anatomie rostlin

ANATOMIE ROSTLIN
David Reňák, ÚEB AVČR
[email protected]
historie oboru
buněčná teorie
buněčná stěna
pletiva a třídění pletiv
dělivá, krycí, základní, vodivá
HISTORIE ANATOMIE ROSTLIN
Mikroskop:
1590 Janssenové – jednoduchý mikroskop
1600‘s Huygens – dvojčočkový okulár, achromatická korekce (dalekohled)
1609 Galilei – složený mikroskop (konvex. a konkáv. čočky)
Otcové anatomie rostlin:
Marcello Malpighi
(1628-1694)
studium kůže, ledvin, jater,
tracheje hmyzu, Malpighiho
žlázy, rostl. tělo z váčků,
Opera omnia (1671)
Anatomia plantarum
(1675-79)
Nehemiah Grew
(1628-1711)
anatomie a fyziologi
obratlovců, cílené studium
stavby rostlin, uzavřené
váčky, termín parenchym,
cévní svazky x zákl. pletivo
The Anatomy of Plants
(1671-82)
Anthony van Leeuwenhoek
(1632-1723)
otec mikrobiologie, pozorování živých organismů
(bakterie, nálevníci, řasy,
spermatozoa, krvinky, škrobová zrna, chloroplasty)
výroba skleněných čoček
zvětšení 275x (až 500x)
Robert Hook (1635-1703)
otec mikroskopie, fyzik, biolog
„anglický Leonardo“
1660 – zdokonalení mikroskopu
1665 Micrographia
publikace struktury korku,
termín „celulla“
Hook
Leeuwenhoek
Grew: The Anatomy of Plants
BUNĚČNÁ TEORIE (1839)
1839 Schleiden - vývoj zárodečného vaku krytosemenných rostlin
1839 Schwan – struktura hřbetní struny obratlovců
1837 Purkyně - zrnéčka tvořící těla živočichů, 1839 pojem „protoplasma“
1846 Hugo von Mohl – protoplasma jako vnitřní obsah buňky
1. všechny organismy se skládají z jedné nebo více buněk
2. buňka je základní strukturní jednotkou všech živých organismů
ještě převládal názor, že živá buňka může vznikat i z mezibuněčné hmoty
sledováním buněčného dělení (Unger, Nägeli) po 20ti letech přidána 3. věta
3. všechny buňky vznikají pouze z preexistujících buněk
(1855 Wirchow: Omnis cellula e cellula)
konečné potvrzení, že buňky nevznikají nově, ale pouze z preexistujících buněk
a tedy definitivní vyvrácení teorie samoplození
1857 Pasteur, pokusy s mléčným kvašením
1882 Strasburger – termín cytoplazma (základní živá hmota, ve které jsou
uloženy jádro, plastidy,…)
Stavba a složení buněčné stěny
celulóza – plazmatická membrána
kalóza - plazmatická membrána
pektiny - Golgiho aparát
-
homogalakturonany
rhamnogalakturonany I
rhamnogalakturonany II
arabany, galaktany
apiogalakturonany
hemicelulózy – Golgiho aparát
-
xyloglukany
glukuronoarabinoxylany
glukany, manany
glukomannany, galaktomanany
galaktoglukomananny
proteiny – endoplaznatické ret. + GA
- HRGPs (extenziny)
- PRPs, GRPs, AGPs, …
sekundární BS
primární BS
Evoluce složení BS zelených rostlin
