SYSTEMATICKÁ BIOLOGIE
Transkript
BIOLOGIE PŘÍSTUPY A METODY ZKOUMÁNÍ ŽIVOTA VČERA, DNES A ZÍTRA Mgr. Kateřina Hotová Svádová, PhD. Podpora přednášky kurzu Mezioborové dimenze vědy SYSTEMATICKÁ BIOLOGIE Carl Linné (*1707 – +1778) • švédský přírodovědec a lékař (1) zavedl pojem druhu jako základu přirozené soustavy organismů, díky čemuž bývá označován za zakladatele botanické a zoologické nomenklatury (2) pokusil se popsané organismy systematicky klasifikovat, tedy zařadit je do základních taxonomických kategorií Systema Naturae – poprvé vyšla roku 1735 SYSTEMATICKÁ BIOLOGIE PROBLÉM DRUHU – diskrétní skupina organismů – podobného vzezření, genetického vybavení, nároků... – nerozmnožuje se s jinými SYSTEMATICKÁ BIOLOGIE DRUH A) typologický druh – soubor jedinců majících určité vlastnosti (od Linea) – šlo jednoduše o to jak vypadají (každá odlišnost – jiný druh) B) nominalistický druh – hranice mezi druhy se vytváří uměle; jen jednotkou pro klasifikaci (umělou) C) populační druh (odděleny hyáty od jiných populací) a) morfospecies – druh se liší morfologicky (blíží se koncepci typologického a nominalistického druhu) POZOR Vnitrodruhová variabilita Pstruh obecný (Salmo trutta) forma mořská forma potoční SYSTEMATICKÁ BIOLOGIE DRUH C) populační druh (odděleny hyáty od jiných populací) b) reprodukční druh – mohou se úspěšně rozmnožovat navzájem a ne s jinými druhy biospecies (Ernst Mayr 1963) – RIM (soubor populací rozmnožujících se mezi sebou (alespoň potenciálně – pokud jsou geograficky oddělené – allopatrické), ale reprodukčně oddělených reprodukčně izolačními mechanismy od jiných druhů (kůň x osel – mláďata sterilní) rekogniční druh (Paterson) – SMRS (zdůrazňuje populace jednoho a téhož druhu – samci a samice se musí nějak rozeznávat – specific mate recognition system) genospecies (Dobzhanský) – sdílejí jeden a tentýž genofond – nevyměňují geny s jinými druhy (populacemi) (pole které vytvoří genetické kombinace všechny možné) SMRS (specific mate recognition system) Pohlavní výběr Budníček menší (Phylloscopus collybita) 2.RL Budníček větší (Phylloscopus trochilus) Pohlavní výběr kde se nevytvořily SMRS (Specific mate recognition systems) Siven americký (Salvelinus fontinalis) kříženec (hybrid) tzv. tygrovitá ryba Pstruh obecný forma potoční (Salmo trutta m. fario) Pohlavní výběr lejsci (opětovné setkání druhů po para- nebo alopatrické speciaci???) Lejsek bělokrký Ficedula albicollis Lejsek černohlavý Ficedula hypoleuca F M F M SYSTEMATICKÁ BIOLOGIE Carl Linné (*1707 – +1778) • švédský přírodovědec a lékař (1) zavedl pojem druhu jako základu přirozené soustavy organismů, díky čemuž bývá označován za zakladatele botanické a zoologické nomenklatury (2) pokusil se popsané organismy systematicky klasifikovat, tedy zařadit je do základních taxonomických kategorií Systema Naturae – poprvé vyšla roku 1735 SYSTEMATICKÁ BIOLOGIE Základními taxonomickými kategoriemi jsou: • říše = regnum • kmen, oddělení = phyllum, divisio • třída = classis • řád = ordo • čeleď = familia • rod = genus • druh = species SYSTEMATICKÁ BIOLOGIE METODY • popis druhů • holotypy • sbírky v muzeích • digitalizované sbírky EVOLUČNÍ BIOLOGIE Erasmus Darwin (*1731 – +1802) britský přírodovědec Lichfieldská botanická společnost překlady děl Carla Linného z latiny do angličtiny 1785 - A System of Vegetables, according to their classes, orders… 1787 - The Families of Plants with their natural characters… anglická jména rostlin, která se používají dodnes Zoonomia or Laws of Organic Life (1794–1796) EVOLUČNÍ BIOLOGIE Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, chevalier