rozmnožování rostlin

Atraktivní
Atraktivní
biologie
hybrid
Atraktivní
Atraktivní
biologie
ROZMNOŽOVÁNÍ
ROSTLIN
Rostliny se začínají rozmnožovat až po dosažení určitého věku
a stupně vývoje; rozmnožování rostliny přitom patří mezi její
nejdůležitější aktivity, směřující k zachování druhu.
U rostlin bývají rozlišovány tři typy rozmnožování:
pohlavní
nepohlavní
vegetativní *
Pohlavní rozmnožování
ƒ při pohlavním rozmnožování vzniká nový jedinec po splynutí dvou pohlavních
buněk (gamet), které pocházejí ze dvou rodičovských organismů
ƒ pohlavní proces je znám u všech nižších i vyšších rostlin, je velmi důležitý
z hlediska dědičnosti a evoluce daného druhu; u semenných rostlin může
v krátké době vznikat velký počet potomků díky produkci semen
3
Atraktivní
Atraktivní
biologie
¾ je výhodou zejména v konkurenčním, nepředvídatelně se měnícím
prostředí
¾ v potomstvu rodičovského páru se při tom uplatňují – a to v
různých kombinacích – vlastnosti obou rodičů; vznik dostatečně
velkého potomstva s různými kombinacemi genů zvyšuje šance na
přežití alespoň u části populace daného druhu
Různé druhy rostlin se zpravidla vzájemně nekříží, jsou od sebe reprodukčně
izolovány. Přesto může občas i ve volné přírodě dojít k úspěšnému křížení
neboli hybridizaci
¾ mezi jedinci dvou rozdílných druhů
(→ mezidruhové křížení)
¾ vzácně i mezi jedinci dvou různých
rodů (→ mezirodové křížení)
Klasické pokusy
s křížením hrachů
prováděl v 50.
letech 19. století
J. G. Mendel ►
Výsledkem úspěšného křížení je vznik životaschopných
kříženců (hybridů); symbolem pro křížení je „ד
(objevuje se i ve jménech hybridů)
• k častému mezidruhovému křížení dochází např.
u divizen (Verbascum) či pcháčů (Cirsium)
• v čeledi vstavačovité (Orchidaceae) jsou relativně hojní
mezidruhoví i mezirodoví kříženci
4
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Mezidruhová (interspecifická) hybridizace
lípa malolistá
(Tilia cordata)
Tilia cordata
lípa velkolistá
(Tilia platyphyllos)
×
lípa obecná
(Tilia × vulgaris)
Oplodí kožovité,
v prstech lehce
smáčknutelné
Plody více připomínají lípu
malolistou, oplodí kožovité
až slabě dřevnaté,
v prstech smáčknutelné Tilia platyphyllos
Tilia × vulgaris
Oplodí dřevnaté,
v prstech
nesmáčknutelné 5
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Mezirodová (intergenerická) hybridizace
rod Brassavola
×
rod Cattleya
hybrid
× Brassocattleya
Brassavola
digbyana
Cattleya aclandia
6
Atraktivní
Atraktivní
biologie
hybrid
×
Hybridizace severoamerických dubů
A - Quercus kelloggii
B - Quercus wislizenii
Hybridi v rodě špirlice
(Sarracenia)
C - Quercus x morehus (velikostí a tvarem
stojí listy mezi oběma rodičovskými
druhy)
7
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Mnoho hybridů se pěstuje jako pokojové či skleníkové rostliny (begonie,
chryzantémy, pelargonie aj.); jen u orchidejí je známo přes 50 tisíc
kříženců!
• kříženci často předčí výchozí rostliny barvou, velikostí či bohatstvím
květů
Hybridizací může vzniknout i nový druh s unikátními cennými
vlastnostmi.