glukuronoarabinoxylany
xyloglukany
Type I: většina dvouděložných
a část jednoděložných rostlin
Type II: jednoděložné rostliny skupiny Commelinoid
(bromélie, palmy, trávy, zázvory)
Další modifikace BS
ukládání organických látek - impregnace:
ligninu (lignifikace = dřevnatění)
suberinu (korkovatění)
kutinu,vosků
ukládání anorganických látek – inkrustace:
Ca(CO3)2, SiO2
Vznik celulózy
Cellulosa synthasa kodovaná CESA genem
Arabidopsis: 10 genů
Orysa:
>9 genů
Polupulus:
18 genů
min. 3 odlišné CESA nutné pro sestavení
funkční rosety
roseta: komplex 6ti hexamerů z CESA jednotek,
celkem 36 individuálních CESA proteinů tvořících 36 molekul celulózy,
které se skládají v mikrofibrilu – základní strukturní jednotku BS
plasmodesmy
OBORY ANATOMIE ROSTLIN
•
Popisná
- nejstarší, základní popis struktur
•
Systematická
- struktura pletiv pro jednotlivé druhy rostlin
•
Srovnávací
- odlišností anatomické stavby mezi taxon. jednotkami
•
Vývojová
- histogeneze jednotlivých pletiv
•
Fyziologická
- vztah struktury k její funkci
•
Ekologická
- vliv vnějších podmínek na utváření vnitřních struktur
•
Experimentální
- reakce na změny vnějšího i vnitřního prostředí
•
Patologická
- vliv predátorů a patogenů na uspořádání pletiv
Speciální případy
farmakognozie, zbožíznalství, anatomie dřeva, anatomie krmiv,
studium regenerace in vitro, archeologie…
PLETIVA A TŘÍDĚNÍ
Definice pletiva: soubor spolu spojených a vzájemně interagujících buněk,
které mají společný původ a vytváří strukturní a funkční
celky.
Pletiva (dle vzniku)
- nepravá (původně samostatné buňky se druhotně spojují - kolonie)
- pravá (dělením jedné původní buňky vzniká kompaktní celek)
- smíšená (druhotné spojení původně samostatných pletiv - plektenchym)
Pletiva (dle struktury)
Pletiva (dle původu) Nägeli 1858
jednoduchá
dělivá
složená
trvalá
Coleochetales
Charales
Zygnematales
Marchantiophyta
Klebsormidiales
Bryophyta
Chlorokybales
Anthocerotophyta
Spermatophyta
Lycopodiophyta
Polypodiophyta
Psilotophyta
Equisetophyta
Trends Plant Sci 4:26-30 (1999)
Evoluce pletiv
Embryophyta
Charophyta (2)
Chlorophyta
Chrysophyta
Rhodophyta
Phaeophyta
Pyrrhophyta
Euglenophyta
Cryptophyta
(1) gametofyt
sifonál.
Bryopsis
sifonál.
jednobuň.
koloniál.
-
-
-
-
+
+
filament.
pseudopar.
parenchym.
+ (1)
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
-
-
+
+
+
+
-
+
+
-
-
-
-
+
+
-
-
-
-
+
+
-
-
-
(2) zahrnuje: Charales, Coleochaetales, Zygnematales
jednobuň.
Chlamydomonas
koloniál.
Phaeocystis
Annals Bot 85:411-438 (2000)
filament.
pseudopar.
Spirogyra
Coleochete
parenchym.