de Lamarck (*1744 - +1829) francouzský přírodovědec poprvé použil termíny bezobratlí a biologie první ucelená evoluční teorie Philosophie zoologique (1809) LAMARCKISMUS organismus se během svého života setkává s prostředím, adaptuje se na něj a vylepšení, která si tak za svého života vytvořil, předává svým potomkům VYVRÁCENO možná někteří jednobuněční za určitých podmínek EVOLUČNÍ BIOLOGIE Charles Robert Darwin (*1809 - +1882) britský přírodovědec EVOLUČNÍ BIOLOGIE Alfred Russel Wallace (*1823 - +1913) britský přírodovědec EVOLUČNÍ BIOLOGIE Charles Darwin roku 1831 se vydal na výzkumnou cestu kolem světa na lodi Beagle shromáždil ohromné množství přírodovědeckého materiálu uspořádal svou základní koncepci přirozeného vzniku a vývoje druhů evolucí 1859 On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life = O vzniku druhů přírodním výběrem, neboli uchováním prospěšných plemen v boji o život DARWINISMUS Svou evoluční teorii Darwin opíral o přírodní výběr a pohlavní výběr. bo no vit í( or Hy an lob gu at ta id n ae (P go ) on ril go a ) (G or čl il l ov a) ěk (H om o) š im pa nz (P an ) gi orangutanovití (Pongidae) po lo op ic STREPSIRHINI (dříve Prosimiae) e i ce p o HAPLORHINI (dříve Simiae) EVOLUČNÍ BIOLOGIE TEORIE PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU 1. existence variability 2. něco z této variability musí být dědičné 3. organismy kompetují o limitující zdroje 4. výsledkem kompetice je rozdílná fitness jedinců 5. adaptace organismů na své prostředí EVOLUČNÍ BIOLOGIE TEORIE POHLAVNÍHO VÝBĚRU • není důležité jen přežít, ale dožít se reprodukčního věku a rozmnožit se 1. existence asymetrie v investici do reprodukce 2. samčí versus samičí strategie 3. kompetice o vhodné sexuální partnery 4. samičí výběr • pohlavní výběr versus přírodní výběr bažant argus okatý (Argusianus argus) EVOLUČNÍ BIOLOGIE KLADISTIKA Z čeho vycházíme? Carl Linné taxonomie klasifikace – binomická nomenklatura – princip priority jmen – hierarchické třídění organismů EVOLUČNÍ BIOLOGIE KLADISTIKA Emil Hans Willi Hennig německý entomolog základ pro vytvoření školy fylogenetické taxonomie = kladistiky kladogramy Basic Outline of a Theory of Phylogenetic Systematics a další práce Ernst Mayer německo-americký biolog nazval tuto disciplínu kladistikou – z řeckého klados větev EVOLUČNÍ BIOLOGIE KLADISTIKA Kmen: Strunatci (Chordata) A. podkmen: Pláštěnci (Urochordata, Tunicata) B. podkmen: Kopinatci (Cephalochordata, Acrania) C. podkmen: Obratlovci (Vertebrata, Craniata) nadtřída: Bezčelistnatci (Agnatha) třída: Kruhoústí (Cyclostomata) nadtřída: Čelistnatci (Gnathostomata) třída: Paryby (Chondrichthyes) třída: Ryby (Osteichthyes) třída: Obojživelníci (Amphibia) třída: Plazi (Reptilia) třída: Ptáci (Aves) třída: Savci (Mammalia) Jelínek & Zicháček 2005 “taxonomické kategorie“ Hypotézy o fylogenetických vztazích živočišných druhů, mohou být tedy „správné“ i „nesprávné“. Kmen: Strunatci (Chordata) sumka A. podkmen: Pláštěnci (Urochordata, Tunicata) B. podkmen: Kopinatci (Cephalochordata, Acrania) C. podkmen: Obratlovci (Vertebrata, Craniata) nadtřída: Bezčelistnatci (Agnatha) třída: Kruhoústí (Cyclostomata) mihule nadtřída: Čelistnatci (Gnathostomata) třída: Paryby (Chondrichthyes) třída: Ryby (Osteichthyes) třída: Obojživelníci (Amphibia) třída: Plazi (Reptilia) třída: Ptáci (Aves) třída: Savci (Mammalia) člověk “taxonomické kategorie“ mihule člověk sumka Hypotézy o existenci příslušných předků. obratlovci EVOLUČNÍ BIOLOGIE KLADISTIKA Jelínek & Zicháček 2005 EVOLUČNÍ BIOLOGIE KLADISTIKA archosauria diapsida plazi amniota čtyřnožci EVOLUČNÍ BIOLOGIE