™ např. josta (Ribes nidigrolaria, Ribes nigrum
× R. uva-crispa), jedna z nejprodávanějších
bobulovin posledních let, vznikla záměrným
křížením mezi černým rybízem a angreštem
(kultivar ‚Josta‘ byl vyšlechtěn v roce 1977
ve východním Německu*)
™ spojuje přednosti
obou druhů; tvoří
černočervené bobule
specifické chuti,
s vysokým obsahem
vitaminu C
8
Atraktivní
Atraktivní
biologie
V životním cyklu rostlin se pohlavní rozmnožování střídá s
nepohlavním; toto střídání pohlavní generace (= gametofyt) a
nepohlavní generace (= sporofyt) se označuje jako rodozměna neboli
metageneze:
samčí gameta
spora
O!
zygota
gametofyt
sporofyt
R!
spora
samičí gameta
pohlavní generace (n)
O! – oplození
R! – redukční dělení
nepohlavní generace
(2n)
(n)
n – poloviční (haploidní) počet chromozomů
2n – plný (diploidní) počet chromozomů
ƒ při oplození dochází ke splývání cytoplazmy i buněčných jader obou
gamet; pouze chromozomy nesplývají, takže vzniklá zygota má
dvojnásobný (diploidní) počet chromozomů
ƒ v určité fázi životního cyklu rostliny dochází k redukci počtu
chromozomů na poloviční počet → redukční dělení neboli meióza
9
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Nepohlavní rozmnožování
ƒ nepohlavní rozmnožování je charakteristické pro výtrusné organismy, tj.
řasy, mechorosty, kapraďorosty a houby
ƒ nový jedinec se při něm vyvíjí ze spor, které se tvoří na sporofytu
Vegetativní rozmnožování
ƒ vegetativní rozmnožování vychází z totipotence rostlinných buněk,
tj. schopnosti každé buňky uchovávat úplnou genetickou informaci
pro tvorbu celé rostliny
ƒ při vegetativním rozmnožování vzniká nový jedinec z vegetativní části
mateřského organismu
ƒ zejména pro semenné rostliny má tento typ rozmnožování značný
význam (např. v souvislosti se schopností taxonu rychle obsadit určité
stanoviště či proniknout do nového společenstva)
ƒ vegetativní rozmnožování má značný komerční význam, např. pro pěstitele
představuje u řady druhů (cibulovin aj.) mnohem rychlejší způsob získání
nové kvetoucí rostliny v porovnání s jejich množením semeny
ƒ protože je vegetativním rozmnožování plně závislé na mitóze, všichni
potomci jsou klony mateřské rostliny
10
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Klon
klon tvoří skupiny geneticky shodných (identických), potenciálně
samostatných jedinců vzniklých rozmnožením z jediného
organismu (tj. kopií mateřské rostliny)
klonálně vytvořená část (~ konstrukční jednotka, modul) s vlastními
kořeny (např. odnože trav) a potenciálně nezávislou existencí se
označuje jako rameta
klonální rostliny tvoří
často i rozsáhlejší
porosty (výběžkaté
trávy, rákos, jahodník,
hasivka orličí, vodní mor
kanadský, z dřevin –
topol osika, trnka,
borovice kleč aj.)
pýr plazivý
stáří některých klonů se
odhaduje až na 12 000
let (± od poslední doby
oddenek
ledové)
rameta
11
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Příklady klonálních rostlin
jahodník obecný
(Fragaria vesca)
konvalinka vonná
(Convallaria majalis)
šlahoun
ƒ mladými rostlinami (tj. rametami), nejlépe
těmi v sousedství mateřské rostliny, se
jahodníky v kultuře vegetativně množí
ƒ na stanovištích,
nejčastěji v listnatých
lesích (dubohabřiny,
lužní lesy aj.) a v
křovinách, se klonální
rostliny šíří pomocí
oddenků (→ zdroj
agresivního chování na
zahrádce)
12
Atraktivní
Atraktivní
biologie
ƒ vegetativní rozmnožování má velký význam pro rostliny, které se jen
obtížně rozmnožují semeny (např. kvůli nepříznivých podmínkám na okraji
areálu, kolem horní hranice lesa apod.), nebo semena vůbec netvoří
ƒ u některých druhů rostlin, zavlečených
mimo oblast původního rozšíření, může
vegetativní rozmnožování zůstat jediným
způsobem jejich rozmnožování; pouze
vegetativně se u nás rozmnožuje např.