Mnium
PLETIVA DĚLIVÁ (MERISTÉMY)
pletiva specializovaná k dělení a tvorbě nových buněk, pletiv a orgánů rostlin,
složená z nediferencovaných totipotentních buněk odvozených z embrya,
zaujímající velmi malý prostor čítající jednu až několik desítek buněk s
precizní organizací dělení,
buňky malých rozměrů s tenkou BS bez intercelulár, hustou cytoplazmou,
málo diferencovanými plastidy, velký poměr objemu jádra ku cytoplazmě
(neplatí zcela)
difúzní (rostlinná embrya – v rané fázi celá, řasy)
lokální (jen část pletiv, specifická poloha v rostlině; apikální, interkalární)
Protomeristém - rané rostlinné embryo, iniciály apikálních meristémů
Primární meristém - dermatogen, periblem, plerom
- protoderm, základní meristém, prokambium
Sekundární meristém - dediferenciace buněk trvalých pletiv
(kambium, felogen)
Latentní meristém - přetrvávající meristém (pericykl/perikambium)
dle polohy:
apikální meristém (vzrostný vrchol stonku)
subapikální meristém (vzrostný vrchol kořene)
laterální meristém (kambium, felogen)
interkalární meristém (meristém kořenové čepičky, báze listů,
kolénka trav, přesličky)
dle směru dělení:
žebrový meristém (převažuje dělení v jednom směru – do délky
prokambium zakládající pruhy cévních svazků
deskový meristém (převažuje dělení ve dvou směrech – do plochy
protoderm zakládající pokožku
felogen zakládající druhotnou kůru
kambium zakládající kruhy vodivých pletiv
tělesový meristém (převažuje dělení ve třech směrech – izodiametricky
základní meristém zakládající základní pletivo
(dřeň středního válce, primární kůra, mezofyl listu)
Organizace apikálního meristému
1) teorie histogenová, Hanstein 1868
dermatogen – pokožka
periblem – primární kůra
plerom – střední válec
nezávislá skupina predeterminovaných iniciál – tzv. histogeny
taková organizace jen u vzrostných vrcholů některých rostlin příp. u kořenů
dermatogen
kořenová čepička
periblem
plerom
periblem
Allium - kořenová špička
2) teorie tunika-korpus, Schmidt 1924
tunika - 1-2 vnější vrstvy, dělení antiklinální, pokožka
korpus – vnitřní vrstvy, dělení antiklinální i periklinální,
střední pletiva stonku – dřeň i periferní části,
každá vrstva má své iniciály, ale není jasná predeterminace
tunika
korpus
zastoupení primárních
meristémů:
protoderm
základní meristém
prokambium
L1
L2
běžné u krytosem. rostlin,
vrstvy L1-L2-L3,
L3
pokusy s chimérami
Coleus – apikální meristém
chiméry
• meriklinální
část buněčné vrstvy
• periklinální
souvislá buněčná vrstva
• sektoriální
včechny vrstvy v sektr.
3) teorie cytohistologické zonace, 30. léta 20. stol.
v apexu lze rozlišit zóny podle cytologických charakteristik
(velikost a tvar buněk, rychlost buněčného dělení,..)
centrální mateřské buňky (CMB) – skupina několika buněk ve
střední části apexu
periferní meristém – buněčné vrstvy obklopující CMB,
vrcholová část zahrnuje tzv. apikální iniciály (AI)
CMB + AI představují promeristém, delší buněčný cyklus
žebrový meristém – uložený pod CMB, ze kterého je
odvozený, převažuje příčné buněčné dělení, tvoří vertikální
řady, buňky více vakuolizované
apikální iniciály
periferní zóna
takové uspořádání
apikálního meristému
typické pro nahosemenné,
nalezeno i u krytosemenných
centrální zóna, CMB
Pinus – apikální meristém
žebrový meristém
Geny řídící rovnovážný stav vývoje meristému
WUS
od 16-ti buněčného globulárního embrya:
exprese WUS v sam v omezené skupině buněk
= organizační centrum meristému, skupina iniciál,
později exprese STM v širší oblasti
= vymezení oblasti meristému - potlačení diferenciace
WUS a STM udržují sam v meristematickém stavu,
tj. potlačují diferenciaci buněk
(jejich mutant ztratí meristém)
K udržení rovnováhy vývoje sam je nutná negativní
zpětná vazba; CLV1,2,3 udržují expresi WUS
v omezené oblasti sam, tj. působí antagonicky
CLV3 – signální peptid; CLV1, CLV2 – receptor, leucine-rich repeats
PLETIVA TRVALÁ
dle tloustnutí buněčné stěny (BS)
(1)
(2)
zásobní pletivo
kambium
parenchym - tenká primární BS
kolenchym – ztlustlá primární BS
sklerenchym – ztlustlá sekundární BS
dle tvaru buněk
parenchym (1)
b. ± izodiametrické
prosenchym (2)
b. protáhlé zašpičatělé
(3)
(4)
(5)
deskové pletivo (3)
b. zploštělé
merenchym (4)
b. kulovité, velké interceluláry
aerenchym
aktinenchym (5)
felem – červené pl.