KLADISTIKA přirozené versus nepřirozené taxony 1. monofyletická skupina 2. parafyletická skupina 3. polyfyletická skupina EVOLUČNÍ BIOLOGIE KLADISTIKA korunové skupiny kmenová linie EVOLUČNÍ BIOLOGIE KLADISTIKA Monofyla EVOLUČNÍ BIOLOGIE KLADISTIKA Parafyla EVOLUČNÍ BIOLOGIE KLADISTIKA Polyfyla EVOLUČNÍ BIOLOGIE KLADISTIKA Monofyletická skupina EVOLUČNÍ BIOLOGIE KLADISTIKA Parafyletická skupina EVOLUČNÍ BIOLOGIE KLADISTIKA Polyfyletická skupina Rekonstrukce fylogenese ! správně homologizovat struktury… (znaky) pozor na analogie (konvergence) ! správně polarizovat znaky pro to je dobré studium ontogenese - při srovnání začínat od počátečních stádií - pozor na to s čím srovnávám ! používat více znaků najednou ! princip parsimonie ! outgroup POLARIZACE ZNAKŮ HOMOLOGIE apomorfní znaky plesiomorfní znaky HOMOPLÁZIE paralelizmy konvergence reverze POLARIZACE ZNAKŮ HOMOLOGIE • autapomorfie (unikátní znaky specifické pro jediný taxon) vynikající diagnostické znaky nepoužitelné pro řešení otázek vzájemných vztahů • synapomorfie (odvozené znaky sdílené) sdílené odvozené znaky poskytují fylogenetickou informaci • symplesiomorfie (starobylé znaky) sdílené původní znaky výhodné pro všeobecnou charakteristiku taxonů POLARIZACE ZNAKŮ Rekonstrukce fylogenese Matice distribuce znaků u taxonů A,B,C (0-plesiomorfní stav, 1- apomorfní) znaky /taxony: a b c d e f g A B C A 0 1 0 1 1 0 1 A B 1 1 1 1 1 0 0 B C 0 0 1 0 0 1 1 C Matice distribuce znaků U taxonů A, B, C 0 – plesiomorfní stav 1 – apomorfní stav B A C 1 pro 3 pro 1 pro synapomorfie 4 proti 2 proti 4 proti homoplasie znaky a metody... morfologie paleontologie embryologie molekulární biologie „EVO-DEVO“ Ontogenese a fylogenese Ontogenese a fylogenese pravidlo rekapitulace - von Baer (1848), E. Haeckel (1865): ontogenese = rekapitulace fylogenese fylogenetický význam ontogenetických znaků - počáteční stadia (blastula, gastrula, neurula, pharyngula) universální fylotypické stadium (u strunatců pharyngula) změna ontogenese - jediná cesta k fixaci nového znaku GENETIKA Gregor Johann Mendel (*1822 - +1884) německo-český přírodovědec důležitost matematiky a statistiky pro vysvětlování přírodních dějů METODY BIOLOGIE OBECNĚ biologie je exaktní věda komplexní živé systémy • chovají se dle určitých zákonitostí (dle fyzikálních, chemických i biologických zákonů) • ale při opakovaném testování dospějeme ke stejnému výsledku dospějí jen s určitou pravděpodobností METODY BIOLOGIE OBECNĚ biologie je exaktní věda 1. zformulování testovatelné hypotézy 2. testování hypotézy 3. statistické vyhodnocení je možné dojít k obdobnému výsledku náhodou? • ano – hypotézu zamítáme • ne – hypotézu se nepodařilo zamítnout HYPOTÉZA NELZE POTVRDIT!!! GENETIKA Gregor Johann Mendel (*1822 - +1884) německo-český přírodovědec důležitost matematiky a statistiky pro vysvětlování přírodních dějů jako mnich a později opat augistiniánského kláštera na Starém Brně, se věnoval křížení hrachu a dalších rostlin a sledování jejich potomstva na základě těchto pokusů formuloval tři pravidla později - Mendelovy zákony dědičnosti William Bateson nechal přeložit Mendelovu práci do angličtiny roku 1906 také navrhl název nového oboru genetika „Studium křížení a šlechtění rostlin“ GENETIKA A EVOLUČNÍ BIOLOGIE TABU polovina 20.století – SSSR a země pod jeho vlivem Trofim Denisovič Lysenko – „buržoázní pavěda“ současnost – Spojené státy americké GENETIKA STRUKTURA DNA A VZNIK MOLEKULÁRNÍ GENETIKY POTAŽMO MOLEKULÁRNÍ BIOLOGIE OBECNĚ Friedrich Miescher • švýcarský lékař • roku 1869 - popsal deoxyribonukleovou kyselinu Phoebus Levene • litevsko-americký