puškvorec obecný (původem z Indie),
který zde sice kvete, ale netvoří plody,
nebo vodní mor kanadský (do Evropy se
dostaly jen samičí rostliny)
ƒ některé rostliny se však kromě rychlého
šíření vegetativním způsobem vyznačují
též schopností velmi dobře se šířit i
semeny, např. orobince (Typha)
►
¾ orobinec širokolistý, díky kombinaci
rozmnožování vegetativního (výběžkatý
oddenek) a pohlavního (semeny), patří
mezi nejrozšířenější rostliny na Zemi
(zaujímá tzv. kosmopolitní areál)
orobinec širokolistý
(Typha latifolia)
13
Atraktivní
Atraktivní
biologie
ƒ vegetativní rozmnožování rovněž nabývá na významu – na úkor pohlavního
rozmnožování - u dřevin rostoucích v nepříznivých růstových podmínkách,
v horách kolem horní hranice lesa; tímto způsobem vznikají např. celé
skupiny smrků (v důsledku zakořenění spodních větví)
ƒ intenzivně se vegetativně rozmnožuje (částmi
prýtů) vodní mor kanadský (Elodea
canadensis), u nás plně zdomácnělá vodní
rostlina řazená mezi
invazní druhy,
druhy která
zcela postrádá sexuální
rozmnožování
Živorodé rostliny
Elodea canadensis
ƒ vzácně jsou v naší flóře zastoupeny tzv.
živorodé (viviparní) rostliny;
rostliny ty mají místo
květů adventivní pupeny, které klíčí ještě
na mateřské rostlině a snadno opadávají
ƒ příkladem může být lipnice cibulkonosná
(Poa bulbosa), rostoucí na suchých
travnatých místech
lipnice
cibulkonosná
(Poa bulbosa)
14
Atraktivní
Atraktivní
biologie
ƒ řada viviparních rostlin osídluje extrémní
biotopy na dalekém severu či vysoko v horách,
jako např. rdesno živorodé (Bistorta vivipara)
¾ tento chladnomilný arkticko-alpínský druh
se vyskytuje v arktických a subarktických
oblastech Evropy, Asie i Severní Ameriky,
jižněji pouze vysoko v horách (Pyreneje,
Alpy, Apeniny, Karpaty aj.); u nás uvedený
druh neroste
ƒ pozoruhodnou
skupinou živorodých
rostlin jsou
mangrovníky,
ky které
tvoří dominanty
pobřežních
ekosystémů tropů i
subtropů zvaných
mangrovy
semenáčky vyrostlé
na mateřské rostlině
rozmnožovací
pupeny
¾ rdesno živorodé se
rozmnožuje téměř
výhradně vegetativně
rozmnožovacími
pupeny,
pupeny které se
vytvářejí ve spodní
části květenství
15
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Zajímavou živorodou rostlinou,
často pěstovanou v domácích
podmínkách je kolopejka
(Kalanchoe daigremontiana)
¾ pochází z Madagaskaru
a patří do čeledi
tlusticovitých (Crassulaceae)
¾ na okrajích listů
vyrůstají z
adventivních
pupenů nové
rostlinky v různé
fázi vývoje
rostlinky, které
snadno opadávají
a zakořeňují
16
Atraktivní
Atraktivní
biologie
ƒ mnoho druhů rostlin vytváří zvláštní morfologické útvary,
umožňující vegetativní rozmnožování (slouží současně i k
přečkání nepříznivých životních podmínek na stanovišti)
oddenková
hlíza
(Solanum)
bazální
stonková
oddenek
cibule hlíza
(Iris) kořenová hlíza
(Allium) (Crocus)
(Dahlia)
¾ opadavé pupeny (pacibulky)
v úžlabí listů – kyčelnice
cibulkonosná
Dentaria bulbifera
17
Atraktivní
Atraktivní
biologie
¾ kořenové hlízy
(jiřinka zahradní)
hlízy připravené
k jarní výsadbě
ƒ v přirozených podmínkách se
vegetativní rozmnožování uplatňuje
rovněž u vrb,
vrb při zakořeňování
ulomených větviček nebo z padlých,
rozpadajících se kmenů
Vegetativní rozmnožování – s cílem udržet kladné vlastnosti
vyšlechtěných rostlin – je základem pěstování i některých
kulturních plodin – česnek, cibule, brambor, banánovník,
ananasovník, zázvorník aj.