b. ramenovité, velké interceluláry
primární kůra
dřeň stonku bahenních
rostlin
Parenchym
pletivo z živých tenkostěnných buněk nejčastěji
izodiametrických, ale mohou být i protáhlé,
laločnaté, paprsčité
nízká míra specializace
→ fyziologické plasticita
→ tvoří základní pletivo s různou funkcí
• vodní pletivo – obsahuje velké vakuoly s vodou
• asimilační pletivo – obsahuje chloroplasty
(chlorenchym)
• zásobní pletivo – obsahuje škrob, inulin,
lipidy, proteiny
• pletivo ke skladování odpadních látek
(krystaly, taniny)
vodní pletivo
asimilační pletivo
Hoya
krystaly
proteinová tělíska
antokyany
Kolenchym
angulární (Apiaceae, Lamiaceae)
lakunární (Lactuca, Salvia)
lamelární (Asarum, Sambucus)
buňky protáhlé, na příčném řezu hranaté
uspořádání: samostatné provazce
uzavřené kruhy
výskyt: stonky a řapíky dvouděložných
mechanické vlastnosti: mnohem plastičtější než
sklerenchym
lakunární kolenchym – Malva, primární kůra
angulární kolenchym – Fraxinus, řapík
lamelární kolenchym – Aesculus, prim. kůra
Sklerenchym
buňky se sekundární zdřevnatělou buněčnou stěnou
sklereidy (idioblasty)
brachyblasty – kůra oddenků, dužnina malvic
makrosklereidy – osemení (testa) semen
astrosklereidy – kůra stromů, listy leknínu
osteosklereidy – Hakea (Proteaceae)
Pyrus - brachysklereidy
sklerenchymatická vlákna
primární (Liliaceae, Poaceae, Arecaceae)
sekundární (dřeviny: kambiform, libriform)
Sambucus - sklerenchymatická vlákna
Camelia – astrosklereida
Nymphaea – astrosklereida
Musa - trichosklereida
astrosklereida, list (Castalia)
makrosklereidy, osemení
astrosklereida, list (Nymphea)
makrosklereidy (Phaseolus)
osteosklereida, osemení (Fabaceae)
filiformní sklereidy - nevětvené
Systémy pletiv
dle funkce
krycí (epidermis, rhizodermis,
periderm)
mechanická (sklereidy,
sklerenchymatická vlákna)
nasávací (absorpční trichomy)
vodivá (prim. a sekund. cévní
svazky)
mléčnice
zásobní (zásobní parenchym)
vyměšovací (hydatody, žlaznaté
trichomy)
asimilační (chlorenchym listu)
provětrávací (průduchy, lenticely)
dle histogeneze a morfologie (Sachs 1870)
krycí
základní
vodivá
Pletiva krycí
Pokožka (epidermis) není pletivo jednoduché, ale složené z mnoha typů buněk
primární: pokožka (základní pokožkové buňky + další útvary, vzniká z protodermu
nejčastěji jednovrstevná (vícevrstevná: Bromeliacae, Piperaceae)
sekundární: periderm, vzniká z felogenu ( borka)
základní pokožkové buňky
antiklinální dělení, nejčastěji jednovrstevná, buňky destičkovité nebo protáhlé u
kopinatých listů nebo nad cévními svazky
buňky obvykle bez chloroplastů (výjimka: kapraďorosty
a stínomilné semenné rostliny)
velké vakuoly (antokyany)
povrch krytý kutikulou (povrch hladký, bradavkovitý, destičkovitý)
a nebo vosky (šupinky, tyčinky),
případně inkrustace SiO2 (Cyperaceae, Poaceae – Coix lacryma rýpe opál)
funkce: krycí, zásobní - vodní pletivo, absorpční (kořenové vlásky)
další útvary:
průduchy – 2 svěrací buňky, průduchová štěrbina, chloroplasty, ztlustlá BS
trichomy – jednobuněčné (papilovité, cylindrické, vláknité, háčkovité,
hvězdicovité)