biochemik • rozpoznal, že DNA se skládá z cukrů, fosfátů a bází GENETIKA STRUKTURA DNA Chemická struktura krátkého úseku DNA: v každém ze čtyř nukleotidů je deoxyribóza, fosfátová skupina a dále jedna náhodná nukleová báze (ze čtyř možných). GENETIKA STRUKTURA DNA A VZNIK MOLEKULÁRNÍ GENETIKY POTAŽMO MOLEKULÁRNÍ BIOLOGIE OBECNĚ Oswald Avery, Colin MacLeod a Maclyn McCarty • 1943 zveřejnili sérii pokusů s transformací pneumokoků • DNA slouží k přenosu genetické informace James Watson a Francis Crick • roku 1953 zveřejnili dvoušroubovicový model DNA • vycházeli z rentgenové difrakční analýzy, kterou o rok dříve provedli Rosalind Franklin a Raymond Gosling a kterou publikovali ve stejném čísle Nature GENETIKA STRUKTURA DNA Struktura dvoušroubovice DNA. V této formě se vyskytuje většina DNA například v lidských buňkách. Dvoušroubovice je tvořena dvěma řetězci nukleotidů. GENETIKA STRUKTURA DNA A VZNIK MOLEKULÁRNÍ GENETIKY POTAŽMO MOLEKULÁRNÍ BIOLOGIE OBECNĚ Francis Crick v roce 1957 předložil sérii pravidel, která jsou dnes označována jako centrální dogma molekulární biologie a popisují vztahy mezi DNA, RNA a proteiny. GENETIKA DOGMA MOLEKULÁRNÍ BIOLOGIE základní GENETIKA DOGMA MOLEKULÁRNÍ BIOLOGIE rozšířené GENETIKA DOGMA MOLEKULÁRNÍ BIOLOGIE Základní rozšířené neznámé DNA → DNA RNA → DNA protein → DNA DNA → RNA RNA → RNA protein → RNA RNA → protein DNA → protein protein → protein GENETIKA STRUKTURA DNA A VZNIK MOLEKULÁRNÍ GENETIKY POTAŽMO MOLEKULÁRNÍ BIOLOGIE OBECNĚ se na počátku 60. let 20. století Har Gobin Khoranovi, podařilo vyluštit genetický kód Robertu W. Holleymu a Marschall Warren Nirenbergrovi John Craig Venter osekvenoval se svým týmem jako první kompletní genom bakterie Haemophilus influenzae 2001 – dokončení sekvenace kompletního lidského genomu GENETIKA TEORIE PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU PODRUHÉ To co se mění během evoluce, je tedy relativní frekvence genů. 1) Organismy mají geny, které kódují syntézy proteinů. Proteiny regulují vývoj nervové soustavy, svalů a dalších struktur jedince, tedy determinují to, jak vypadá i jeho chování. 2) V rámci populace je mnoho genů přítomno v jedné nebo více alternativních formách neboli alelách, které kódují částečně odlišné formy toho kterého proteinu. 3) Mezi alelami dochází ke kompetici o určité místo neboli lokus na jednom chromozómu. 4) Alela, která vytvoří více přeživších kopií sebe sama, než dokázala vytvořit její alternativa, může nakonec tuto alternativní alelu zcela vytlačit (nahradit). GENETIKA TEORIE PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU PODRUHÉ přírodní výběr tedy znamená různé přežívání alternativních alel Clinton Richard Dawkins 1976 Selfish Gene (Sobecký gen) - individua jsou tedy jen dočasní nositelé těchto alel, prostředky šíření (anglicky vehicles), prostřednictvím kterých geny přežívají a replikují se Jedinci jsou geny naprogramováni tak, aby umožnili genům co nejlépe přežít a replikovat se. Mark Ridley princip červené královny GENETIKA METODY A VYUŽITÍ MOLEKULÁRNÍ BIOLOGIE • techniky izolace, separace, barvení, sekvenování i umělé syntézy DNA • jsou používány jak lékaři nebo kriminalisty tak i evolučními biology Prostřednictvím DNA se dají např. diagnostikovat nemoci, testovat otcovství, vyšetřovat zločiny, vytvářet nové plodiny či hledat fylogenetické vztahy mezi organismy. GENETIKA METODY A VYUŽITÍ MOLEKULÁRNÍ BIOLOGIE • Roku 1975 vyvinul Edwin Mellor Southern DNA hybridizační metodiku na bázi gelové elektroforézy pro identifikaci molekul DNA o specifické sekvenci. • Různé techniky sekvenování DNA byly vyvinuty