18
Atraktivní
Atraktivní
biologie
naklíčená sadba raných
brambor
sadbový česnek z
pacibulky (po 2 letech)
pacibulky
sklizená cibule z
jednoho stroužku
ƒ odrůdy česneku
zvané „paličáky“
ky lze
vypěstovat i z
pacibulek (je to
vhodné zejména pro
ozdravění sadby)
„zázvor“
• aromatický oddenek zázvorníku lékařského
(Zingiber officinale) má léčivé účinky
19
Atraktivní
Atraktivní
biologie
plantáž
banánovníku
ƒ na plantážích se ananasovník chocholatý
rozmnožuje vegetativně buď rozetami (tj.
listovými růžicemi), nebo stonkovými řízky
►
ƒ u vegetativně množených kulturních rostlin je
vysoká náchylnost k různým chorobám
Ananas comosus
20
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Řízkování
Vegetativní rozmnožování se široce uplatňuje též při řízkování
pokojových i venkovních rostlin
ƒ řízkování je velmi stará metoda klonování rostlin
ƒ v zahradnické praxi se používají řízky
ƒ stonkové (pelargonie, ibišek, rybíz, vinná réva aj.)
ƒ listové (begonie, tenura, africká fialka aj.)
ƒ kořenové (ostružiník, křen)
ƒ řízkováním se množí i některé lesnicky významnější stromové
dřeviny, zejména topoly a vrby
ƒ je přitom důležité, aby řízky měly dostatek zásobních látek – proto
se odebírají na podzim či v zimě (kdy je v nich nejvíce rezervních
látek) a uchovávají se za vhodných vlhkostních podmínek; zakořenit
se nechávají až na jaře
ƒ u některých skalniček se provádí řízkování oddenků
21
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Postup při získání řízků
(schéma)
řez
• odříznout
vrcholovou
část stonku
(pelargónie)
• odstranit
spodní listy
• namočit spodní
•
část řízku do
fytohormonálního
přípravku (auxin) na
podporu zakořenění
v současnosti lze
koupit speciální
substráty na řízkování
umístění řízku
do vhodného
substrátu a
překrytí
průhledným
plastikovým
sáčkem
(zajištění
vlhkosti)
22
Atraktivní
Atraktivní
biologie
ƒ z kalusu (hojivého
pletiva) v substrátu
nebo ve vodě
vyrůstají adventivní
kořeny nové rostliny
(→ obnova celistvosti
těla rostliny)
Stonkový
řízek ibišku
řízky fuchsií
(skleník)
kalus
řízky
rododendronu
23
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Některé ovocné dřeviny (rybíz, líska aj.) lze snadno
vegetativně množit hřížením
• po přerušení spojení s mateřskou
rostlinou lze vysadit sazenici s
dostatečně vyvinutým
kořenovým systémem na trvalé
stanoviště
24
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Roubování
ƒ poněvadž řízky ovocných dřevin špatně zakořeňují, rozmnožují
se vyšlechtěné odrůdy vegetativně roubováním
ƒ při tomto způsobu se štěpuje ušlechtilá odrůda (roub)
na podnož; řezné plochy musí k sobě těsně přiléhat,
aby došlo k propojení cévních svazků obou částí, které
umožní pohyb živin a asimilátů mezi roubem a podnoží
ƒ u všech postupů je třeba zavázat rouby páskou
(z PVC) či lýkem a řezné rány včetně konce
roubů pečlivě zatřít štěpařským voskem
roub
roub
podnož
roubování za kůru
(Tittelův způsob)
podnož
roubování
sedélkováním
plátování
roubování na kozí nožku
25
Atraktivní
Atraktivní
biologie
ƒ pokud výnos ovocného stromu je dlouhodobě nízký
nebo kvalita jeho plodů je neuspokojivá, popřípadě je
daná odrůda málo odolná vůči mrazům, škůdcům či
náchylná k nemocem, je možné provést – po
předchozím velmi hlubokém seříznutí koruny – tzv.
přeroubování na vhodnější odrůdu (-y)
Hluboce seříznutá koruna,
na jejíž koncové větve se
bude roubovat vhodnější
odrůda
ƒ roubování se provádí i u velmi
choulostivých kaktusů nebo u
kaktusů postrádajících chlorofyl
např.: červené Gymnocalycium
mihanovichii (tyto kaktusy se
roubují nejčastěji na druh rodu
Echinopsis)
odnože
Gymnocalycium
mihanovichii
26
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Apomixie
ƒ způsob nepohlavního (asexuálního) rozmnožování rostlin semeny, vzniklých
bez oplození* vaječné buňky a vzniku zygoty (nedochází ke splývání
gamet); embryo vzniká buď z neoplozené oosféry modifikovanou meiózou,
nebo z pletiva zárodečného vaku
ƒ apomikticky vzniklá semena jsou geneticky identická
s mateřskou rostlinou apomiktičtí jedinci jsou tak
klony mateřské rostliny
ƒ apomixie je v přírodě velmi rozšířena u krytosemenných
rostlin (u více než 400 druhů ze 40 čeledí; je vázána
hlavně na polyploidy) a kapraďorostů, chybí naopak u
nahosemenných
ƒ apomiktické druhy (ostružiníky,
ky
jestřábníky, pampelišky, hlohy aj.)