- vícebuněčné (jednořadé, rozvětvené, šupinovité, masivní, příchytné,
žahavé, receptivní, absorpční, efemerní)
soubor trichomů = odění (indumentum)
funkce: tepelná izolace, ochrana před zářením, snížení transpirace
buňky živé nebo odumřelé (dle funkce)
emergence – vznikají z pokožky i z hlouběji ležících pletiv
trny (Rosa, Rubus, Aesculus): epidermis, parenchym, mechanické
pletivo, cévní svazky
tentakule (Drossera)
stavba trichomů: jednobuněčné, vícebuněčné, jednořadé, víceřadé, větvené…
vícebuněčné žlaznaté trichomy
ukládání silic pod kutikulu
žlaznaté trichomy
krycí trichomy
žlaznatý trichom
krycí trichomy
žahavé
trichomy
Lithocysty: epidermální idioblasty
cystolit – výrůstek buněčné stěny epidermální buňky s obsahem
minerálních látek Ca(CO3)2 - Ficus elastica, SiO2 - Ficus sycomorus
cystolit
lithocysta
vyskytuje se u:
Cucurbitace, Boraginaceae,
Moraceae, Urticaceae
Pletiva základní
a)
primární kůra, dřeň, dřeňové paprsky, listový mezofyl
mezibuněčné dutiny
a) lyzigenní
(lýze buněk, kulovité dutiny, siličné nádržky v oplodí
citrusů)
b) schizogenní (rozestup buněk, houbový parenchym, aerenchym,
pryskyřičný kanálek jehličnanů - epitel)
c) rexigenní (roztrhání pletiv – dutina stonku, Poaceae, Lamiaceae)
vylučované látky: silice, pryskyřice, slizy, třísloviny
Primární kůra
několik buněčných vrstev, hypodermis
endodermis (škrobová pochva)
xerofyta, epifyta: zásobní pletivo, velká centrální vakuola,
deformace radiálních BS při vysychání
Dřeň – parenchymatické pletivo v centrálním válci stonku a kořene
Listový mezofyl
buňky izodiametrické (merenchym) nebo rozlišený houbový a palisádový
parenchym, chlorenchym – asimilační pletivo s obsahem chloroplastů
b)
c)
Mléčnice
Latex – mléčná šťáva, směs mnoha organických látek (50-85% voda,
sacharidy, bílkoviny, tuky, pryskyřice, kaučuk, alkaloidy, škrobová zrna)
nečlánkované
jedna velká buňka, vícejaderná, vakuola po celé
její délce, diferenciace již v embryu (objeveno
1891), při růstu se větví, končí slepě, nevytváří
anastomózy (Euphorbia, Ficus, Morus,Nerium,
Urtica,Vincaceae, Asclepiadaceae)
článkované
řada buněk spojených a) tečkami (Acer některé, Alliaceae), b) většími perforacemi
(Chelidonium, Musa), c) přepážky mizí (Hevea,
Asclepiadaceae, Asteraceae, Campanulaceae,
Moraceae, Papaveraceae, Vincaceae),
tvorba anastomóz
Hevea brasiliensis
okolní
parenchym
větvená
mléčnice
nečlánkovaná mléčnice
- větvená dlouhá buňka
okolní
parenchym
články
článkovaná mléčnice
- nevětvená složená z
jednotlivých buněk, článků
PLETIVA VODIVÁ –
vznik z prokambia (primární)
nebo z kambia (sekundární)
leptom
floem
cévní svazek
sítkovice
průvodní buňky
parenchym
Floem – Nägeli
Leptom – Haberlandt
Kribrální č. - Strasburger
tracheidy
tracheje
parenchym
hadrom
xylem
kambiform
libriform
uvedené složky cévního svazku nemusí být vždy přítomné,
existuje rozdíl mezi taxonomickými skupinami
Xylem – Nägeli
Hadrom – Haberlandt
Vazální č. - Strasburger
XYLÉM
Tracheidy, cévice – původní typ vodivých elementů, odvozeny z
prozenchymu, nestejnoměrně ztlustlé podélné stěny (kruhovitě,
šroubovitě, schodovitě, síťovitě, dvůrkatě)