v letech 1975-77. • Následně roku 1985 se podařilo Kary Banks Mullisovi a jeho kolegům vynalézt PCR (Polymerase Chain Reaction, tedy polymerázová řetězová reakce). • Roku 1990 vytvořil kolektiv Lipmanna aplikaci BLAST, což je algoritmus používaný pro vypočítání podobnosti studovaných sekvencí DNA a následné dohledávání genů, sekvencí DNA a proteinů. GENETIKA METODY A VYUŽITÍ MOLEKULÁRNÍ BIOLOGIE Gene bank (genová banka) PROTEOMIKA • interdisciplinární obor na pomezí biologie, chemie a fyziky • zabývá se studiem proteinů, jejich struktury, vlastností a funkce • hledání a popis proteinů a jejich forem v organismech s cílem stanovit proteom studovaného organismu Proteom je soubor všech proteinů ve všech formách, které se v organismu nachází v průběhu celého jeho života. • popisuje strukturu proteinů • měří rozdíly v expresi proteinů, a to jak mezi jednotlivými buňkami, tak v závislosti na čase či způsobených reakcí na podněty z vnějšího prostředí • studuje posttranslační úpravy proteinů a vzájemné interakce mezi proteiny PROTEOMIKA KOMPLIKACE 1) Proteom je velice rozsáhlý (v lidském těle se vyskytuje dle odhadů přes 100000 proteinů). 2) Proteiny podléhají degradaci, a to i v prostředí buňky. 3) Proteiny se vyskytují v mnoha různých formách (podléhají posttranslačním úpravám, jako jsou např. fosforylace, metylace, glykosylace, oxidace). 4) V různých buňkách jednoho organismu se často vyskytuje výrazně jiná množina proteinů. 5) Exprese proteinů se i v rámci jedné buňky mění v průběhu času a v závislosti na podmínkách, a to druhově i kvantitativně; 6) mRNA podléhá po transkripci (u eukaryot) alternativnímu sestřihu, navíc ne všechna mRNA je translatována, pročež ani znalost genomu nevede k odhalení proteomu. 7) Proteiny mohou být velmi náchylné na změny prostředí, což klade nemalé nároky na laboratorní testy. PROTEOMIKA METODY A VYUŽITÍ Proteomika často pracuje s enormními objemy dat, proto hojně využívá metody bioinformatiky. • elektroforézy (speciálně SDS-PAGE a 2D gely) • hmotnostní spektrometrie • hybridizační metody využívající vazbu na protilátky (proteinové microarray čipy,imunoafinitní chromatografie). Studium proteomiky přispívá k hledání metabolických drah, k vývoji léčiv či ke studiu biomarkerů. EVO-DEVO evolution – development česky trochu nešikovně vývoj – vývoj evoluce – ontogeneze HOX geny INFORMAČNÍ TECHNOLOGIE VERSUS BIOLOGIE digitalizace sbírkového materiálu telemetrie, satelitní sledování speciální programy pro záznamy průběhu experimentů speciální programy pro zpracování výsledků experimentů statistické programy pro statistická vyhodnocování výsledků experimentů elektronické časopisy elektronické databáze (Gene bank apod.) EKOLOGIE poprvé termín použil Ernest Haeckel v roce 1869 a definoval ji jako vědecké studium vzájemného působení mezi organismy a jejich prostředím tedy organismus versus 1) organismus event. více… 2) podmínky prostředí event. více… termín EKOLOGIE je odvozen od řeckého OIKOS, což znamená „domov“ tedy něco jako studium „domácího života“ živých organismů Krebs (1972) navrhl definici: „Ekologie je vědecké studium interakcí, které ovlivňují výskyt a hojnost organismů.“ Podle této teorie si klademe v ekologii otázky dvou typů: 1) Proč daný organismus žije/nežije zrovna tady? 2) Proč ho tu je/není tolik a tolik? … EKOLOGIE Ochrana životního prostředí Ochrana přírody ZACHOVÁNÍ BIODIVERZITY EXISTENCE A PROSPERITA LIDSTVA Ochrana životního prostředí Ochrana přírody „OCHRANÁŘSTVÍ“ je značně schizofrenní „Ochrana přírody musí přestat bránit ochraně životního prostředí.