády
diferenciace pohlaví
-
Dmy novou funkci nebo jen zvyšuje dávku DMRT1?
Oryzias latipes
Matsuda et al. Proc. Nat. Acad. Sci USA 2007
Proč mají kostnaté ryby
labilní sytémy určování
pohlaví a málo
diferencované pohlavní
chromozomy?
- „obrana“ proti vlivům
prostředí
- „obrana“ proti „sex
distorers“
- „obrana“ proti
„haploinsufficiency“