protoxylém – užší, metaxylém – širší
rozměry: d = 1-4 (10) mm d = 120 mm Lotos
Ø = 0,08-0,1 mm
Ø = 0,5 mm
kapraďorosty, nahosemenné (jediný typ), krytosemenné
Gnetaceae: Ephedra, Gnetum (přechodný typ)
Tracheje, cévní články (elementy), vývojově pokročilejší, odvozeny z
parenchymu, růst v podélném směru, silná vakuolizace a
dřevnatění BS
vodivé elementy xylému
cévy a cévice
cévní články
tracheidy
ztenčeniny v buněčné stěně
různá skulptura buněčných stěn
Quercus
libriform
tracheida
tracheální článek
FLOÉM
Sítkovice: odvozeny z protáhlých parenchymatických buněk, plasmodezmy se
postupně rozšiřují
sítková políčka, kalus, obliterace, rohové lýko
protofloém – sítkovice užší, metafloém – sítkovice širší
u krytosemenných rostlin jsou sítkovice tvořeny sítkovitými články
u nižších a nahosemenných jsou sítkovice tvořeny sítkovitými buňkami
rozměry: d = 20-30 m (bambus d = 150 m, 550 m), Ø =100 m
Průvodní buňky: sesterské buňky sítkovitých článků, pouze u krytosemenných
(deriváty jedné mateřské buňky)
BS tenká, celulózní, velké jádro, malé vakuoly, četné plasmodezmy
Bílkovinné buňky: kapraďorosty, nahosemenné rostliny, vykonávají podobnou
funkci (vyživovací) jako průvodní buňky u krytosemenných, ale jsou
jiného původu
neúplné cévní svazky:
xylémový CS – cévní žilky v listech, nejčastěji tracheidy, CS končí slepě
Rhaphis – kolem CS sklerenchymatická pochva
floémový CS – zásobní orgány mnoha rostlin, + kolaterální CS
bikolaterální
vývoj sítkovic a průvodních buněk
z 1 mateřské buňky:
→ 2 průvodní buňky
→ 2 sítkovice
sítkovitý
článek
průvodní
buňka
→ 1 sítkovice
+ 2 průvodní buňky
sítkové
destička
sítkové
políčko
sítková destička
sítkové políčko
sítková destička
sítková destička
u krytosemenných rostlin jsou sítková
políčka sdružená na sítkových destičkách
– modifikovaných buněčných přepážkách
sítkovitých článků
u nahosemenných rostlin (Pinus) jsou
sítková políčka rozmístěna volně po
stěnách sítkovitých buněk
sítková destička
- modifikace buněčné stěny
a plasmodezmů
- ukládání kalózy
sítkovitý článek
stav sítkové destičky
v době plné funkčnosti
(obvykle 1 vegetační
sezóna)
uložení definitivního
kalusu, ztráta
průchodnosti sítkovice
sítková destička
Floem jako transportní systém mRNA, proteinů,
hormonů a dalších signálních látek
dýně-okurka transport CmNACR1
přenost specifické mRNA z podnože dýně do roubu okurky
KLASIFIKACE CÉVNÍCH SVAZKŮ
Kolaterální – stonek jehličnanů a krytosemenných rostlin, Botrichium,
Ophioglosum, Equisetum
Bikolaterální – Asclepiadaceae, Campanulaceae, Cucurbitaceae, Myrtaceae,
Koncentrické
Polygoniaceae
leptocentrické, amfivazální - hlízy a oddenky některých jednoděložných,
méně u dvojděložných
hadrocentrické, amfikribrální – kapradiny
Radiální – obecně kořeny, exarchní
monarchní – Hymenophytaceae, Selaginella, Lycopodium, Isöetes,
Ophioglosum
diarchní – většina kapradin a nahosemenných, Asteraceae, Brassicaceae,
Campanulaceae
triarchní – Ranunculaceae
tetrarchni – Fabaceae
polyarchní - jednoděložné
Zea - kolaterální
kolaterální
Ranunculus - radiální
kapradina – koncentrický, hadrocentrický