patří k nejkritičtějším
taxonomickým skupinám v rámci
středoevropské květeny
jestř
jestřábní
bník zední
zední
(Hieracium murorum)
ostruž
ostružiní
iník jež
ježiní
iník
(Rubus caesius)
ƒ apomixie bývá často neúplná (částečná), kdy se
kombinuje obvykle převažující asexuální semenné
rozmnožování s příležitostnou hybridizací mateřských
rostlin
27
Atraktivní
Atraktivní
biologie
ƒ výhody apomixie - udržování a šíření genotypů adaptovaných na
určité stanovištní podmínky
ƒ problematika apomixie je slibnou oblastí výzkumu s cílem zvýšit
rostlinnou výrobu, a tím nasytit rostoucí počet obyvatel Země;
někteří autoři vkládají značné naděje do této nadcházející
„asexuální revoluce“ založené na apomixii a srovnávají ji se známou
Zelenou revolucí (Green Revolution)
ƒ pokud by se podařilo získat apomiktické rostliny z ekonomicky
důležitých plodin rozmnožujících se sexuálně, mohlo by to velmi
usnadnit masovou produkci a udržení elitních hybridních genotypů
Sexuální reprodukce
samč
samčí
genetická
genetická
informace
1. generace
2. generace
oplození
oplození
samič
samičí
genetická
genetická
informace
28
Atraktivní
Atraktivní
biologie
ƒ hybridní kukuřice, produkovaná pohlavním rozmnožováním, má
v první generaci identický genotyp; použití hybridního osiva ve
druhé generaci (běžná praktika v řadě rozvojových zemích) však
vede k výrazným rozdílům v genetické výbavě (i produkci) rostlin
Apomiktická reprodukce
1. generace
2. generace
ƒ hybridní kukuřice produkovaná apomikticky (tj. asexuálně), má
identické genetickou výbavu nejen v první generaci, ale udržuje
si ji (včetně odpovídajících znaků) i v dalších generacích
29
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Explantátové (tkáňové)
kultury
moderním, vysoce efektivním způsobem je množení rostlin v
laboratorních podmínkách prostřednictvím explantátových
(tkáňových) kultur;
kultur tomuto postupu se často říká též
mikropropagace
ƒ rostlinný materiál o velikosti 0,5 až 10 mm je získáván ze vzrostných
vrcholů stonků či kořenů, z listů apod.
ƒ z kousků rostlinného pletiva (explantátu) jsou separovány jednotlivé
buňky, které se pěstují ve zkumavkách s kultivačním médiem (živnou
půdou), obsahujícím různé soli, organické látky, vitaminy, růstové látky
(fytohormony stimulující růst prýtů a kořenů) aj.
ƒ dělením buněk explantátu vzniká kalusové pletivo, na němž se postupně
diferencují embrya; z nich se postupně vyvíjejí mladé rostlinky, které
lze dopěstovat ve skleníku v dospělé rostliny
ƒ podmínky při pěstování musejí být sterilní, aby se zabránilo napadení
ze strany mikroorganismů
30
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Mikropropagace
mrkve
kořen mrkve
příčný řez
kořenem
kousky pletiva
(explantáty, 2 mg)
kultivace
v živném
médiu
embryo
dělení
buněk
rostlinka vyvíjející se
na agarovém médiu
dospělá
rostlina
(dopěstována
v půdě)
31
Atraktivní
Atraktivní
biologie
ƒ mikropropagace představuje komerčně velmi úspěšnou metodu,
v současné době se používá u velkého počtu různých druhů rostlin
(včetně např. ovocných stromů, cukrové třtiny či banánovníku)
Výhody
ª umožňuje v krátké době získat velké množství kvalitního
rostlinného materiálu
ª zdravé rostliny mohou být získány z několika buněk
ª odebranou buňku lze nejdříve geneticky modifikovat a potom
převést na mnoho identických rostlin
ª technika mikropropagace je zvlášť výhodná u rostlin, které
nemohou být vegetativně rozmnožovány jiným způsobem
32