“ EKOLOGIE Ekologie organismů zabývá se morfologickými i fyziologickými reakcemi a způsoby chování, jakými organismus reaguje na biotické a abiotické faktory životního prostředí. Populační ekologie se zaměřuje na faktory, které určují, kolik jedinců určitého druhu může žít v dané oblasti. Ekologie společenstev zabývá se vzájemným působením všech druhů patřících do společenstva. Studuje tedy vzájemné vztahy a jak tyto vztahy ovlivňují strukturu a organizaci společenstva. Ekologie ekosystémů zkoumá toky energie a chemické cykly, které fungují mezi různými biotickými a abiotickými prvky. EKOLOGIE Ekologie organismů zabývá se morfologickými i fyziologickými reakcemi a způsoby chování, jakými organismus reaguje na biotické a abiotické faktory životního prostředí. vliv abiotických faktorů - podmínky k životu, tolerance adaptace, specializace genetický a fenotypický polymorfismus zdroje nika fitness jedinec?! EKOLOGIE Populační ekologie se zaměřuje na faktory, které určují, kolik jedinců určitého druhu může žít v dané oblasti. vztahy mezi jedinci jednoho druhu INTERAKCE ZÁVISLÉ NA POČTU JEDINCŮ prostorové rozmístění jedinců změny struktury a početnosti populace - růst populace vnitrodruhová kompetice životní strategie populací molekulární ekologie - genetický drift, imbreeding, migrace vztahy mezi více druhy mezidruhová kompetice predace mutualismus saprofytismus EKOLOGIE Ekologie společenstev zabývá se vzájemným působením všech druhů patřících do společenstva. Studuje tedy vzájemné vztahy a jak tyto vztahy ovlivňují strukturu a organizaci společenstva. struktura společenstva, ohraničení druhová diversita ekologická sukcese, kolonizace „volného“ prostoru stabilita, pružnost a resistence společenstva EKOLOGIE Ekologie ekosystémů zkoumá toky energie a chemické cykly, které fungují mezi různými biotickými a abiotickými prvky. Rozdíly mezi vodními a terestrickými ekosystémy Tok energie Pohyb látek v biosféře = biogeochemické cykly hlavních biogenních prvků/sloučenin biomy Biosféra vliv člověka na biosféru POLYFÁGNÍ DRAVCI - PREFERENCE POTRAVY A JEJÍ ZMĚNY Další příklad - Notonecta × Asellus + Cleon. "predator switching". V tomto případě (viz obr. b) záleželo na zkušenosti. Tinbergen 1960 - predátoři (hlavně obratlovci) si vytvářejí specifický obraz kořisti (specific searching image), což jim umožňuje efektivněji lovit (vědí, co hledají), a tím relativně podhodnocují ostatní možné úlovky. Navíc lze předpokládat, že specifický obraz kořisti vychází z nejčastěji potkávané kořisti, proto když tato se stane vzácnou, přeškolí se na jinou.
Podobné dokumenty
biologie – přístupy a metody ke zkoumání života včera, dnes a zítra
výzkum nejen v rámci svého oboru, ale v celé biologii obecně. Dále jsou uvedeny
některé zásadní metody a přístupy, jež byly po svém zavedení využívány opět
v nejrůznějších oborech biologie. Kromě s...
Biochemici - střední Evropa
na obchodní akademii ve Vídni. V r. 1872 byl jmenován mimořádným
profesorem na Filozofické fakultě Vídeňské univerzity, od r. 1874 byl
řádným profesorem lékařské chemie na Lékařské fakultě, kde poz...
Stáhnout
vyvíjely procesem evoluce z těch nižších. Wallace ovšem neviděl evoluci jako pokrok, ale více jako
změnu. Wallace viděl „Life as a forked or many branched line.“ Nesnažil se vysvětli proces
vylepšo...
Euarchonta - Mammalogie
• plachtivý klouzavý let až 140 m
• létací blána mezi všemi končetinami, krkem a ocasem,
malé úseky i mezi prsty šplhavé ruky, volná chodidla nohy
• prodloužené končetiny, kompletní tibie, pětiprst...
Pojmy k přednášce ARCHEOZOOLOGIE
Pojmy k přednášce ARCHEOZOOLOGIE
René Kyselý, Archeologický ústav AV ČR, Praha